殷元峰 胡宇凱 胡守林

(塔里木大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300)

引言

棉花是新疆主要經(jīng)濟(jì)作物，并且達(dá)到了100%覆膜栽培。據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2019年新疆使用地膜為2.6×105t，比2018年2.7×105t下降了2.65%，2020年新疆棉花種植面積為2.5×106hm2。地膜的使用解決了南疆干旱少雨的氣候問題，使棉田達(dá)到增溫保墑的效果，但殘膜的污染卻日益加深。殘膜一般集中在地表10cm處，越往下的殘膜含量越低，目前新疆殘膜在棉田里的平均量達(dá)到330kg·hm-2，個(gè)別嚴(yán)重的田地殘膜量達(dá)到735kg·hm-2[1]。可見覆膜栽培下，如果管理不當(dāng)，再增加經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)也會(huì)損壞生態(tài)效益。

植物的光合作用對(duì)于外界環(huán)境因子較為敏感[2]。棉花是喜溫喜光植物，且花鈴期是水肥需求最關(guān)鍵的時(shí)期[3]。這個(gè)時(shí)期的光合機(jī)構(gòu)正常運(yùn)轉(zhuǎn)及光合能力的高低直接影響產(chǎn)量[4]。研究表明，棉花處于干旱脅迫下，會(huì)導(dǎo)致PSⅡ天線色素捕獲光能減少，并且減慢電子傳遞速率，從而導(dǎo)致棉花生長(zhǎng)發(fā)育出現(xiàn)不良狀態(tài)[5]。也有研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫也會(huì)對(duì)棉花盛花期光合作用造成影響，主要可能是PSⅡ受到了破壞[6]。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物在逆境環(huán)境下的有效探針，其是在環(huán)境因子的作用下反映出植物光合作用的內(nèi)在指標(biāo)，能準(zhǔn)確描述植物光合機(jī)理。植物的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以在一定程度上隨著外界環(huán)境的改變而有所改變，從而反映出環(huán)境因子對(duì)植物的影響[7]。因此葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可以用來快速、靈敏和非破壞性地分析逆境因子對(duì)光合作用的影響[8]。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)供試材料為6個(gè)陸地棉品種，品種來源及特征見表1。

表1 供試陸地棉品種來源及特性

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用兩因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為栽培措施處理，設(shè)置2個(gè)水平，分別為T1無膜栽培；T2覆膜栽培。副區(qū)為品種處理，共設(shè)置6個(gè)品種，分別為W1“新陸中82”；W2“中棉619”；W3“中棉979”；W4“新陸早74”；W5“阿農(nóng)路11”；W6“金墾1611”。共12個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)4次，其他管理與大田管理模式一致。

1.3 參數(shù)測(cè)定

在棉花花鈴期，選擇長(zhǎng)勢(shì)健康且均勻一致的棉株，測(cè)定其功能葉倒4葉的相關(guān)熒光參數(shù)，每個(gè)處理測(cè)定5次。測(cè)定時(shí)先將葉片暗適應(yīng)30min，然后用Yaxin-1105便攜式光合儀在飽和脈沖光(3000μmol·m-2·s-1)中暴露1s后，測(cè)定其快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線及相關(guān)參數(shù)，見表2[9]。

表2 OJIP測(cè)定分析所使用的公式和術(shù)語

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培方式下棉花花鈴期葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化趨勢(shì)

Mo、φpo、ψo(hù)、φEo等參數(shù)主要是反映PSⅡ受體側(cè)的變化。Mo是指OJIP熒光誘導(dǎo)曲線的初始斜率，反映了初級(jí)醌受體(QA)被還原的最大速率。當(dāng)反映中心活性下降時(shí)，QA被還原的速率增加，即Mo增加[10]。在棉花花鈴期各處理間都存在差異。由表3可知，T1處理下，“中棉979”和“新陸早74”與各品種差異顯著；T2處理下，“中棉979”與其他品種差異性較大?！爸忻?19”、“新陸早74”、“阿農(nóng)路11”T1處理較T2處理減少了27.8%、25.8%、16.3%。表明無膜栽培會(huì)在花鈴期時(shí)使部分品種棉花葉片質(zhì)體醌QA被還原的速率減少，導(dǎo)致反應(yīng)中心活性上升。

