賈秋珍, 曹世勤, 王曉明, 孫振宇, 張 勃,黃 瑾, 駱惠生, 李青青

(1. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 蘭州 730070; 2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部天水作物有害生物野外科學(xué)觀測實驗站, 天水 741200;3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家植物保護(hù)甘谷觀測實驗站, 天水 741200; 4. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所, 蘭州 730070)

小麥條銹病是我國小麥生產(chǎn)上最重要的病害之一，在甘肅省嚴(yán)重發(fā)生[1-3],也是發(fā)生于世界范圍內(nèi)的主要病害[4-5]。多年的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),甘肅隴南是小麥條銹病常發(fā)易變區(qū),是條銹菌新小種策源地[1-3,6]。防治該病害最經(jīng)濟(jì)、有效的措施是利用抗病品種,新小種的出現(xiàn)及消長是導(dǎo)致抗病品種抗銹性‘喪失’的最主要原因[1,2,7-9]。對甘肅省特別是隴南這個中國最大的條銹菌越夏區(qū),進(jìn)行小麥條銹菌生理小種變異系統(tǒng)監(jiān)測是一項長期性、基礎(chǔ)性工作[10-12],結(jié)果可及早發(fā)現(xiàn)新毒性菌系并明確其發(fā)展趨勢,對及時調(diào)整抗病育種目標(biāo),提前指導(dǎo)抗病品種及抗病基因的布局應(yīng)用,精準(zhǔn)開展條銹病流行預(yù)測預(yù)警,實現(xiàn)持久、有效防治提供科學(xué)依據(jù)。本文是繼2004年-2009年[13]、2010年-2012年[14]、2013年-2016年[15]、2017年-2018年[16]之后,對2019年-2020年甘肅省小麥條銹菌群體監(jiān)測的又一階段性總結(jié),現(xiàn)將結(jié)果報道如下。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)樣來源

標(biāo)樣主要采自甘肅省天水市秦州區(qū)、甘谷縣、武山縣、清水縣、秦安縣,隴南市武都區(qū)、文縣、徽縣,慶陽市鎮(zhèn)原縣、慶城縣、寧縣,平?jīng)鍪嗅轻紖^(qū),定西市隴西縣、漳縣、渭源縣、臨洮縣,臨夏州和政縣、康樂縣、積石山縣、臨夏縣,蘭州市永登縣,甘南州臨潭縣,金昌市永昌縣,張掖市民樂縣等10個市州24個縣(區(qū))(表1)的小麥不同生長時期(成株期、秋苗期和早春)生產(chǎn)品種、高代材料、后備品種、抗源材料及越夏的自生麥苗上。

1.2 鑒別寄主

采用全國通用的19個鑒別寄主,分別是‘Trigo Eureka’‘Fulhard’‘保春128’‘南大2419’‘維爾’‘阿勃’‘早洋’‘阿夫’‘丹麥1號’‘尤皮Ⅱ號’‘豐產(chǎn)3號’‘洛夫林13’(Yr9+)、‘抗引655’‘水源11’ ‘中四’ ‘洛夫林10’(Yr9)、‘Hybrid46’(Yr3b+4b)、‘T.speltaalbum’(Yr5)、‘貴農(nóng)22’ (Yr26)。2016年新增‘Avocet S * 6/Yr10’‘Avocet S * 6/Yr15’‘Avocet S * 6/Yr27’及‘周麥22’ (YrZH22)為輔助鑒別寄主,籍以監(jiān)測新小種。

1.3 條銹菌標(biāo)樣的保存、繁殖及鑒定

標(biāo)樣的保存、繁殖及鑒定參照中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T1443.1-2007)《小麥抗病蟲性評價技術(shù)規(guī)范:第一部分 小麥抗條銹病評價技術(shù)規(guī)范》。反應(yīng)型分級采用0、0;、1、2、3、4共6級標(biāo)準(zhǔn),其中0～2級為抗病(R,無毒性),3～4級為感病(S,有毒性)。溫室培養(yǎng)溫度(14±3)℃,光照時間10～14 h/d,接菌后15～20 d,待感病對照品種‘銘賢169’充分發(fā)病后分別記載各品種反應(yīng)型。

