史登福，張 魁，蔡研聰，許友偉，孫銘帥，徐姍楠，朱江峰，陳作志

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510300；2.南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室（廣州），廣東廣州 511458；3.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

科學(xué)、準(zhǔn)確的評(píng)估結(jié)果是制訂漁業(yè)資源管理政策的重要基礎(chǔ)。由于全球范圍內(nèi)絕大多數(shù)漁業(yè)資源處于數(shù)據(jù)缺乏的狀態(tài)，難以應(yīng)用常規(guī)的資源評(píng)估方法進(jìn)行評(píng)估。近10年來(lái)，數(shù)據(jù)有限條件下的資源評(píng)估模型研究引起了全球的廣泛關(guān)注，隨著計(jì)算機(jī)模擬能力的提高及多學(xué)科間的相互促進(jìn)，這方面的研究工作得到了快速發(fā)展［1－3］。由于體長(zhǎng)數(shù)據(jù)的易得性和客觀性，在數(shù)據(jù)有限條件下基于體長(zhǎng)數(shù)據(jù)研發(fā)的資源評(píng)估模型更為實(shí)用，比較有代表性的包括傳統(tǒng)的電子長(zhǎng)度頻率分析法（electronic length-frequency analysis，ELEFAN）以及最近出現(xiàn)的基于長(zhǎng)度的貝葉斯生物量分析法（length-based Bayesian biomass，LBB）。ELEFAN方法被廣泛應(yīng)用于我國(guó)近海重要經(jīng)濟(jì)種類(lèi)，如二長(zhǎng)棘犁齒鯛（Evynnis cardinalis）［4］、藍(lán)圓鲹（Decapterus maruadsi）［5］、帶魚(yú)（Trichiurus japonicus）［6］、多齒 蛇 鯔（Saurida tumbil）［7］、深水金線魚(yú)（Nemipterus bathybius）［8］、日 本 鯖（Scomber japonicus）［9］及 小 黃 魚(yú)（Larimichthys polyactis）［10］等的生長(zhǎng)、死亡參數(shù)估算研究，為近海漁業(yè)管理及科學(xué)制定可捕規(guī)格提供了參考。LBB方法在近兩年被引入我國(guó)重點(diǎn)海域的漁業(yè)資源評(píng)估，如ZHANG等［11］運(yùn)用該方法評(píng)估了南沙10種優(yōu)勢(shì)魚(yú)類(lèi)的開(kāi)發(fā)狀況和資源量水平；王雪輝等［12］通過(guò)LBB方法估算了北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛種群參數(shù)；薛國(guó)進(jìn)等［13］通過(guò)該方法評(píng)價(jià)了大長(zhǎng)山人工魚(yú)礁區(qū)許氏平鮋（Sebastes schlegelii）資源利用狀態(tài)，為基于長(zhǎng)度數(shù)據(jù)的資源評(píng)估提供了新思路。

棘頭梅童魚(yú)（Collichthys lucidus）隸屬鱸形目（Perciformes）石首魚(yú)科（Sciaenidae）梅童魚(yú)屬，為廣泛分布于近海的暖水性底層小型魚(yú)類(lèi)，并被列入國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)經(jīng)濟(jì)水生動(dòng)植物資源名錄［14］。以棘頭梅童魚(yú)為主的石首科魚(yú)類(lèi)是中華白海豚（Sousa chinensis）的主要餌料，其資源狀況也直接關(guān)系到中華白海豚種群的生存質(zhì)量［15－16］。因此，探究棘頭梅童魚(yú)種群資源開(kāi)發(fā)現(xiàn)狀，對(duì)保護(hù)和可持續(xù)利用該資源以及保護(hù)中華白海豚均具有重要意義。

