郭 馨，林曉晴，鄭欣怡，劉 強，黃 成，逄萌雯,2，陳星星，黃凌風*

(1. 廈門大學 環(huán)境與生態(tài)學院、濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，福建 廈門 361102；2. 香港科技大學 海洋科學系，香港特別行政區(qū) 999077 )

海洋微型鞭毛蟲 (microbial flagellates) 是海洋原生生物中一類高度異質(zhì)化的類群，物種多樣性高，具有多種營養(yǎng)方式，在全球海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)廣闊的生態(tài)位，在生物地球化學循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1-2]。根據(jù)浮游生物粒徑譜的概念[3]，可以將粒徑小于20 μm的鞭毛蟲劃分為0.2～2.0 μm的微微型鞭毛蟲(pico-flagellates)和2～20 μm的微型鞭毛蟲(nano-flagellates)。為了描述簡便，全文統(tǒng)稱為“微型鞭毛蟲”(microbial flagellates)。近年來，分子生物學技術(shù)(如高通量測序技術(shù))的飛速發(fā)展大大加快了我們對海洋微型鞭毛蟲等微型生物的認識，尤其是大量稀有物種被發(fā)現(xiàn)，并展現(xiàn)出相當高的生物多樣性[4]。

一般而言，優(yōu)勢種是群落中數(shù)量最多、生物量最大的群體，是群落能流、物流的主要紐帶[5]。與高豐度的優(yōu)勢種相比，稀有生物圈(rare biosphere)表現(xiàn)出與其低豐度不成比例的高多樣性[6]，同樣是生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的重要角色，并且可能在某種特定環(huán)境條件下轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)勢種[7-8]，使一個地區(qū)的群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[4]。稀有類群通過提供生態(tài)緩沖和功能冗余而被認為在維持生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性方面是不可替代的[9]，但其生態(tài)作用和復雜的生物地理過程卻被大大忽略。稀有種與優(yōu)勢種具有完全不同的內(nèi)在特征如生長速率、代謝活性等[10]，也會受到確定性因素如環(huán)境選擇、物種間相互關(guān)系等作用以及隨機性因素如擴散、漂變等作用的不同影響[5,11-13]，但兩種亞群落在海水中的長期共存現(xiàn)象非常普遍[14-15]。因此，稀有類群可能具有與優(yōu)勢類群相似或不同的生物地理分布格局，在整體群落中具有不同的生態(tài)地位[4,16]。

本研究采用高通量測序技術(shù)，調(diào)查了中國近海亞熱帶-熱帶3個典型海區(qū)(東海、臺灣海峽和南海東北部海區(qū))中兩個粒級微型鞭毛蟲群落中的優(yōu)勢種和稀有種的分布特征，并探討了兩種亞群落與環(huán)境因子和空間因子之間的關(guān)系，利用中性模型揭示出中性過程在群落塑造過程和生物地理分布中的潛在作用，最后通過共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)解析了兩種亞群落在總體群落中的生態(tài)地位。通過較大的空間研究尺度以及對不同粒級微型鞭毛蟲的深度測序結(jié)果的研究，旨在解決以下兩點科學問題：微型鞭毛蟲群落優(yōu)勢種和稀有種的分布、對環(huán)境和空間因子的響應在近海海區(qū)中有何相似或不同？兩種亞群落在總?cè)郝湮锓N間相互關(guān)系中具有怎樣的貢獻？研究結(jié)果可為揭示海洋微型鞭毛蟲群落優(yōu)勢種和稀有種的分布格局、建群機制以及生態(tài)地位提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時間和地點

本研究主要調(diào)查了中國近海亞熱帶-熱帶的3個海域，分別為東海陸架區(qū)、臺灣海峽和南海東北部海區(qū)(表1)，各海區(qū)調(diào)查時間分別為2019年春季(5月)和秋季(9月)、2018、2019年春季(3—4月)和夏季(7—8月)以及2017年夏季(7月)。東海和臺灣海峽每個站位選擇表層(海面下3 m)和底層(距海底5～10 m)兩個水層進行采樣，南海東北部各站位選擇真光層以上的3個水層進行采樣，分別為表層(海面下5 m)、葉綠素極大值層(Deep Chl a maximum, DCM)和兩倍DCM水層(2DCM)。南海DCM層和2DCM層在不同站位所處深度有所區(qū)別，但均位于真光層以上。根據(jù)地形將50 m等深線以內(nèi)海域劃定為近岸區(qū)，50～200 m等深線之間的海域劃定為陸架區(qū)，200 m以深劃定為陸坡-海盆區(qū)。

表1 中國近海亞熱帶-熱帶3個海區(qū)采樣站點信息

續(xù)表采樣區(qū)域站位東經(jīng)北緯采樣時間(年-月)代表季節(jié)水深/m東海S04-5123.47°28.00°2019-05、2019-09春季、秋季88、89S04-7124.62°27.25°2019-09秋季100S04-9125.39°26.80°2019-09秋季160S05-1121.62°27.80°2019-05、2019-09春季、秋季31、33S05-3122.17°27.45°2019-05春季90S05-4122.47°27.27°2019-09秋季93S05-5122.70°27.09°2019-05春季109S05-7123.32°26.75°2019-09秋季135S06-1120.93°27.00°2019-05、2019-09春季、秋季43、43S06-3121.52°26.62°2019-05、2019-09春季、秋季80、73S06-5122.12°26.27°2019-05、2019-09春季、秋季101、97臺灣海峽A1117.84°23.63°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季46、22、42、21A5118.41°23.08°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季33、37、28、30A9118.94°22.54°2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季75、76、98B1117.30°23.20°2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季37、48、47B5117.81°22.72°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季32、33、33、32B9118.42°22.12°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季1 157、1 120、1 170、1 216C1116.78°22.80°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季38、36、36、36C5117.31°22.27°2019-04、2019-07春季、夏季57、59C6117.46°22.13°2018-04春季78C8117.78°21.82°2018-07春季446C9117.95°21.67°2019-04、2019-07春季、夏季1 265、1 360C11118.37°21.26°2018-04、2018-07、2019-04春季、夏季2 317、2 321、2 313X11118.69°24.52°2019-04、2019-07春季、夏季31、34X15118.96°24.16°2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季64、65、61X41118.34°24.27°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季24、25、27、24X45118.60°23.90°2019-07夏季57Y01120.30°26.41°2018-04、2019-04、2019-07春季、夏季38、38、40Y03120.85°26.03°2019-04、2019-07春季、夏季77、75Y11119.95°26.05°2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季32、29、31Y13120.42°25.72°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季65、61、63、31Y21119.85°25.42°2019-04、2019-07春季、夏季30、28Y23120.14°25.18°2018-04、2019-04、2019-07春季、夏季55、52、54Y31119.43°25.05°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季25、24、27、24Y33119.80°24.84°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季66、66、67、57Y41118.96°24.66°2019-04、2019-07春季、夏季36、40Y43119.38°24.43°2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季71、71、70