2 結(jié)果與分析

2.1 監(jiān)測結(jié)果

2019年-2020年,共鑒定小麥條銹病標(biāo)樣661份,其中2019年158份,2020年503份。2年共監(jiān)測到52個已歸小種及類型,分別為洛13類群中的洛13Ⅲ,Hybrid46類群中的條中31號、條中32號、HY4、HY7-1、HY8、HY9-1、HY29、HY30、HY33、HY103、HY108、HY184、HY193,水源11類群中的條中33號、水3、水4、水5-2、水7、水14-1、水24、水35、水37、水41、水68、水192、水196,貴農(nóng)22類群中的條中34號、貴22-3、貴22-13、貴22-14、貴22-40、貴22-42、貴22-50、貴22-51、貴22-52、貴22-74、貴22-78、貴22-104、貴22-107、貴22-108、貴22-201、貴22-233、貴22-243、貴22-244、貴22-245、貴22-254、貴22-271、貴22-365,中四類群中的ZS-1、ZS-18、ZS-52,共計463份,占70.0%。未歸類型198份,占30.0%，其中洛類11份,Hybrid46類17份,水源11類39份,貴農(nóng)22類80份,中四類49份,分別占1.7%、2.6%、5.9%、12.1%和7.4%。其他未歸2份,占0.30%(表1)。

表1 2019年-2020年甘肅省小麥條銹菌生理小種出現(xiàn)頻率及區(qū)域分布

續(xù)表1 Table 1(Continued)

2.2 生理小種消長趨勢分析

2.2.1致病類群出現(xiàn)頻率

2019年和2020年,貴農(nóng)22致病類群出現(xiàn)頻率分別為36.7%和49.5%,低于2018年的50.3%,仍居第一位。HY致病類群出現(xiàn)頻率由2018年的21.6%上升到2019年和2020年的25.3%、25.5%,居第二位;水源致病類群出現(xiàn)頻率10.2%和15.5%,與2018年的12.5%相比較,年度間變化幅度不大,已從2019年的第五位升至2020年的第三位;中四致病類群出現(xiàn)頻率由2018年的13.9%、2019年的22.8%下降到2020年的7.6%, 2020年下降到第四位(圖1)。洛夫林10、洛夫林13致病類群和其他未歸出現(xiàn)頻率較低,僅為0.4%～4.4%,對小麥生產(chǎn)構(gòu)不成威脅。

2.2.2生理小種及致病類型出現(xiàn)頻率

2019年和2020年,共監(jiān)測出52個生理小種及致病類型,優(yōu)勢小種依然是各致病類群的代表小種條中34號、條中32號、條中33號及貴22-14。條中34號仍為第一位優(yōu)勢小種,2年共監(jiān)測到150份,但出現(xiàn)頻率呈不斷下降趨勢,已由2018年的38.5%下降到2019年的23.4%和2020年的22.5%[16];條中32號仍居第二位,2年共監(jiān)測到121份,出現(xiàn)頻率有所回升,由2018年的15.2%上升到2019年的19.6%和2020年的17.9%;第三、四、五位優(yōu)勢小種有所變化,其中條中33號共監(jiān)測到27份,由2018年的第五位升至2019年和2020年的第四位,出現(xiàn)頻率由2018年的2.4%上升至2019年的4.4%和2020年的4.0%[16];貴22-14 2年共監(jiān)測到34份,出現(xiàn)頻率由2018年的第四位變?yōu)?019年的第五位和2020年的第三位，出現(xiàn)頻率由2018年的4.0%變?yōu)?019年的2.5%和2020年的6.0%;中四致病類群中的新菌系ZS-1兩年共監(jiān)測到14份,出現(xiàn)頻率已由2018年的7.4%下降到2019年的7.0%和2020年的0.6%。其他小種類型如HY8、HY29、HY103、水11-192、貴22-13、貴22-108、貴22-244、貴22-271出現(xiàn)頻率在1.0%～1.9%之間;HY4、HY30、HY33、HY108、HY184、水11-3、水11-4、水11-7、水11-24、水11-35、水11-37、水11-41、水11-68、水11-196、貴22-3、貴22-40、貴22-42、貴22-50、貴22-51、貴22-52、貴22-74、貴22-78、貴22-104、貴22-201、貴22-233、貴22-245、貴22-365出現(xiàn)頻率相對較低,在0.8%以下,在病害流行中不起主導(dǎo)作用(圖2)。