當(dāng)前，已有學(xué)者對(duì)棘頭梅童魚(yú)的形態(tài)學(xué)［17－18］、遺傳結(jié)構(gòu)［19－21］、食性及營(yíng)養(yǎng)級(jí)［22－23］和生物學(xué)特性［24］、營(yíng)養(yǎng)組成［25］等方面進(jìn)行了較多的研究。資源狀態(tài)研究也有諸多報(bào)道，如黃良敏等［26］對(duì)閩江口及其鄰近海域棘頭梅童魚(yú)資源的研究表明，其生長(zhǎng)較為迅速，捕撈死亡率過(guò)高，已出現(xiàn)過(guò)度捕撈現(xiàn)象。胡艷等［27］對(duì)長(zhǎng)江口近岸水域棘頭梅童魚(yú)資源現(xiàn)狀的評(píng)估表明，目前長(zhǎng)江口水域棘頭梅童魚(yú)資源已處于過(guò)度捕撈狀態(tài)。棘頭梅童魚(yú)是珠江口定置網(wǎng)和底拖網(wǎng)的主要捕撈對(duì)象之一，何寶全和李輝權(quán)［28］通過(guò)ELEFAN分析了20世紀(jì)80年代珠江口棘頭梅童魚(yú)的資源狀況，結(jié)果表明該群體雖然開(kāi)發(fā)率高于0.5，但是由于壽命較短的魚(yú)類(lèi)可以承受較高的開(kāi)發(fā)率，該群體應(yīng)處于充分開(kāi)發(fā)狀態(tài)。近年來(lái)，隨著沿岸海洋開(kāi)發(fā)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，棘頭梅童魚(yú)正面臨著人類(lèi)高強(qiáng)度捕撈、航道疏浚破壞棲息地等的脅迫，珠江口的漁業(yè)資源狀況尚不明確。本研究通過(guò)2018—2019年珠江口棘頭梅童魚(yú)的生物學(xué)調(diào)查資料，采用ELEFAN及LBB方法估算其生物學(xué)參數(shù)及當(dāng)前漁業(yè)開(kāi)發(fā)狀況，以期為今后評(píng)估該魚(yú)種最大可持續(xù)產(chǎn)量（maximum sustainable yield，MSY）、可捕量等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為制定相關(guān)管理策略提供科學(xué)支持。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

本研究中棘頭梅童魚(yú)來(lái)自2018—2019年珠江口底拖網(wǎng)調(diào)查。調(diào)查按季節(jié)進(jìn)行，分別為2018年春季（3、4月）、夏季（8月）、秋季（9、10、11月）及2018—2019年冬季（2018年12月，2019年1、2月）。4個(gè)季節(jié)調(diào)查采用同一艘小型底拖網(wǎng)漁船“粵東莞漁92008”，船長(zhǎng)21.68 m，主機(jī)功率143 kW，總噸位118 t。調(diào)查所使用的底拖網(wǎng)網(wǎng)具上綱長(zhǎng)度為36 m，網(wǎng)口口目為5 cm，囊網(wǎng)網(wǎng)目為3 cm，網(wǎng)衣全長(zhǎng)50 m。采集的棘頭梅童魚(yú)樣本測(cè)定體長(zhǎng)、體質(zhì)量和性腺成熟度等生物學(xué)數(shù)據(jù)。采樣站位如圖1所示，4個(gè)季節(jié)總共測(cè)定棘頭梅童魚(yú)853尾（表1～表2）。

表2 棘頭梅童魚(yú)按月份和體長(zhǎng)組的采樣尾數(shù)Tab.2 Sampling numbers by month and length group of C.lucidus

圖1 珠江口漁業(yè)資源調(diào)查站點(diǎn)示意圖Fig.1 Survey stations in the Pearl River Estuary

表1 2018—2019年珠江口棘頭梅童魚(yú)采樣信息Tab.1 Sampling information of C.lucidus in the Pearl River Estuary during 2018—2019

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 電子體長(zhǎng)頻率法（ELEFAN）

棘頭梅童魚(yú)樣本按體長(zhǎng)10 mm為組距分組，進(jìn)行體長(zhǎng)頻率分析，其生長(zhǎng)關(guān)系可由Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程［29］進(jìn)行擬合：

式（1）中，Lt為t齡的體長(zhǎng)，L∞表示漸近體長(zhǎng)，K為生長(zhǎng)系數(shù)，t0表示體長(zhǎng)為零值時(shí)的理論年齡。參數(shù)L∞和K通過(guò)FISATⅡ（FAO-ICLARM Stock Assessment ToolⅡ）軟件中的ELEFANⅠ估算。t0可用以下經(jīng)驗(yàn)公式求得［29］：

根據(jù)生長(zhǎng)參數(shù)L∞和K的評(píng)估結(jié)果，總死亡系數(shù)Z由線性體長(zhǎng)變換漁獲曲線法求得［19］。自然死亡系數(shù)M通過(guò)Pauly經(jīng)驗(yàn)公式估算［30］：

式（3）中，T為棲息海域的年平均水溫（℃）。本研究中水溫?cái)?shù)據(jù)從NOAA（National Oceanic and Atmospheric Administration）官網(wǎng)中下載，經(jīng)計(jì)算平均值為25.41℃。

