洪希群，陳欣凡，張 嬋，張 斌，陳 燦，范海蘭，林 晗

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院/福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點實驗室，福建 福州 350002；2.南平市建陽區(qū)林業(yè)局，福建 南平 354200）

【研究意義】千年桐（Aleurites montana）是我國南方常見的油料闊葉樹種，由于自我更新能力強、凋落物歸還量大、維護地力效果好，因此作為生態(tài)公益林樹種在我國南方林區(qū)得到大力推廣［1-3］。養(yǎng)分再吸收是指養(yǎng)分從植物衰老葉片轉(zhuǎn)移到活組織中［4-5］，延長養(yǎng)分在植物中的保留時間，確保養(yǎng)分能夠滿足植物的生理需求，減少植物對土壤養(yǎng)分依賴，從而解決自身養(yǎng)分不足［6］。養(yǎng)分再吸收是植物獲取養(yǎng)分的核心組成部分，與葉片養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分吸收、植物自身供給等輸入過程和養(yǎng)分淋溶等輸出過程息息相關(guān)，對植物養(yǎng)分循環(huán)和林分生產(chǎn)力產(chǎn)生強烈影響［7］。因此，了解養(yǎng)分再吸收策略對于探索其對植物適應(yīng)和生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的影響至關(guān)重要?！厩叭搜芯窟M展】冠層厚度、側(cè)枝紋理和枝型構(gòu)建、枝葉簇狀形態(tài)、葉片形態(tài)及角度等構(gòu)成的樹冠結(jié)構(gòu)特征可能導(dǎo)致不同空間水平上葉片所處的微環(huán)境有所差異，使其內(nèi)部出現(xiàn)不同的小氣候［8-10］。受上部高溫、高光、強風(fēng)以及下部相對恒溫、恒濕、低輻射冠層環(huán)境的影響［11］，上、下部葉片的生理生化特征也隨之產(chǎn)生相應(yīng)變化以權(quán)衡林木對資源高效利用的投資策略(溫帶針闊混交林葉片性狀)。有研究發(fā)現(xiàn)，不同開度冠層上下部的光能利用率可相差10～50 倍以上［12-14］，從而導(dǎo)致葉片對N、P 元素再吸收和分配的差異（溫帶針闊混交林葉片性狀隨樹冠垂直高度的變化規(guī)律）。冠層截留和淋溶對養(yǎng)分，特別是鹽基離子的運輸和再分配具有顯著影響［10，15］?！颈狙芯壳腥朦c】由此可見，冠層截留以及淋溶和生長高峰期與衰老期往往導(dǎo)致養(yǎng)分運輸和再吸收有所差異［16］?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以低產(chǎn)低效針葉林皆伐后營造的千年桐近自然經(jīng)營生態(tài)林為試驗對象，測定葉片生長高峰期（7 月）和衰老凋落期（10 月）千年桐不同冠層葉片的N、P、K、Ca、Mg 含量，分析千年桐不同冠層葉片養(yǎng)分含量和養(yǎng)分再吸收率的差異，研究千年桐葉片養(yǎng)分再吸收率與葉片養(yǎng)分含量、土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系，探索千年桐的養(yǎng)分再吸收機制，以期為進一步探索生態(tài)公益林的養(yǎng)分循環(huán)機制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省南平市建陽區(qū)蕉溪國有林場（27° 06′-27° 43′ N、117° 31′～118° 38′ E），地處福建省北部、武夷山脈南麓、閩北山區(qū)盆地中部，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，冬短夏長，氣候溫和，年平均溫度18.1 ℃，雨季集中，年平均降水量1 742 mm，光熱資源豐富，年平均日照1 802 h。土壤類型以紅壤為主。

試驗林分土壤pH 為4.96±0.16，土壤全碳含量為37.26（±27.42）g/kg，全氮含量為3.22（±1.58）g/kg，全磷含量為0.87（±0.27）g/kg，全鉀含量為26.70（±8.34）g/kg，水解氮含量為171.97（±74.13）mg/kg，有效磷含量為10.97（±0.88）mg/kg，速效鉀含量為24.05（±4.71）mg/kg。