圖1 2018年-2020年甘肅省小麥條銹菌主要致病類群消長動態(tài)Fig.1 Frequency dynamics of the main clade of Pst in Gansu province during 2018-2020

圖2 2018年-2020年甘肅省小麥條銹菌主要流行小種消長動態(tài)Fig.2 Frequency dynamics of the main races of Pst in Gansu province during 2018-2020

2.2.3 病菌毒性頻率

監(jiān)測結(jié)果表明,對抗條銹病基因Yr9(載體品種‘洛夫林10’‘洛夫林13’)有毒性的標(biāo)樣552份,其中2019年145份,毒性頻率91.8%,與2018年的89.5%相當(dāng);2020年407份,毒性頻率80.9%,較2019年下降10.9百分點(diǎn)。對抗條銹病基因Yr3b+Yr4b(載體品種‘Hybrid46’)有毒性的標(biāo)樣371份,其中2019年和2020年分別有106份和266份,毒性頻率為67.1%和52.9%,較2018年的73.3%呈持續(xù)下降趨勢。對抗條銹病基因YrSu(載體品種‘水源11’)有毒性的標(biāo)樣618份,其中2019年148份,2020年470份,毒性頻率分別為93.7%和93.4%,較2018年的82.1%上升約11個百分點(diǎn)。對抗條銹病基因Yr26(載體品種‘貴農(nóng)22’)有毒性的標(biāo)樣355份,其中2019年80份,2020年275份,毒性頻率分別為50.6%和54.7%,與2018年的59.5%相近。表明目前甘肅省小麥條銹菌毒性基因仍以VYr9、VYr3b+4b、VYrSu及VYr26為主,是危害甘肅省小麥生產(chǎn)的最主要致病基因。在當(dāng)前及今后一段時期內(nèi),以甘肅隴南為主的甘肅省小麥抗條銹育種應(yīng)避免使用與上述毒性基因相對應(yīng)的抗病基因。

3 結(jié)論與討論

3.1 條銹菌群體變異動態(tài)及新菌系監(jiān)測

從2019年和2020年監(jiān)測結(jié)果看,甘肅省小麥條銹菌群體毒性變異呈現(xiàn)兩個特點(diǎn)。一是小麥條銹菌群體毒性結(jié)構(gòu)更加趨于復(fù)雜。主要表現(xiàn)在可歸類小種數(shù)量有大的變化,2017年-2018年為37個[16],2019年-2020年上升到52個,其主要原因是隨著甘肅省特別是隴南越夏區(qū)小麥育種水平的不斷提高及多抗源材料的廣泛利用,生產(chǎn)品種(系)所含抗病基因類型較多所致。監(jiān)測到許多新的致病類型如HY7-1、HY103、水196、貴22-51、貴22-365等。條銹菌HY、水源11及貴農(nóng)22致病類群中除優(yōu)勢小種條中34號、條中32號、條中33號、HY8、貴22-14出現(xiàn)頻率相對較高且穩(wěn)定外,其他小種類型出現(xiàn)比率低,年度間差異大,消失得相對較快。二是中四致病類群出現(xiàn)頻率變化劇烈,出現(xiàn)頻率從2018年的13.9%、2019年的22.8%下降到2020年的7.6%。其主要原因是鑒別寄主‘中四’來源發(fā)生變化所致。從2020年1月開始,全國小麥條銹病協(xié)作組統(tǒng)一將鑒別寄主‘中四’調(diào)整為來自國家種質(zhì)資源庫的原種。而原來用的鑒別寄主‘中四’為甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥銹病課題組自繁種,從植株及種子的形態(tài)特征看,二者間有略微的差異。從近年來的初步田間致病性結(jié)果看,中四類群新菌系ZS-1致病性尚不穩(wěn)定,特別是苗期、成株期對主要生產(chǎn)品種及抗源材料的致病性有一定差異,還需在今后的工作中進(jìn)一步加強(qiáng)該菌系的純化分離鑒定工作,以明確其消長動態(tài)及作用。