捕撈死亡系數(shù)F和開(kāi)發(fā)率E分別通過(guò)以下公式計(jì)算［29］：

1.2.2 基于長(zhǎng)度的貝葉斯生物量分析法（LBB）

LBB方法［31］是基于體長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行漁業(yè)資源評(píng)估的新方法，且評(píng)估過(guò)程中以M/K、Z/K的形式代替確定數(shù)值的生長(zhǎng)系數(shù)（K）、自然死亡系數(shù)（M）及總死亡系數(shù)（Z）。其主要推導(dǎo)過(guò)程如下：

假設(shè)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)遵循Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程，漁具存在選擇性，LBB方法假設(shè)漁具選擇為拖網(wǎng)型，則其選擇性可以用以下公式表達(dá)［31］：

式（6）中，SL表示體長(zhǎng)為L(zhǎng)的個(gè)體在漁具中保留的個(gè)體分位數(shù)，α表示曲線的陡峭度［22－23］，Lc為首次捕撈的平均體長(zhǎng)［31］。

式（7）中，NL代表體長(zhǎng)為L(zhǎng)的魚(yú)類(lèi)個(gè)體存活量，NLstart代表在漁具完全選擇情況下（進(jìn)入網(wǎng)具中的個(gè)體均被保留下來(lái)），長(zhǎng)度為L(zhǎng)start的魚(yú)類(lèi)個(gè)體數(shù)量，Z/K為總死亡系數(shù)與生長(zhǎng)參數(shù)（K）的比值。因?yàn)轶w長(zhǎng)頻率數(shù)據(jù)不包含絕對(duì)豐富度信息，因此公式（7）兩側(cè)各自除以它們的和時(shí)，等式保持不變［31］。

參數(shù)L∞、Lc、α、M/K（自然死亡系數(shù)與生長(zhǎng)參數(shù)比值）及F/K（捕撈死亡系數(shù)與生長(zhǎng)參數(shù)比值）由以下公式評(píng)估得到［31］：

式（9）、式（10）中，NLi表示第i個(gè)體長(zhǎng)組（Li）中個(gè)體數(shù)量，NLi－1為上一個(gè)體長(zhǎng)組（Li－1）中個(gè)體數(shù)量，C表示被捕撈的個(gè)體數(shù)量。

模型的理論體長(zhǎng)頻率分布（p＾Li）則由以下方程得出［31］：

相對(duì)單位補(bǔ)充量產(chǎn)量Y′/R由以下公式表示［31］：

假設(shè)單位捕撈努力量漁獲量與種群生物量成比例，捕撈死亡與捕撈努力量成正比，式（14）兩邊同時(shí)除以F/M得［31］：

當(dāng)F＝0時(shí)，相對(duì)生物量表達(dá)式為：

式（16）中，B0表示初始生物量。開(kāi)發(fā)種群的生物學(xué)參考點(diǎn)B/B0可表示為［31］：

式（17）中，B為當(dāng)前生物量。當(dāng)F與M、Lc與Lc＿opt相等時(shí)，重新計(jì)算式（14）～式（17）可獲得可持續(xù)產(chǎn)量對(duì)應(yīng)生物量（BMSY）與初始生物量的比值。

LBB方法最小化了數(shù)據(jù)需求，除具有能夠代表目標(biāo)物種整體的體長(zhǎng)頻率數(shù)據(jù)外，不需要其他數(shù)據(jù)，在一定程度上緩解了難以取得年齡數(shù)據(jù)、豐度指數(shù)等進(jìn)行漁業(yè)資源評(píng)估的問(wèn)題［34］。在使用LBB方法進(jìn)行評(píng)估時(shí)，需要對(duì)漸近體長(zhǎng)（L∞）、自然死亡系數(shù)與生長(zhǎng)系數(shù)比值（M/K）等參數(shù)設(shè)定一個(gè)先驗(yàn)值。當(dāng)已有學(xué)者對(duì)所研究區(qū)域相關(guān)物種的生物學(xué)參數(shù)進(jìn)行評(píng)估時(shí)，L∞與M/K的先驗(yàn)值可參考文獻(xiàn)中的評(píng)估值；當(dāng)被評(píng)估的物種沒(méi)有先驗(yàn)信息可以借鑒時(shí)，模型會(huì)產(chǎn)生默認(rèn)的先驗(yàn)值，其中M/K通常默認(rèn)為1.5［31］。本研究中L∞與M/K的先驗(yàn)值參考電子體長(zhǎng)頻率法的評(píng)估結(jié)果，LBB方法中所有的相關(guān)參數(shù)均由貝葉斯馬爾可夫鏈-蒙特卡羅（MCMC）方法進(jìn)行估算。LBB方法建模和數(shù)據(jù)分析在R語(yǔ)言4.0.2中完成，代碼源自德國(guó)基爾亥姆霍茲海洋研究中心（http://oceanrep.geomar.de/）。