1.2 環(huán)境因子的采集與測定

用Niskin采水器分別采集各層海水。溫度、鹽度、水深、溶解氧數(shù)據(jù)用船載CTD (SBE917plus, SeaBird Corp.)現(xiàn)場測得。營養(yǎng)鹽包括硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、氨氮、活性磷酸鹽和活性硅酸鹽，來源于各航次共享數(shù)據(jù)。葉綠素a濃度的測定采用丙酮萃取熒光法[17]。超微型浮游生物包括異養(yǎng)細菌、藍細菌和微微型真核生物，其豐度采用流式細胞儀進行測定[18]，具體方法參考《海洋微型生物生態(tài)學》第14章《海洋微型生物流式圖像技術(shù)》[19]的內(nèi)容。小型浮游動物(主要包括纖毛蟲、腰鞭毛蟲等)使用虹吸法進行富集后[20]用FlowCam流式影像儀代替?zhèn)鹘y(tǒng)顯微鏡鏡檢方法測定其豐度，再通過VisualSpreadsheet軟件對目標生物顆粒(粒徑20～100 μm)進行計數(shù)[21]。以上生物因子的測定方法同時參考了《海洋調(diào)查規(guī)范》的內(nèi)容[22]。

1.3 微型鞭毛蟲群落樣本的采集與處理

采集5 L海水經(jīng)20 μm篩絹預過濾后，依次通過直徑47 mm、孔徑2.0 μm和0.8 μm的聚碳酸酯核孔膜(Millipore Corp.)，得到粒徑范圍在0.8～2.0 μm和2.0～20.0 μm的微微型和微型浮游生物樣本。將核孔膜置于液氮中保存，回到實驗室后于-20 ℃儲存。采用Qiagen公司的PowerWater? DNA Isolation Kit進行DNA提取。利用真核生物通用引物3NDF(5’-GGCAAGTCTGGTGCCAG-3’)和V4_euk_R2(5’-ACGGTATCTRATCRTCTTCG-3’)[23]對18S rRNA基因的V4高可變區(qū)(長度約400 bp)進行PCR擴增。使用1.5%濃度的瓊脂糖凝膠電泳對擴增產(chǎn)物進行檢測并切膠，保留單一含有目的片段長度的產(chǎn)物后利用快捷型瓊脂糖凝膠DNA回收試劑盒(BioTeke Corp.)進行純化。高通量測序工作交由北京諾禾致源科技股份有限公司完成，測序平臺為Illumina Hiseq 2500 (Illumina, Inc.)，采用PE250 測序模式，每個樣本平均測序深度為30 000～50 000條序列。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

1.4.1 生物信息學分析 利用Mothur(V.1.40.5)軟件[24]對測序序列進行加工處理，包括數(shù)據(jù)質(zhì)控過濾、分類操作單元(operation taxonomic unit, OTU)聚類和物種注釋等步驟[25]。由于本研究僅考慮原生生物中的鞭毛蟲群落，因此還需根據(jù)OTU的物種信息，參考鞭毛蟲的物種分類系統(tǒng)[1,26-27]，剔除掉原生生物中不屬于鞭毛蟲的OTU(如硅藻、纖毛蟲、放射蟲、真菌等)，生成一個新的只含有鞭毛蟲信息的OTU表格。

1.4.2 各海區(qū)優(yōu)勢種和稀有種的定義 與以往僅根據(jù)相對豐度閾值設(shè)定的豐富種和稀有種的研究不同[16,28]，本研究還考慮到條件性豐富和稀有的類群，即在不同時空條件下相對豐度發(fā)生較大變化的類群[5-6,29]。首先，定義豐富種和稀有種的閾值分別為1%和0.1%，依據(jù)OTU的相對豐度把它們劃分為6大類群(亞群落)[29]：①序列數(shù)在所有樣品中都大于1%的“絕對豐富種”；②序列數(shù)在所有樣品中都大于0.1%、且在有些樣品中大于1%的“條件豐富種”；③序列數(shù)在所有樣品中介于0.1%和1%之間的“中間種”；④序列數(shù)在樣品中從小于0.1%到大于1%都存在的“條件豐富或稀有種”；⑤序列數(shù)在所有樣品中都小于1%、且在有些樣品中小于0.1%的“條件稀有種”；以及⑥序列數(shù)在所有樣品中都小于0.1%的“絕對稀有種”。在劃分6個類群的基礎(chǔ)上，結(jié)合Chen等(2017)[30]的方法定義優(yōu)勢種(dominant taxa, DT)為絕對豐富種、條件豐富種和條件豐富或稀有種的總和，稀有種(rare taxa, RT)為絕對稀有種和條件稀有種的總和。

1.4.3 微型鞭毛蟲優(yōu)勢種和稀有種的多樣性、物種組成和生物地理分布格局 物種豐富度由實際觀測到的OTU數(shù)目表征，物種均勻度由Pielou均勻度指數(shù)表征，Shannon多樣性指數(shù)反映群落多樣性。物種累計曲線(species accumulation curve, SAC)反映物種在環(huán)境中的總體分布情況，用來表示在持續(xù)抽樣(樣本量增多)的過程中新OTU(新物種)出現(xiàn)的速率。統(tǒng)計鞭毛蟲各超群及以下低分類水平類群(從“門”到“屬”)的序列數(shù)和OTU數(shù)目，并計算各類群的相對物種豐度(read abundance)和相對物種豐富度(OTU richness)。利用相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)對各海區(qū)不同時空條件分組下的站位之間的群落結(jié)構(gòu)(基于群落間的Bray-Curtis距離)差異顯著性進行檢驗。計算群落間距離之前，生物群落數(shù)據(jù)需經(jīng)過Hellinger轉(zhuǎn)換[31]。利用韋恩(Venn)圖來展示不同組別樣本中獨有和共有的OTU數(shù)目，以反映優(yōu)勢種和稀有種在各組樣本中的分布情況。最后，各海區(qū)總?cè)郝浜蛠喨郝湎嗨菩缘摹熬嚯x-衰減模式(distance-decay patterns)”通過擬合與地理距離和環(huán)境距離之間的線性關(guān)系來討論[32-33]；群落相似性通過1-Bray-Curtis distance得到，環(huán)境和地理距離均由歐幾里得距離(Euclidean distances)計算。在分析之前，各環(huán)境變量(包括理化因子和生物因子)需經(jīng)過lg(x+1)轉(zhuǎn)換，并去除方差膨脹因子(variation inflation factor, VIF)大于20的環(huán)境因子，以減小共線性的影響[30]；地理變量通過主軸鄰距法(principal coordinates analysis of neighbour matrices, PCNM)對采樣點的經(jīng)緯度進行轉(zhuǎn)換后獲得[34]。