3.2 條銹菌優(yōu)勢小種條中34號監(jiān)測及控制

從2019年和2020年及近年來的監(jiān)測結(jié)果看,甘肅省小麥條銹菌群體結(jié)構(gòu)依然是以條中34號為代表貴農(nóng)22致病類群占優(yōu)勢[15-16],居第一位。條中34號是當(dāng)前條銹菌群體中毒性最強(qiáng)的生理小種[8,11-12,14,17],對甘肅省及中國小麥安全生產(chǎn)構(gòu)成重大威脅。2017年小麥條銹病在黃淮麥區(qū)的嚴(yán)重發(fā)生,就是由于條中34號的發(fā)生流行所致[18]。在甘肅省持續(xù)壓縮‘貴農(nóng)’‘南農(nóng)92R’‘Moro’血緣品種的種植面積,推廣種植如蘭天系列品種‘蘭天36號’ ‘蘭天40號’ ‘蘭天42號’ ‘蘭天43號’ ‘蘭天131’ ‘蘭天132’ ‘蘭天134’ ‘蘭天538’ ‘蘭天575’ ‘蘭天653’ ‘蘭航選121’,天選系列品種‘天選54號’‘天選55號’ ‘天選57號’ ‘天選58號’‘天選60號’ ‘天選63號’‘天選65號’ ‘天選66號’ ‘天選71號’ ‘天選72號’,中梁系列品種‘中梁30號’‘中梁32號’‘中梁33號’‘中梁34號’‘中梁40號’‘中梁41號’,中植系列品種‘中植6號’‘中植7號’‘中植16號’,其他品種如‘蘭大211’‘武都23號’‘甘農(nóng)冬1號’‘隴中6號’等抗病生產(chǎn)品種,并進(jìn)行合理布局,為保障我國小麥安全生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

3.3 抗病基因及抗源材料利用策略

針對甘肅省小麥條銹菌群體結(jié)構(gòu)發(fā)展變異動態(tài),特別是以條中34號為代表的貴農(nóng)22致病類群出現(xiàn)頻率一直居第一位的現(xiàn)狀,且以ZS為代表的中四類群新菌系的積累和流行,給甘肅省特別是隴南抗條銹病育種又提出了新的挑戰(zhàn)。近年來的研究發(fā)現(xiàn),抗條銹病基因Yr5、Yr11～Yr14、Yr16、Yr18、Yr28、Yr30,抗源材料‘貴農(nóng)29’ ‘貴農(nóng)775’ ‘貴協(xié)1號’ ‘BJ399’等目前在田間抗病性表現(xiàn)較好[19-22],可作為親本材料進(jìn)一步研究利用。在此基礎(chǔ)上,抗條銹育種目標(biāo)應(yīng)仍以抗條中34號、條中32號為主,兼顧條中33號、貴22-14及中四致病類群中的ZS-1。密切關(guān)注中四致病菌系的發(fā)展動向及抗條銹病基因Yr5新菌系[23]的出現(xiàn)和流行。