1.2 試驗方法

試驗林分為2005 年后在低產(chǎn)低效針葉林皆伐后營造的千年桐近自然經(jīng)營生態(tài)林。林分造林密度為2 500 株/hm2，在林分中設(shè)置3 塊20 m×20 m 樣方，每塊樣地選擇5 株指數(shù)級＞10 m、生長正常無病蟲害的千年桐成熟木〔平均胸徑為9.73（±1.38）cm〕并掛牌標(biāo)記。將每株樣木的冠層等分為上、下部，于2018 年7 月在每株樣木上、下冠層各1/2 處向陽面用高枝剪剪下完全展開、生長健康無病蟲害的葉片各5 片。同時標(biāo)記采樣葉片的枝條，以備衰老葉采樣。同年10 月于標(biāo)記的枝條上采集呈現(xiàn)變色等衰老特征或輕搖脫落的葉片。將剪下的葉片置于兩片濕潤的濾紙中，放進自封袋并作標(biāo)記，儲存于放有冰袋的泡沫箱中（溫度＜5 ℃）。

1.3 樣品測定

1.3.1 樣品處理及養(yǎng)分含量測定 將成熟期和衰老期的千年桐葉片帶回實驗室后，轉(zhuǎn)移到標(biāo)記好的信封，放進85 ℃烘箱中殺青1 h，隨后在65 ℃烘至恒重后取出，粉碎后過孔徑0.149 mm 篩。

植物葉片N 含量采用碳氮元素分析儀（德國，Elementar Vario Max 型）測定，植物P、K、Ca、Mg 含量使用電感耦合等離子質(zhì)譜儀（PerkinElmer ICP-MS 8000，USA）測定。

1.3.2 養(yǎng)分再吸收 養(yǎng)分再吸收大小通常用養(yǎng)分再吸收率（Nutrient Resorption Efficiency，NRE）表示，是指葉片在衰老過程中再吸收養(yǎng)分量與葉片最高養(yǎng)分庫含量的比值［2］。計算公式如下：

NRE（%）=（1-M1/M2）×100

式中，M1 表示衰老葉片養(yǎng)分，M2 表示成熟葉片養(yǎng)分（g/kg）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0 進行單因素方差分析、Duncan多重比較、Pearson相關(guān)性分析，應(yīng)用Canoco 5.0 與R 3.6.1 中的Vegan 包進行冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 千年桐不同冠層葉片養(yǎng)分含量

由圖1 可知，葉片主要養(yǎng)分N、P、K、Ca、Mg 均表現(xiàn)為衰老葉養(yǎng)分含量顯著低于成熟葉，衰老葉并未出現(xiàn)養(yǎng)分富集的現(xiàn)象。成熟葉 主要養(yǎng)分含量表現(xiàn)為K〔22.911（±1.205）g/kg〕＞N〔19.833（±1.237）g/kg〕＞Ca〔12.765（±0.946）g/kg〕＞Mg〔4.478（±0.328）g/kg〕＞P〔1.177（±0.199）g/kg〕，衰老葉主要養(yǎng)分含量表現(xiàn)為K〔12.134（±0.694）g/kg〕＞Ca〔10.843（±0.717）g/kg〕＞N〔10.501（±0.544）g/kg〕＞Mg〔2.173（±0.256）g/kg〕＞P〔0.618（±0.062）g/kg〕。成熟葉和衰老葉N/P 分別為17.206±2.514 和17.131±1.785，兩者之間無顯著差異。

圖1 千年桐不同冠層葉片衰老前后養(yǎng)分含量Fig.1 Mature and senescent leaf nutrient contents in different canopies of Aleurites montana

就冠層養(yǎng)分含量而言，成熟葉和衰老葉均呈現(xiàn)冠層上部葉片N 含量顯著大于冠層下部；成熟葉冠層上部K 含量顯著高于冠層下部。成熟葉和衰老葉P、Ca、Mg 含量以及N/P 在冠層之間并無顯著差異。

2.2 千年桐不同冠層葉片養(yǎng)分再吸收率

不同冠層千年桐葉片養(yǎng)分再吸收率的差異見圖2。千年桐葉片N（47.136%±1.213%）、P（46.893%±3.881%）、K（47.001%±1.613%）、Mg（51.070%±3.313%）的養(yǎng)分再吸收率較為接近，均超過45%以上。Ca 再吸收率顯著低于其他養(yǎng)分，僅有14.935（±3.191）%。除了Mg在冠層下部的再吸收率顯著高于冠層上部外，其他葉片養(yǎng)分再吸收率在上、下冠層之間均不存在顯著差異。

圖2 千年桐不同冠層葉片養(yǎng)分再吸收率Fig.2 Leaf nutrient resorption efficiency of different canopies of Aleurites montana