1.4.4 微型鞭毛蟲優(yōu)勢種和稀有種亞群落的構(gòu)建機制 首先，利用Mantel 檢驗和偏Mantel 檢驗(Spearman相關(guān)系數(shù))[35]計算微型鞭毛蟲各群落組成的距離、空間因子距離和環(huán)境因子距離之間的相關(guān)性；3種距離分別根據(jù)上述方法獲得。為了描述隨機性過程(中性過程)在微型鞭毛蟲群落塑造和生物地理分布中的潛在作用，通過群落組成擬合了微型鞭毛蟲總?cè)郝浜蛠喨郝湓?個海區(qū)中的中性模型(neutral model)[36]。該模型擬合了OTUs的出現(xiàn)頻率(檢測到各OTU的樣本比例)與豐度(在所有樣本中的平均相對豐度)之間的相關(guān)關(guān)系，R2代表擬合度，即群落對中性模型的適合度；Nm值為群落大小(N)與物種遷移率(m)的乘積，可以表征群落的遷移能力。

最后，為了探究微型鞭毛蟲各類群生物間的相互作用關(guān)系，本研究采用共現(xiàn)性網(wǎng)絡(luò)分析(co-occurrence network analysis)方法展現(xiàn)了不同海區(qū)微型鞭毛蟲群落的非隨機性共存格局，比較了優(yōu)勢類群和稀有類群在維持群落網(wǎng)絡(luò)關(guān)系中的作用，并對網(wǎng)絡(luò)中的模塊化和影響群落網(wǎng)絡(luò)拓撲關(guān)系的關(guān)鍵種進行了評估[8]。首先計算任意兩個OTU之間的Spearman相關(guān)性系數(shù)，選擇具有顯著相關(guān)性(|r|>0.6,P<0.05)的節(jié)點代入后續(xù)分析。共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)使用Gephi 0.9.2交互式平臺實現(xiàn)可視化(http://www.gephi.org)。不同的節(jié)點(node)代表各OTU(物種)，節(jié)點之間的連線(edge)代表OTU之間的相互作用[37]。正相關(guān)和負相關(guān)的連線分別代表物種間的共存和排斥關(guān)系[38]。計算單獨節(jié)點的連接度(degree)和介數(shù)中心度(betweenness centralization)來表征不同物種在群落中的權(quán)重大小，以此體現(xiàn)物種的重要程度[37]；通過網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的模塊性來表征網(wǎng)絡(luò)關(guān)系的復雜屬性[37]。篩選具有高連接度(>100)和低介數(shù)中心度(<5 000)的物種作為群落關(guān)鍵種(keystone taxa)[39]。

以上所有統(tǒng)計分析及作圖除另有說明之外，均在R(v.3.6.1)軟件中完成。

2 結(jié)果與討論

2.1 3個海區(qū)微型鞭毛蟲群落的分布

2.1.1 總體分布概況 3個海區(qū)中，微型鞭毛蟲的物種和序列數(shù)目均占原生生物的60%以上，部分情況下高達80%(表2)，說明鞭毛蟲是近海原生生物中的重要組成部分。其中，優(yōu)勢類群的物種數(shù)所占比例較少，在10%～20%左右，而序列數(shù)所占比例超過80%；稀有類群則以約10%的序列數(shù)比例，占據(jù)75%以上的物種數(shù)比例，呈現(xiàn)出低豐度-高多樣性的特征。對于多樣性而言，兩種粒徑鞭毛蟲稀有類群的多樣性要遠高于優(yōu)勢類群，且均勻度較高(表2)。

物種累計曲線的結(jié)果(圖1)反映了各海區(qū)兩種粒級微型鞭毛蟲群落物種的總體分布情況。對于總?cè)郝涠?，觀測到的物種數(shù)目的增加隨著樣本量的增加而逐漸趨于平緩，這種趨勢在優(yōu)勢類群中更為明顯，說明對優(yōu)勢類群的觀察已接近飽和。但稀有類群物種仍然隨著樣本量的增加有著明顯的上升趨勢，說明仍有大量稀有類群未被檢測到。

表2 3個海區(qū)微型鞭毛蟲總?cè)郝浜蛠喨郝涞呢S富度和多樣性

圖1 3個海區(qū)微型鞭毛蟲總?cè)郝浜透鱽喨郝涞奈锓N累計曲線Fig. 1 Species accumulation curves of microbial flagellate communities in 3 sea areas(a)至(f)為東海；(g)至(l)為臺灣海峽；(m)至(r)為南海；(a)、(g)、(m)為微微型總?cè)郝洌?b)、(h)、(n)為微微型優(yōu)勢亞群落；(c)、(i)、(o)為微微型稀有亞群落；(d)、(j)、( p)為微型總?cè)郝洌?e)、 (k)、(q)為微型優(yōu)勢亞群落；(f)、(l)、(r)為微型稀有亞群落。