2 結(jié)果與分析

2.1 電子體長(zhǎng)頻率法

2018—2019年珠江口棘頭梅童魚(yú)體長(zhǎng)頻率分布結(jié)果顯示，體長(zhǎng)頻率分布為明顯單峰型，體長(zhǎng)范圍在91～110 mm內(nèi)的個(gè)體占比最高，為40.7%，50 mm以下個(gè)體占比不足1%（圖2）。

圖2 體長(zhǎng)頻率分布Fig.2 Distribution of body length frequency

應(yīng)用ELEFANⅠ方法求得的Von Bertalanffy生長(zhǎng)參數(shù)L∞為160 mm，K為1.2，t0為－0.08年，因此，棘頭梅童魚(yú)生長(zhǎng)方程為：

線性體長(zhǎng)變換漁獲量曲線法結(jié)果顯示（圖3），評(píng)估的總死亡系數(shù)為4.81。Pauly經(jīng)驗(yàn)公式評(píng)估的自然死亡系數(shù)M為2.16，當(dāng)前珠江口棘頭梅童魚(yú)捕撈死亡系數(shù)F＝Z－M＝4.81－2.16＝2.65，開(kāi)發(fā)率E＝F/Z＝2.65/4.81＝0.55。

圖3 線性漁獲量曲線法估算總死亡系數(shù)Fig.3 Estimated total mortality coefficient based on length converted catch curve

2.2 LBB方法

LBB方法評(píng)估的參數(shù)結(jié)果見(jiàn)表3和圖4。結(jié)果顯示，當(dāng)前珠江口棘頭梅童魚(yú)漸近體長(zhǎng)為156 mm，最適開(kāi)捕體長(zhǎng)為100 mm，B/BMSY為0.57。由F/K與Z/K可算得開(kāi)發(fā)率為0.68。

表3 基于LBB方法的參數(shù)評(píng)估值Tab.3 Estimated parameters based on LBB method

3 討論

本研究采用了兩種基于長(zhǎng)度數(shù)據(jù)的漁業(yè)資源評(píng)估方法對(duì)珠江口棘頭梅童魚(yú)的種群參數(shù)、開(kāi)發(fā)率和資源量水平等進(jìn)行了評(píng)估，結(jié)果顯示，ELEFAN和LBB方法評(píng)估的漸近體長(zhǎng)相差不大，但是開(kāi)發(fā)率有較大差異。ELEFAN評(píng)估的開(kāi)發(fā)率相對(duì)較小為0.55，LBB評(píng)估的開(kāi)發(fā)率為0.68并且B/BMSY小于1，兩種方法均認(rèn)為該群體已經(jīng)過(guò)度捕撈［35］。雖然兩種方法都是基于魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)遵循Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程的假設(shè)，但是在參數(shù)評(píng)估中有完全不同的計(jì)算過(guò)程。ELEFAN方法是通過(guò)尋找“解釋峰和（explained sum of peaks）”的最大值獲得L∞和K兩個(gè)參數(shù)的最優(yōu)解，再通過(guò)經(jīng)驗(yàn)公式和評(píng)估曲線等估算M、t0和Z等參數(shù)值，獲得開(kāi)發(fā)率等管理參數(shù)［29］。而LBB簡(jiǎn)化了數(shù)據(jù)需求，以M/K及F/K的形式代替M、F、K的真實(shí)值，通過(guò)捕撈量函數(shù)確定L∞、M/K、F/K值，開(kāi)發(fā)率由則F/K與Z/K比值表示，參數(shù)計(jì)算中應(yīng)用了貝葉斯Gibbs采樣算法和狄利克來(lái)多項(xiàng)分布（Dirichlet-multinomial distribution）作為其似然函數(shù)，評(píng)估結(jié)果包括了Lc/Lc＿opt和B/BMSY等生物學(xué)參考點(diǎn)［31］。因此，評(píng)估方法的不同造成了評(píng)估結(jié)果的差異。ZHANG等［36］利用這兩種方法對(duì)北部灣30個(gè)魚(yú)類(lèi)群體的體長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)16個(gè)群體使用兩種方法評(píng)估的開(kāi)發(fā)率有顯著性差異，但是ELEFAN可以為L(zhǎng)BB方法提供有效的先驗(yàn)信息。由于熱帶亞熱帶海域小型魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)速度較快，種群恢復(fù)力較強(qiáng)，可以承受較大的開(kāi)發(fā)率［28］，因此不能僅僅把開(kāi)發(fā)率作為魚(yú)類(lèi)種群是否過(guò)度捕撈的依據(jù)。LBB方法綜合了開(kāi)發(fā)率和B/BMSY評(píng)估結(jié)果，相對(duì)更為合理。根據(jù)LBB評(píng)估的珠江口棘頭梅童魚(yú)資源量水平（B/BMSY＝0.57＜1），該種群已經(jīng)處于過(guò)度捕撈狀態(tài)。