Vj、Vi分別反映了在J點(diǎn)和I點(diǎn)關(guān)閉的反應(yīng)中心數(shù)量，即QA-的積累量。由表3可以看出，無膜處理較有膜處理，Vj和Vi都呈現(xiàn)減少趨勢(shì)?？梢?，在無膜處理下導(dǎo)致光合電子傳遞鏈中QA-大量積累，對(duì)光合電子傳遞的反饋抑制能力增大，使得電子傳遞能力的減弱。

由表3分析可知，無膜栽培會(huì)使φpo(PSⅡ最大光化學(xué)效率)和φEo(用于電子傳遞的量子產(chǎn)額)降低，同時(shí)反應(yīng)中心捕獲的激子將電子傳遞到初級(jí)醌受體(QA)以后其他電子受體的概率降低，即ψo(hù)值降低。其中“中棉619”的φPo、ψo(hù)和φEo降值幅度偏小，分別為下降4.1%、7.9%和8.1%。

表3 無膜和覆膜對(duì)不同品種棉花花鈴期Vj、Vi、φEo、Mo、φPo和ψo(hù)的影響

2.2 PSⅡ光化學(xué)性能指標(biāo)的變化趨勢(shì)

PIABS是指吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)。根據(jù)前人的研究發(fā)現(xiàn)PIABS有時(shí)比Fv/Fm更能靈敏地反映植物光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)[11]。PIABS由RC/ABS、φPo、ψo(hù)3個(gè)獨(dú)立的參數(shù)構(gòu)成，因此PIABS更為準(zhǔn)確。由圖1可以看出，不同品種在相同處理下差異較大，并且T1處理較T2均有明顯的下降趨勢(shì)，其中下降最明顯的是“中棉979”，為76.6%；下降程度最小的是“中棉619”，為13.6%?？梢?，在棉花花鈴期，無膜處理棉花葉片PIABS比Fv/Fm更為敏感。

圖1 不同栽培方式對(duì)棉花PIABS的影響

2.3 比活性參數(shù)的變化趨勢(shì)

比活性是指質(zhì)體醌QA處在可還原態(tài)時(shí)照光材料單位橫截面積的活性(CS)。比活性參數(shù)可以更準(zhǔn)確地反映植物光合器官對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等狀況。從圖2可以看出，無膜栽培較有膜栽培模式下，TR0/CS(單位面積捕獲的能量)、ET0/CS(單位面積用于電子傳遞的能量)、RC/CS(單位面積內(nèi)有活性反應(yīng)中心的數(shù)量)呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)。以上結(jié)果表明，無膜栽培使花鈴期棉花葉片單位面積電子傳遞能量、活性反映中心數(shù)量和電子傳遞能量降低。此外，品種間的ABS/CS(單位面積吸收的能量)和DI0/CS(單位面積的熱耗散的能量)存在較大差異，其中“中棉619”的ABS/CS在無膜處理下下降了33.5%，DI0/CS也下降了24.5%，這是其他品種不具備的優(yōu)勢(shì)。

圖2 不同栽培方式對(duì)棉花比活性參數(shù)的影響注：a為無膜；b為覆膜。

2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)和產(chǎn)量、品質(zhì)的相關(guān)性分析

對(duì)無膜栽培的棉花花鈴期葉綠素?zé)晒鈪?shù)與產(chǎn)量、品質(zhì)進(jìn)行相關(guān)性分析，如圖3所示，結(jié)果表明，花鈴期的葉綠素?zé)晒鈪?shù)與產(chǎn)量無相關(guān)性，與品質(zhì)存在相關(guān)性。ψo(hù)與馬克隆值和纖維長(zhǎng)度存在正相關(guān)關(guān)系，φpo與馬克隆值和纖維長(zhǎng)度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系；成熟度受葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響較大，與Vj、Mo、DIo/CS存在正相關(guān)，與Sm、ψo(hù)、φEo存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這說明無膜栽培模式下，部分葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以用來判斷棉花品質(zhì)的優(yōu)異。