2.1.2 物種組成與分布 根據(jù)調(diào)查，3個海區(qū)微型鞭毛蟲優(yōu)勢和稀有亞群落在超群水平和低分類水平上的群落組成如圖2、3所示。超群水平下，囊泡蟲類(Alveolata)是兩種粒級微型鞭毛蟲中最主要的類群(圖2)，其物種相對豐富度和相對豐度在優(yōu)勢類群中(平均為81.2%和91.0%)大于稀有類群(平均為66.3%和70.8%)。Hacrobia類是第二大類群，其物種豐富度在優(yōu)勢類群(8.8%)和稀有類群(10.8%)中所占比例相近，而物種相對豐度在稀有類群中(12.5%)遠高于優(yōu)勢類群(4.6%)。有孔蟲類(Rhizaria)是第三大類群，其物種相對豐富度和相對豐度在稀有類群中(平均為11.8%和8.0%)遠大于優(yōu)勢類群(平均為4.5%和0.5%)。異鞭類(stramenopiles)和后鞭毛類(Opisthokonta)的物種相對豐富度和相對豐度同樣在稀有類群中表現(xiàn)出較優(yōu)勢類群中更大的比例，且其相對豐富度大于相對豐度，體現(xiàn)了這幾種類群內(nèi)的高多樣性。以上結(jié)果說明，不同超群在優(yōu)勢類群和稀有類群中有著不同的相對豐度和相對豐富度，這與之前關(guān)于中國近海海水及沉積物中微型真核生物群落優(yōu)勢類群和稀有類群的研究結(jié)果相似[13,40]。

進一步的研究發(fā)現(xiàn)低分類水平下的各譜系也在優(yōu)勢類群和稀有類群中表現(xiàn)出不同的分布比例(圖3)。囊泡類中的MALV-I、MALV-II、甲藻綱(Dinophyceae)以及Hacrobia類中的定鞭藻(Haptophyta)這四個類群在各海區(qū)兩種粒級微型鞭毛蟲的優(yōu)勢和稀有亞群落中均表現(xiàn)出相對較高的豐度和豐富度，這表明這幾大類群不僅有作為豐富種存在的優(yōu)勢度和活躍性，同時作為稀有種時在維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性中可以起到重要的緩沖作用[25]。Wu等(2016)和Guo等(2020)[13]同樣描述了海洋囊泡類、甲藻綱、定鞭藻等在邊緣海上層水體中的重要地位。絲足蟲(Cercozoa)主要分布于東海和臺灣海峽，在南海分布較少，并且在稀有類群中占有更大比例[圖3(b)]。另外，不同豐富程度亞群落在各海區(qū)中的相對豐度也明顯不同(圖3)。一方面，各海區(qū)不同水層、生境或季節(jié)可能擁有不一樣的優(yōu)勢種類群，例如甲藻和MALV-I多分布于表層，而MALV-II在下層水體中占據(jù)優(yōu)勢(結(jié)果未顯示)；在表層水體中發(fā)現(xiàn)屬于微微型鞭毛蟲的Micromonas具有很高的相對豐度，并且大多為優(yōu)勢類群，之前的研究也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果[13]，表明了微微型光合藻類在表層的優(yōu)勢地位和廣泛生態(tài)位[41]。另一方面，在特定環(huán)境條件下，某些稀有種也可能轉(zhuǎn)變?yōu)槠鹬匾饔玫膬?yōu)勢種或關(guān)鍵種[7-8]，使一個地區(qū)的群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[4,6,42]，例如東海春季S00-3站位表層中發(fā)現(xiàn)大量可能引發(fā)藻華[43-44]的Chlorodendrales (綠藻門)在其他站位中均保持很低的豐度分布，在臺灣海峽夏季Y41與Y31兩個北部海區(qū)近岸站位也同樣發(fā)現(xiàn)高豐度的綠藻門，這可能與這些區(qū)域環(huán)境條件如光照、溫度、營養(yǎng)鹽等有利于該類群的生長繁殖有關(guān)。

圖2 3個海區(qū)微型鞭毛蟲亞群落在超群水平上的物種相對豐富度Fig. 2 Community taxonomic compositions (relative OTUs’ richness) of microbial flagellate sub-communities at supergroup level in 3 sea areas不同的超群使用相同顏色但不同的填充方式進行標注；pDT為微微型優(yōu)勢亞群落，pRT為微微型稀有亞群落，nDT為微型優(yōu)勢亞群落，nRT為微型稀有亞群落。

圖3 3個海區(qū)微型鞭毛蟲亞群落在較低分類水平下各譜系類群中的相對豐度Fig. 3 Relative abundance of each branching lineage of microbial flagellate sub-communities at lower taxonomic levels in 3 sea areas(a)為囊泡類，(b)為其他類群；圖例括號內(nèi)小寫字母分別代表不同的分類水平(p：門，c：綱，o：目，f：科，g：屬)；不同超群的譜系使用相同的顏色但不同的填充方式進行標注；pDT為微微型優(yōu)勢亞群落，pRT為微微型稀有亞群落，nDT為微型優(yōu)勢亞群落，nRT為微型稀有亞群落。

2.1.3 生物地理分布格局 對3個海區(qū)微型鞭毛蟲群落進行ANOSIM相似性分析的結(jié)果顯示(表3)，兩種粒級微型鞭毛蟲總?cè)郝?、?yōu)勢和稀有亞群落均具有一定的時空分布格局。東海群落在季節(jié)(春季和秋季)、水層(表層和底層)以及生境(近岸區(qū)和陸架區(qū))間均具有顯著性差異，差異程度為中低度分離(GlobalR<0.5)。臺灣海峽群落在不同年份、季節(jié)及南北部海區(qū)之間均具有顯著性差異，季節(jié)間差異程度高于年際差異，南北部海區(qū)差異顯著性較低，水層及生境間差異較小或不顯著，說明臺灣海峽微型鞭毛蟲群落在時間上的變化更明顯，而空間變化較小。南海群落在不同水層之間均具有顯著性差異，其中，表層和2DCM層之間差異程度最大，為高度分離(GlobalR>0.5)，表層和DCM層以及DCM層和2DCM層的差異較小，說明生物群落的相似性有著明顯的水深衰減效應?？?cè)郝涞慕M間相似性與優(yōu)勢類群的組間相似性較為接近，而與稀有類群的組間相似性差異較大。

表3 3個海區(qū)不同時空特征分組下微型鞭毛蟲總?cè)郝浜透鱽喨郝浣M成的ANOSIM分析

韋恩圖展示了3個海區(qū)中各時空特征分組下的特有和共有OTUs的數(shù)目(圖4)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同分組下的共有OTUs在優(yōu)勢類群中所占比例均高于稀有類群，而特有OTUs表現(xiàn)出相反的特征，說明優(yōu)勢類群的時空分布更加廣泛，稀有類群的分布較為局限，僅出現(xiàn)某一時空條件下的比例較大。