根據(jù)我國(guó)不同海域棘頭梅童魚(yú)種群參數(shù)的評(píng)估結(jié)果可知（表4），珠江口種群的自然死亡系數(shù)最高，這可能是由于不同海域的環(huán)境條件差異導(dǎo)致，根據(jù)Pauly經(jīng)驗(yàn)公式，同一種魚(yú)類(lèi)棲息水域的水溫越高，其自然死亡系數(shù)越高［30］。閩江口種群的漸近體長(zhǎng)最大，閩江口和長(zhǎng)江口的生長(zhǎng)系數(shù)明顯小于珠江口，也同樣是由于水溫的原因，棲息水溫越高，魚(yú)類(lèi)的代謝加快，其生長(zhǎng)速度越快，其生長(zhǎng)系數(shù)越大。不同海域的漸近體長(zhǎng)和開(kāi)發(fā)率差異的原因可能是由于捕撈強(qiáng)度的不同造成［4－6］，近年來(lái)的過(guò)度捕撈使得魚(yú)類(lèi)種群稀疏，捕食及種間競(jìng)爭(zhēng)壓力減小，餌料相對(duì)充足，從而使得小個(gè)體的種類(lèi)快速補(bǔ)充進(jìn)入漁業(yè)，造成魚(yú)類(lèi)的小型化。與何寶全和李輝權(quán)［28］研究相比，當(dāng)前珠江口棘頭梅童魚(yú)生長(zhǎng)系數(shù)下降，表明該魚(yú)種生長(zhǎng)速度有所減緩，種群結(jié)構(gòu)有所改善。根據(jù)開(kāi)發(fā)率判斷，20世紀(jì)80年代珠江口棘頭梅童魚(yú)已處于過(guò)度捕撈狀態(tài)，但何寶全和李輝權(quán)［28］通過(guò)單位補(bǔ)充量產(chǎn)量與單位補(bǔ)充量產(chǎn)值分析，認(rèn)為棘頭梅童魚(yú)作為短生命周期魚(yú)種，可承受一定的開(kāi)發(fā)強(qiáng)度，該資源群體未出現(xiàn)過(guò)度捕撈現(xiàn)象。

表4 各水域生長(zhǎng)、死亡參數(shù)的比較Tab.4 Comparison of growth and mortality parameters in different waters

自1999年起，中國(guó)政府開(kāi)始對(duì)南海區(qū)域的漁船數(shù)量和漁船功率進(jìn)行管控，調(diào)整了漁業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)，同時(shí)大力建設(shè)人工魚(yú)礁和發(fā)展增殖放流，加上休漁期的實(shí)施和捕撈成本的不斷攀升，使得南海漁業(yè)資源的開(kāi)發(fā)強(qiáng)度有所降低［37］。有研究表明，南海近年來(lái)的漁業(yè)政策對(duì)魚(yú)類(lèi)生物學(xué)特征的變化存在積極影響，如北部灣二長(zhǎng)棘犁齒鯛的平均體長(zhǎng)、L50等有所恢復(fù)［38］。而本研究中，死亡參數(shù)自20世紀(jì)80年代至今的變化表明，珠江口棘頭梅童魚(yú)資源長(zhǎng)期遭受較高的捕撈壓力，目前資源量仍未得到恢復(fù)。因此，為了養(yǎng)護(hù)和恢復(fù)該資源，建議在執(zhí)行嚴(yán)格的最小網(wǎng)目尺寸、網(wǎng)具準(zhǔn)入、捕撈努力量控制［39］等傳統(tǒng)漁業(yè)管理措施的基礎(chǔ)上，實(shí)施限額捕撈、海洋保護(hù)區(qū)等新型資源管理手段，進(jìn)一步提升資源養(yǎng)護(hù)管理水平，促進(jìn)資源可持續(xù)利用。