圖3 無膜栽培下花鈴期葉綠素?zé)晒鈪?shù)和產(chǎn)量品質(zhì)相關(guān)性分析

3 討論

棉花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨環(huán)境的變化而改變。鐘信念[12]在棉花蕾期對(duì)不同品種進(jìn)行低溫脅迫，發(fā)現(xiàn)基礎(chǔ)熒光參數(shù)Fo、Fm、Fv發(fā)生急劇變化，并且不同的品種之間存在較大的差異性。邢雙濤等[13]研究不同基因型棉花在高溫脅迫下棉花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，發(fā)現(xiàn)隨著高溫脅迫的加深，葉綠素?zé)晒鈪?shù)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，品種之間耐高溫程度影響也較大。本試驗(yàn)結(jié)果表明，“中棉619”無膜栽培下Mo較覆膜栽培下降低，并且φpo、ψo(hù)、φEo也相較于其他品種降低較小，表明在無膜栽培模式下PSⅡ受體側(cè)QA電子傳遞能力減弱程度較小，有活性的反應(yīng)中心開放程度大，“中棉619”無膜栽培模式下受到逆境環(huán)境因子的影響較小。

通常認(rèn)為Fv/Fm是逆境下PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)抑制的重要指標(biāo)，但前人研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v/Fm對(duì)高溫和干旱的逆境脅迫并不敏感，所以PIABS可以更好地反映光系統(tǒng)的活性[14,15]。無膜栽培下較有膜栽培存在多因素的環(huán)境限制因子，所以用PIABS來反映無膜栽培模式下環(huán)境因子對(duì)棉花光系統(tǒng)造成影響的重要參考因素。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，“中棉619”無膜栽培下PIABS下降幅度小于其他品種，表明無膜栽培條件下環(huán)境因子對(duì)“中棉619”的影響低于其他品種。

王馨在低溫脅迫下對(duì)木薯“F200”幼苗進(jìn)行熒光參數(shù)分析，低溫脅迫下ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC均顯著增加，ETo/TRo顯著減小，這可能由于低溫下，內(nèi)囊體膜流動(dòng)性減小，從而導(dǎo)致內(nèi)囊體膜上的反應(yīng)中心、捕光天線、電子傳遞體等蛋白的結(jié)構(gòu)或構(gòu)象發(fā)生變化[16]。而馮勝利等在水分脅迫下ABS/CSM、TRo/CSM和ETo/CSM都下降，而DI0/CSM增加，可能是反應(yīng)中心降解或失活導(dǎo)致的[17]。本試驗(yàn)研究得出，TRo/CS、ETo/CS、RC/CS無膜栽培下較有膜都呈現(xiàn)下降，可能是無膜栽培下干旱、高溫等環(huán)境因子，導(dǎo)致了環(huán)境因子脅迫較大，從而使得TR0/CS、ET0/CS、RC/CS參數(shù)呈現(xiàn)下降。“中棉619”的無膜栽培下較覆膜下DI0/CS增長(zhǎng)，則表明反應(yīng)中心啟動(dòng)了相應(yīng)的防御機(jī)制[18]，說明“中棉619”在無膜栽培下受到的環(huán)境因子脅迫較小。

4 結(jié)論

“中棉619”無膜栽培相較于覆膜栽培模式，受到的環(huán)境因子脅迫較小，表明“中棉619”更適用于無膜栽培。同時(shí)PIABS指數(shù)可以很好地反映棉花光合機(jī)構(gòu)的變化，而ψo(hù)、φpo、DIo/CS等熒光參數(shù)的變化可以反映棉花品質(zhì)的變化。通過對(duì)這些熒光參數(shù)的變化，可以在棉花花鈴期檢測(cè)植物生長(zhǎng)發(fā)育的變化動(dòng)態(tài)。