微微型和微型鞭毛蟲群落(包括總體、優(yōu)勢和稀有) 間的相似度隨著環(huán)境距離和地理距離的增大而減小(圖5，P<0.001)，說明不同粒級及豐富度的微型鞭毛蟲群落對環(huán)境因素和空間因素的響應均呈現(xiàn)出相似的“距離衰減效應”。這表明微型鞭毛蟲群落受到環(huán)境選擇和擴散限制的共同影響，環(huán)境異質(zhì)性帶來了群落的生態(tài)位分化[45]，而空間距離的增加強化了擴散限制作用[33]，二者都導致微型鞭毛蟲群落間的差異增大，即相似性降低。同時，在多數(shù)情況下，環(huán)境因子距離與地理距離分別表現(xiàn)出與優(yōu)勢類群和稀有類群相似性更高的線性擬合度(R2)，這說明優(yōu)勢類群受到環(huán)境因子影響的程度更高，而稀有類群更多受到空間因子的限制作用。以上有關(guān)群落生物地理分布格局的結(jié)果揭示出稀有亞群落與優(yōu)勢亞群落之間相似而又不同的分布格局，說明稀有亞群落的產(chǎn)生并不是物種的隨機組合，其分布也不是一個完全隨機的過程，而是與優(yōu)勢類群一樣會受到環(huán)境因子和空間因子共同的驅(qū)動作用[16,46]，在下一節(jié)中會具體討論這一問題。

圖4 3個海區(qū)微型鞭毛蟲各亞群落在不同時空特征分組下的特有和共有OTUs數(shù)目Fig. 4 Venn diagrams showing the unique and shared OTUs of microbial flagellate sub-communities in different spatiotemporal groups in 3 sea areas括號內(nèi)的數(shù)字和百分比分別代表各亞群落的總OTUs數(shù)目以及不同分組中共有OTUs數(shù)目所占的比例；(a)至(d)為東海；(e)至(h)為臺灣海峽；(i)至(l)為南海；(a)、(e)、(i)為微微型優(yōu)勢亞群落；(b)、(f)、(j)為微微型稀有亞群落；(c)、(g)、(k)為微型優(yōu)勢亞群落；(d)、(h)、(l)為微型稀有亞群落。

圖5 3個海區(qū)微型鞭毛蟲的群落相似度與環(huán)境因子距離和地理因子距離之間的距離-衰減效應Fig. 5 Distance-decay patterns of the Bray-Curtis similarity of microbial flagellate communities with the Euclidean distances of environmental variables and geographical factors in 3 sea areas R2代表線性擬合程度；All為總?cè)郝洌珼T為優(yōu)勢亞群落，RT為稀有亞群落；(a)至(d)為東海；(e)至(h)為臺灣海峽；(i)至(l)為南海；(a)、(e)、(i)為微微型群落與環(huán)境因子距離的關(guān)系；(b)、(f)、(j)為微微型群落與地理因子距離的關(guān)系；(c)、(g)、(k)為微型群落與環(huán)境因子距離的關(guān)系；(d)、(h)、(l)為微型群落與地理因子距離的關(guān)系。

2.2 3個海區(qū)微型鞭毛蟲群落的建群機制

2.2.1 群落組成與環(huán)境、空間因子的關(guān)系 本研究采用普通Mantel檢驗和偏Mantel檢驗分析了各海區(qū)生物群落、環(huán)境因子和空間因子之間的關(guān)系(表4)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子與空間因子之間無顯著相關(guān)性(P>0.05，數(shù)據(jù)未顯示)，表明環(huán)境因子分布的隨機性較強，因此普通Mantel檢驗和控制環(huán)境或空間變量的偏Mantel檢驗呈現(xiàn)出一致的結(jié)果(表4)。本研究中的3個海區(qū)，環(huán)境因子與群落之間的相關(guān)性均大于空間因子(表4)。

有關(guān)微生物群落構(gòu)建機制的研究一直以來都是微生物生態(tài)學的熱點問題，受到研究者們的廣泛關(guān)注[47]。確定性過程(如環(huán)境選擇)和隨機性過程(如擴散、漂變)是影響群落構(gòu)建的兩大因素。一些研究報道了環(huán)境過濾在塑造微生物群落中的重要作用，另一些研究則表明隨機性過程的影響更大，也有研究指出了兩者的聯(lián)合效應[33]。一方面，物種在環(huán)境過濾的作用下會產(chǎn)生生態(tài)位的分化，從而形成局域群落[33]。例如Clarke等(2020)[48]在南大洋關(guān)于微型真核浮游生物的研究表明，小型和微型真核浮游生物對海冰融化有明顯的響應，而葉綠素和營養(yǎng)鹽則對微微型群落有更大的解釋程度；Lallias等(2015)[49]在兩個地理位置接近的河口區(qū)發(fā)現(xiàn)不同種類的微型真核生物會根據(jù)各自的生活史特征對不同的環(huán)境因子如沉積物粒度、鹽度范圍、水流速度等做出響應。另一方面，某些微生物群落由于生態(tài)位分化不徹底但存在中性過程的作用仍可保持整體上相對平衡的共存狀態(tài)[50]，特別在水生生態(tài)系統(tǒng)中，微型浮游生物的數(shù)量龐大、種類繁多，而海水中資源有限、條件較為單一，不可能得到完整的生態(tài)位分化的結(jié)果[15]，這時擴散、漂變等隨機性過程就對維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定起到重要作用[51]。這些結(jié)論雖然表面上看并不一致，但由于它們均是在某種特定生態(tài)系統(tǒng)、某個時空尺度、針對某類生物群落得到的，實際上并不互相矛盾。本研究的結(jié)果也同樣如此，3個海區(qū)微型鞭毛蟲群落的構(gòu)建機制表現(xiàn)出一定的差異，環(huán)境因素(代表確定性過程)和空間因素(代表隨機性過程)在不同海區(qū)、不同粒徑以及不同豐富程度生態(tài)類群的微型生物群落構(gòu)建中均表現(xiàn)出不同的貢獻程度(表4)。