2.3 千年桐葉片養(yǎng)分再吸收率與衰老前后葉片養(yǎng)分含量的RDA 分析

RDA 分析表明，葉片N、P、K 等養(yǎng)分含量較好地解釋了千年桐葉片養(yǎng)分再吸收率的變化規(guī)律（圖3）。千年桐葉片養(yǎng)分含量的第一軸解釋了變量的48.72%，第二軸解釋了37.54%。千年桐N 再吸收率與成熟葉N 含量呈顯著正相關(guān)，K再吸收率與衰老前后葉片K 含量均呈顯著負(fù)相關(guān)，Ca 再吸收率與成熟葉Ca 含量呈顯著正相關(guān)，而與衰老葉Ca 含量呈正相關(guān)。

圖3 千年桐養(yǎng)分再吸收率與葉片養(yǎng)分含量的RDA 分析Fig.3 Redundancy analysis of nutrient resorption efficiency and leaf nutrient contents of Aleurites montana

2.4 千年桐葉片養(yǎng)分再吸收率與土壤養(yǎng)分含量的RDA 分析

從圖4 可以看出，土壤養(yǎng)分含量的前兩個軸占比千年桐養(yǎng)分再吸收率總變化的85.05%。葉片N 再吸收率與土壤水解N 呈顯著正相關(guān)；葉片P再吸收率與土壤C/N 呈負(fù)相關(guān)；葉片K 再吸收率與土壤全K 呈顯著負(fù)相關(guān)，而與土壤速效K 呈顯著正相關(guān)。

圖4 千年桐養(yǎng)分再吸收率與土壤養(yǎng)分含量的RDA 分析Fig.4 Redundancy analysis of nutrient resorption efficiency and soil nutrients of Aleurites montana

3 討論

葉片生長高峰期需要大量的蛋白質(zhì)和核酸，植物會加強對N、P 的選擇吸收，當(dāng)葉片開始衰老時，葉片養(yǎng)分由于營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移和光合作用在碳水化合物增加的同時產(chǎn)生了稀釋效應(yīng)而逐漸降低［17］。本研究發(fā)現(xiàn)，千年桐葉片N、P、K、Ca 和Mg 元素含量均隨著葉片的衰老顯著降低，均產(chǎn)生明顯的養(yǎng)分再吸收現(xiàn)象。N 和P 是限制植物生長的關(guān)鍵營養(yǎng)元素，N/P 常被用于指示外界環(huán)境對植物的生長限制性［18-19］。千年桐成熟葉片N 含量為19.833（±1.237）g/kg，高于我國東南部42 種木本植物（18.58 g/kg）和全球1 251種陸生植物的N 含量（18.3 g/kg）；成熟葉片P含量為1.177（±0.199）g/kg，低于我國東南部木本植物（2.24 g/kg）與全球陸生植物的P 含量（1.42 g/kg）［20-21］。該地區(qū)植物具有亞熱帶典型的高N、低P 特征，千年桐成熟葉和衰老葉的N/P分別為17.206±2.514 和17.131±1.785，也表明千年桐生長受P 限制［22］。有研究表明，生長受P 限制的植物，其P 的養(yǎng)分再吸收率會更高［23］，而在本試驗中千年桐NRE 為46.893（±3.881）%，低于全球陸地森林生態(tài)系統(tǒng)的P 再吸收率64.9%［24］，表明限制性養(yǎng)分并未提高千年桐對該養(yǎng)分的再吸收率。原因可能是除了生境條件會對植物養(yǎng)分再吸收效率產(chǎn)生一定影響外，不同植物長期的適應(yīng)進化也會使養(yǎng)分吸收利用的效率存在差異［25］。

Ca 在植物的生長發(fā)育中處于中心調(diào)控地位，對維持細胞壁、細胞膜和膜結(jié)合蛋白的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)無機離子運輸?shù)染哂兄匾饔茫?6］。前人對濕地松、尾巨桉［27］的研究發(fā)現(xiàn)衰老葉片Ca 含量出現(xiàn)富集，而本研究中成熟葉片Ca 含量顯著高于衰老葉，與前人研究結(jié)果相悖。這可能是由于立地條件和樹種內(nèi)稟遺傳特性共同影響了樹種葉片的金屬元素含量。亞熱帶酸性紅壤中Ca2+流失嚴(yán)重，因此千年桐在酸性土壤或鹽基飽和度較低的土壤上生長容易發(fā)生缺鈣現(xiàn)象［28］。有研究表明，除了葉片之外，植物的其他組織器官也可以進行養(yǎng)分再吸收［29］，千年桐葉柄較長，且葉柄會隨著葉片衰老而凋落［30］，在衰老凋落過程中會加劇木質(zhì)化和纖維化，大多數(shù)Ca 分布于細胞壁上，是細胞壁的重要組分［31］，由此推測生長末期千年桐葉片Ca 含量的減少可能是由于千年桐葉柄發(fā)生了養(yǎng)分再吸收。因此養(yǎng)分再吸收不僅是植物保存養(yǎng)分的重要機制，也是影響植物養(yǎng)分含量的主要原因。