表4 3個海區(qū)微型鞭毛蟲總?cè)郝浜蛠喨郝浣M成與環(huán)境因子和空間因子之間的Mantel檢驗

總體上，在3個海區(qū)的研究時空尺度下中，環(huán)境因素是影響微型鞭毛蟲群落結(jié)構(gòu)的較為重要的因子。這種模式符合普遍觀察到的情況，即在中等空間尺度(幾公里到幾百公里)、環(huán)境異質(zhì)性較高的條件下，微生物群落的構(gòu)建過程往往更大程度上受到環(huán)境因素的選擇作用，而由空間距離引起的擴散限制作用在季風、水流等影響下表現(xiàn)較弱[33,45]。例如在本研究中，相比南海東北部和東海，環(huán)境因素在臺灣海峽的生物群落構(gòu)建過程中表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢(表4)，這可能與臺灣海峽特殊的地理位置、復雜的地形條件、交替的季風作用以及連接幾種水流系統(tǒng)等因素密切相關(guān)[52]?！蔼M管效應”加劇了季風、水流等作用的影響，使得臺灣海峽的環(huán)境條件具有明顯的時空變化[53]?？臻g因素在本研究中利用樣本間距離矩陣作為代表，因此可以等同于擴散限制作用，即空間因子與生物群落相關(guān)性越大，代表生物群落受到擴散限制的影響越明顯。研究表明，空間因素的作用會隨著研究尺度的增大而有所增加，即在較大的空間范圍內(nèi)，更容易形成擴散限制[33]。

另外，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢類群與稀有類群在對空間變量以及環(huán)境變化的響應上具有不同的特征，多數(shù)情況下，優(yōu)勢類群相比于稀有類群與環(huán)境因子之間的相關(guān)性更大，而稀有類群較優(yōu)勢類群更易受到空間因子(代表擴散限制)的影響(表4)。Xu等(2020)[54]和Chen等(2017)[30]在中國近海微型真核生物群落的優(yōu)勢和稀有亞群落中也發(fā)現(xiàn)了相似的模式。Logares等(2014)[16]在歐洲沿海6個采樣地點的研究中發(fā)現(xiàn)，稀有亞群落結(jié)構(gòu)的形成與樣本地點有關(guān)，同一采樣地點的稀有種有較好的聚類關(guān)系，而優(yōu)勢種在不同采樣地點中均有分布。不同豐富度的生態(tài)類群之所以具有不同的生物地理分布模式，與它們自身對環(huán)境的適應性和擴散能力密切相關(guān)[55-56]。一方面，優(yōu)勢類群具有較高的生長速率和繁殖能力，能夠快速適應環(huán)境條件的改變[42,57]，在競爭中處于優(yōu)勢地位，因此優(yōu)勢種的進化更趨向于適應環(huán)境而生存下來；而稀有類群通常而言生長較為緩慢，具有較低的豐度。有研究認為，稀有種在環(huán)境中保持較低豐度可能是一種應對環(huán)境變化的策略，或者僅僅是由于隨機擴散至某一環(huán)境下卻無法大量繁殖甚至無法生存下來而導致對環(huán)境條件的響應較弱[46]。盡管我們知道，在不同的時空條件下，這些稀有種可能會轉(zhuǎn)變成為豐富種，但這種整體上由于緩慢的細胞分裂速度造成的永久或半永久性的分布模式，可能代表了某些數(shù)量較少的海洋原生生物群體在進化上形成的容易躲避競爭、捕食、寄生等的優(yōu)勢，這是與密度決定的自然選擇相反的一種進化形式[16]。另一方面，優(yōu)勢類群具有更強的擴散能力，能夠隨著海流的運輸使自身得到更廣泛的分布[57]，并在擴散過程中受到環(huán)境選擇的作用；而稀有類群擴散能力較弱，更有可能受到擴散限制的影響而集中分布于少數(shù)樣本中。這一特征也反映在韋恩圖的結(jié)果中，即不同時空條件下優(yōu)勢類群中共有OTUs的比例均高于稀有類群(圖4)，代表了優(yōu)勢類群的廣泛分布。

2.2.2 中性模型 在Mantel檢驗中，空間因子(以地理距離為代表)與微型鞭毛蟲群落相似度之間的關(guān)系僅代表了隨機性過程中的擴散限制在群落構(gòu)建中的作用，而忽略了隨機漂變等過程。為了評估群落自身的隨機性變化，本研究通過群落組成擬合了微型鞭毛蟲總?cè)郝浜透鱽喨郝湓?個海區(qū)中的中性模型(圖6)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除了微微型鞭毛蟲優(yōu)勢亞群落在東海的擬合度R2較低之外[圖6(g)，R2=0.081]，其他群落的中性模型擬合度均達到0.2以上，擬合度最高出現(xiàn)微型鞭毛蟲總?cè)郝湓谀虾５闹行阅Ｐ椭衃圖6(f)，R2=0.748]。這說明中性過程在各海區(qū)微型鞭毛蟲群落的構(gòu)建中均起到一定作用。

另外，對優(yōu)勢和稀有亞群落的R2和Nm值進行比較后發(fā)現(xiàn)，兩種亞群落與中性模型的擬合度R2沒有表現(xiàn)出明顯的差異規(guī)律，中性模型對兩種亞群落變化的解釋度相近。但在多數(shù)情況下，優(yōu)勢亞群落的Nm值較大(圖6)，反映了相較于稀有亞群落更加顯著的隨機擴散能力，這也進一步印證了優(yōu)勢種具有的在多數(shù)樣本中廣泛分布的特點(圖4)。根據(jù)中性理論，群落自身的隨機擴散過程及漂變效應(包括生態(tài)漂變?nèi)绯錾?死亡、遷入-遷出、定居和滅絕的隨機過程以及進化漂變即隨機遺傳變化)可能會導致純粹的空間效應和無法解釋的變異[33]。因此，中性模型的結(jié)果不僅體現(xiàn)了隨機過程在兩種亞群落中的重要作用，同時反映出兩種亞群落的構(gòu)建可能存在更加復雜的生物地理過程，例如物種間的相互關(guān)系。

2.2.3 共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析 為解釋兩種粒徑微型鞭毛蟲優(yōu)勢類群和稀有類群的物種間相互關(guān)系及其在整體群落中的生態(tài)地位，構(gòu)建了共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖。整體上，各海區(qū)中幾乎所有物種間相關(guān)性顯著的連接(|R|>0.6,P<0.05)均為正相關(guān)關(guān)系，負相關(guān)性較弱且不顯著(圖7)，因此推測鞭毛蟲群落中物種的共存關(guān)系比較明顯，微生物之間通過相互合作或共存的關(guān)系以維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[9]。這與Debroas等(2017)[58]對29個淡水生態(tài)系統(tǒng)中微型真核浮游生物進行網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)的物種間共存關(guān)系明顯的結(jié)果一致。

圖6 微型鞭毛蟲總?cè)郝浜透鱽喨郝湓?個海區(qū)中的中性模型Fig. 6 Fit of the neutral model of the whole and sub-communities of microbial flagellates in 3 sea areas(a)、(d)、(g)、(j)、(m)、(p)為東海；(b)、(e)、(h)、(k)、(n)、(q)為臺灣海峽；(c)、(f)、(i)、(l)、(o)、(r)為南海；(a)至(c)為微微型總?cè)郝洌?g)至(i)為微微型優(yōu)勢亞群落；(m)至(o)為微微型稀有亞群落；(d)至(f)為微型總?cè)郝洌?j)至(l)為微型優(yōu)勢亞群落；(p)至(r)為微型稀有亞群落。

圖7 3個海區(qū)微型鞭毛蟲群落的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析Fig. 7 Co-occurrence networks among OTUs of microbial flagellate communities in 3 sea areas節(jié)點的顏色代表不同亞群落類型[(a)至(c)]和不同模塊[(d)至(f)]；每個節(jié)點的大小與該節(jié)點所有的連接數(shù)(即節(jié)點的度)成正比；(a)、(d)為東海，(b)、(e)為臺灣海峽，(c)、(f)為南海。

共現(xiàn)性網(wǎng)絡(luò)分析是對微生物群落構(gòu)建機制中環(huán)境因子模型和空間因子模型無法解釋部分的補充，反映了物種間相互關(guān)系在塑造群落結(jié)構(gòu)中的重要意義。局域群落的形成和構(gòu)建可以看作是隨機過程及環(huán)境選擇和生物間相互作用等過程的累積效應[59]。網(wǎng)絡(luò)中強而復雜的關(guān)聯(lián)可以解釋為多種類型的生物間相互作用，例如通過交叉進食或交換代謝產(chǎn)物而形成的共生關(guān)系，通過競爭、捕食或寄生而產(chǎn)生的拮抗作用，以及形成功能上的冗余關(guān)系[60]。因此，網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)反映了群落的復雜性和穩(wěn)定性，以應對環(huán)境的變化和干擾[60]。網(wǎng)絡(luò)分析的結(jié)果顯示，各海區(qū)微型鞭毛蟲群落的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系結(jié)構(gòu)十分復雜，均具有8個以上的子模塊[圖7(d)至(f)]，代表群落“小世界”或“小生境”現(xiàn)象明顯[37]。其中，不同粒級優(yōu)勢種和稀有種之間有著密切的相關(guān)性，生態(tài)位相近或重疊的種類同時出現(xiàn)于同一模塊中，不同模塊的種類生態(tài)位差別較大，每個模塊基本都是由兩種粒級不同豐富度類群的鞭毛蟲共同構(gòu)成[圖7(a)至(c)]，說明不同粒級和豐富度的微型鞭毛蟲具有重疊但又相異的生態(tài)位，從而在同一環(huán)境中形成物種的共存，維持了群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。

以物種連接度這一參數(shù)為例，比較了微型鞭毛蟲優(yōu)勢種和稀有種在各海區(qū)不同時空分布下的網(wǎng)絡(luò)節(jié)點拓撲特征差異[圖8(a)至(c)]。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，物種在總體樣本中的連接度顯著低于各分組樣本[圖8(a)至(c)，P<0.05]，表明整體網(wǎng)絡(luò)中的物種間關(guān)系較為松散。稀有類群的連接度在東海各季節(jié)不同水層、臺灣海峽不同季節(jié)以及南海的3個水層的分組中均顯著高于優(yōu)勢類群(P<0.05)，并且優(yōu)勢種與稀有種之間的連接數(shù)要高于與其他優(yōu)勢種的連接數(shù)。根據(jù)研究，在環(huán)境變化程度大甚至遭受干擾時，優(yōu)勢種和稀有種之間的聯(lián)系可以增強水生微生物群落的抵抗力和恢復力，從而維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[9,60]。有研究利用RNA與DNA的比值表征生物細胞活性，發(fā)現(xiàn)稀有種較優(yōu)勢種具有更高的生物活性，組成了物種多樣性的儲存庫，可以快速地應對環(huán)境的改變[16,61]。因此，稀有類群不僅可以作為“種子庫”提供生態(tài)緩沖和功能冗余[9]，同時也可能具有很大的生物活性，在維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定中起到不可替代的作用。此外，雖然稀有類群在3個海區(qū)各分組條件下比優(yōu)勢類群有更高的連接度，但在總樣本中，即不考慮分組情況，優(yōu)勢類群的連接度卻高于稀有類群[圖8(a)至(c)]。這說明在環(huán)境異質(zhì)性較小的條件下，稀有類群可能由于其分布的局限性，僅在特定生境中對群落結(jié)構(gòu)的維持起到重要作用；而當環(huán)境條件的變化較大時(例如空間或時間尺度上的改變)，優(yōu)勢類群則憑借其較高的擴散能力和較寬的生態(tài)位分布，在不同群落之間起到重要的連接作用。