樹冠結(jié)構(gòu)特征導(dǎo)致葉片所處的微環(huán)境不同，同一株植物不同冠層也可能存在不同的養(yǎng)分利用機制［32］。本研究表明，不同的養(yǎng)分在冠層上、下部之間有所差異。衰老前后葉片N 元素在上、下冠層具有顯著差異，均表現(xiàn)為冠層上部顯著高于冠層下部。葉綠素含量與葉片含氮量密切相關(guān)［33］，葉綠素含量能夠反映植物的光合生產(chǎn)能力，上冠層N 元素含量高于下冠層可能是由于冠層頂部光照充足，溫度較高且沒有遮擋［34］。在本試驗中發(fā)現(xiàn)成熟葉冠層上部K 元素顯著低于冠層下部，衰老前后冠層上部Ca 含量和Mg 含量均低于冠層下部。這可能是由于K、Ca 和Mg 元素易于轉(zhuǎn)移，N 元素和P 元素不易被淋洗［35］，因此K+、Ca2+和Mg2+被大氣降雨從森林冠層淋洗而出造成養(yǎng)分損失［16］，且上冠層淋溶損失高于下冠層。

有研究表明，養(yǎng)分元素再吸收效率與葉片養(yǎng)分濃度和土壤養(yǎng)分含量具有一定關(guān)系［30，36］。本研究結(jié)果表明，N 元素再吸收效率與成熟葉中N元素含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且與土壤水解N 含量呈顯著正相關(guān)。養(yǎng)分再吸收率取決于葉養(yǎng)分庫與其他養(yǎng)分庫之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移［33，37］，在千年桐生長高峰期，因為植物對養(yǎng)分的需求增大，加快了木質(zhì)部液流速率，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)從舊葉轉(zhuǎn)移到新葉，進而提高了千年桐對養(yǎng)分吸收的效率［38］。養(yǎng)分再吸收效率不僅與營養(yǎng)元素的獲取途徑相關(guān)，還與生境條件有關(guān)，養(yǎng)分再吸收與葉片養(yǎng)分濃度也會呈現(xiàn)不相關(guān)關(guān)系［17］，正如本研究中P、Mg 養(yǎng)分再吸收效率并未與衰老前后葉片養(yǎng)分濃度表現(xiàn)出相關(guān)性。此外，千年桐養(yǎng)分含量的調(diào)節(jié)主要是依賴于養(yǎng)分再吸收的方式，而不是靠從土壤中直接吸收［35，39］，因此一些養(yǎng)分的再吸收效率與土壤相關(guān)養(yǎng)分含量并不相關(guān)。

4 結(jié)論

千年桐葉片主要養(yǎng)分均表現(xiàn)為衰老葉養(yǎng)分含量顯著低于成熟葉，衰老葉并未出現(xiàn)養(yǎng)分富集的現(xiàn)象。樹冠微環(huán)境呈現(xiàn)一定的養(yǎng)分差異，如成熟葉冠層上部葉片N 含量〔20.933（±0.321）g/kg〕顯著大于冠層下部〔18.833（±0.643）g/kg〕；成熟葉冠層上部鉀含量〔22.143（±1.139）g/kg〕顯著高于冠層下部〔16.545（±0.956）g/kg〕。對千年桐養(yǎng)分再吸收率的研究結(jié)果表明，千年桐Ca 再吸收率（14.935%±3.191%）顯著低于其他養(yǎng)分，除了Mg 在冠層下部的再吸收率（57.438%±5.865%）顯著高于冠層上部（44.702%±3.036%）外，其他養(yǎng)分再吸收率在上、下冠層之間差異不大。養(yǎng)分再吸收與葉片及土壤養(yǎng)分具有一定關(guān)聯(lián)，主要表現(xiàn)為K 再吸收率與衰老前后葉片K 含量均呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤全K呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤速效K 呈顯著正相關(guān)。Ca再吸收率與成熟葉Ca 含量呈顯著正相關(guān)。N 再吸收率與土壤水解N 呈顯著正相關(guān)。