根據(jù)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點的拓撲特征——連接度(>100)和介數(shù)中心度(<5 000)進行關(guān)鍵種的篩選。結(jié)果顯示，3個海區(qū)的關(guān)鍵種在不同時空條件下具有不同的數(shù)目[圖8(d)至(f)]。在東海，秋季底層關(guān)鍵種的數(shù)目最多(166 OTUs)，其次是秋季表層(125 OTUs)，春季表層的關(guān)鍵種數(shù)量最少，僅為3個OTUs[圖8(d)]；在臺灣海峽，2018年和2019年夏季關(guān)鍵種的數(shù)目均高于春季[圖8(e)]；南海關(guān)鍵種的數(shù)目隨水深的增加而增大[圖8(f)]。此外，3個海區(qū)關(guān)鍵種中的稀有類群所占比例均大于優(yōu)勢類群[圖8(d)至(f)]，這也進一步反映出稀有類群在網(wǎng)絡(luò)關(guān)系中的重要作用。關(guān)鍵種指在群落生物間關(guān)系中起到高度連接作用的類群，研究表明，關(guān)鍵種的數(shù)目在一定程度上可以反映不同生境中群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定程度[8]，其類群的演替(消失或出現(xiàn))和數(shù)量的變化會引起微型生物群落結(jié)構(gòu)和功能的巨大變化，從而反映出對環(huán)境條件改變的響應，而這種作用相對于其豐度而言可能是非常不成比例的[4,8]。結(jié)果顯示[圖8(d)至(f)]，東海底層、臺灣海峽夏季以及南海下層水中的微型鞭毛蟲群落中的關(guān)鍵種數(shù)目高于東海表層、臺灣海峽春季以及南海表層水，說明前幾種時空條件下的群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，也就是說，群落分布的隨機性和可變性較小，這可能與關(guān)鍵種等微型生物在不同生境下受到環(huán)境因子和空間因子的作用不同有關(guān)。Yeh等(2015)指出，底層水域的海水流速較低，獨立性較高，連通性較差，從而使得微型生物群落更易受到擴散限制的作用而呈現(xiàn)斑塊狀分布，并維持相對較高的穩(wěn)定性[55]。對中國近海微微型真核生物在表層和次表層或深層水中分布的研究也顯示[13]，相比于表層，下層微型生物群落受到明顯的擴散限制作用。表層海水則由于受到周圍水團、風力的影響，一方面保持有較高的連接性，可能導致微型生物群落在隨水流擴散的過程中易發(fā)生隨機性變化[56,62]，另一方面季節(jié)性變化的水團也使得表層微型生物群落的分布具有明顯的季節(jié)性特征。Gilbert等(2012)發(fā)現(xiàn)英吉利海峽西側(cè)一個時間序列站位的表層細菌群落具有明顯的季節(jié)分布特征[62]。對于臺灣海峽而言，春季受到來自不同方向不同水團的共同影響，如來自東南方向的黑潮暖水團、西南方向的南海暖水團以及浙閩沿岸流和近岸上升流，而夏季南海水向北侵入并貫穿整個臺灣海峽[63]，這可能導致春季微型生物群落表現(xiàn)出更大的隨機性變化，群落穩(wěn)定性較差。綜上所述，在微型生物群落網(wǎng)絡(luò)關(guān)系中具有重要地位的關(guān)鍵種，可能在環(huán)境變化和空間擴散限制作用的影響下，對各海區(qū)微型鞭毛蟲群落的構(gòu)建過程起到重要作用。

圖8 3個海區(qū)微型鞭毛蟲優(yōu)勢和稀有亞群落的網(wǎng)絡(luò)節(jié)點拓撲特征(以連接度為代表)以及關(guān)鍵種的分布Fig. 8 Network node-level topological feature (represented by degree) among DT and RT sub-communities of microbial flagellates and distribution of key species in 3 sea areas不同字母表示差異顯著(P < 0.05)；(a)至(c)為連接度，(d)至(f)為關(guān)鍵種數(shù)目，(a)、(d)為東海，(b)、(e)為臺灣海峽；(c)、(f)為南海。

在本研究對于優(yōu)勢類群和稀有類群的定義中，不僅考慮了在任何情況下都絕對優(yōu)勢或稀有的種，還重點關(guān)注了在不同時空條件下相對豐度發(fā)生較大變化的條件豐富和條件稀有類群，進一步深化了我們對優(yōu)勢類群和稀有類群的認識。然而，東海和臺灣海峽的樣本中均未發(fā)現(xiàn)有絕對豐富種、不稀有的條件豐富種和中間種的存在，僅在南海樣本中發(fā)現(xiàn)了1個絕對豐富種和9個條件豐富種，也就是說，絕大部分優(yōu)勢種都屬于條件性豐富或稀有種。首先，這可能與稀有性閾值的定義有關(guān)。在生態(tài)學研究中，“稀有度”被認為是一個連續(xù)變量[30]，因此，如何定義“稀有度”的臨界點直接影響了對物種屬性的判斷和確定。其次，由于研究時空尺度的多維性(如不同季節(jié)、不同生境、不同水層深度等)，幾乎不存在在所有時空條件下都表現(xiàn)豐富的物種，不稀有的“條件豐富種”或者“中間種”也較為少見。換句話說，由于環(huán)境條件的動態(tài)變化，許多物種的豐富度會隨著其對環(huán)境條件的適應程度和對隨機過程的響應狀態(tài)而發(fā)生改變，通過生態(tài)位分化、隨機漂變以及物種間相互關(guān)系等作用，使得群落物種組成在時間和空間上振蕩。另外，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，保持稀有狀態(tài)可能是某些稀有種或條件稀有種應對某些環(huán)境條件的生存策略[42]，因此在本研究未涵蓋的其他時空條件下也有可能獲得優(yōu)勢。

3 結(jié)論

中國亞熱帶-熱帶3個海區(qū)微型鞭毛蟲群落中的優(yōu)勢類群和稀有類群在多樣性、物種組成和分布模式上均表現(xiàn)出不同的特征，這與它們對環(huán)境條件和空間因素的響應不同有關(guān)，代表了這些類群在海區(qū)中的生態(tài)位分化，同時也受到中性過程的顯著影響。本研究還通過共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)稀有類群以較高的連接度和更高比例的關(guān)鍵種數(shù)目，在群落網(wǎng)絡(luò)關(guān)系中起到重要的連接作用。研究結(jié)果揭示了中國近海微型鞭毛蟲優(yōu)勢種和稀有種的分布特征和建群機制，為深入認識海洋微型鞭毛蟲的群落結(jié)構(gòu)、分布格局以及影響其群落構(gòu)建的生態(tài)過程提供理論依據(jù)。

致謝：感謝國家自然科學基金委提供的2019年春季和秋季東海共享調(diào)查航次、2018及2019年春季和夏季臺灣海峽共享調(diào)查航次、2017年南海東北部及呂宋海峽調(diào)查航次。感謝自然資源部第一海洋研究所王永剛老師、廈門大學劉志宇老師、廈門大學黃邦欽老師和中國海洋大學趙瑋老師分別提供了提供2019年東海、2018年臺灣海峽、2019年臺灣海峽和2017年南海的CTD共享數(shù)據(jù)。感謝王永剛老師課題組提供營養(yǎng)鹽和葉綠素等共享數(shù)據(jù)(東海航次)，福建省海洋研究所提供營養(yǎng)鹽等共享數(shù)據(jù)(臺灣海峽航次)，廈門大學戴民漢老師課題組提供營養(yǎng)鹽等共享數(shù)據(jù)(南海航次)。感謝“向陽紅18”、“延平2號”和“東方紅2”全體船員在現(xiàn)場采樣過程中的幫助。