黃毅 鄭永德肖勝剛

食藥用菌覆土栽培原理與技術(shù)芻議

黃毅1鄭永德2肖勝剛3

（1. 福建農(nóng)林大學(xué)，福建 福州 350000；2. 莆田市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，福建 莆田 351144；3. 福建將樂(lè)縣經(jīng)濟(jì)作物中心，福建 將樂(lè) 353300）

食用菌種性決定其對(duì)栽培料的降解方式，木腐生菌類大多無(wú)需覆土；而草腐生菌類有的必須覆土（如雙孢蘑菇），有的無(wú)需覆土（如草菇）。菌柄基部若有菌索則必須覆土，這是種性決定的。在栽培中，有的菌類（如大杯蕈），在容器內(nèi)覆土，是為了提升培養(yǎng)基表面的濕度，以利于菌絲生理成熟并形成菇蕾。介紹覆土材料的選擇與消毒，并對(duì)目前商品化覆土栽培的幾種食藥用菌進(jìn)行分析評(píng)論，指出存在問(wèn)題。

食用菌；覆土機(jī)理；木腐生；草腐生

我國(guó)商品化栽培的食藥用菌根據(jù)營(yíng)養(yǎng)類型主要可分為：木腐生菌類，如香菇、木耳、銀耳等；草腐生菌類，如草菇、雙孢蘑菇、雞腿蘑等；木腐、草腐兼性菌類，如平菇，用桐樹(shù)段木和秸稈均可種植；特殊外源營(yíng)養(yǎng)類型，如羊肚菌。另有菌根菌類，菌絲和活植物體形成偏利共生體系，如紅菇，至今未馴化成功。從商業(yè)化栽培角度看，要獲得高產(chǎn)，大多數(shù)木腐生菌無(wú)需覆土，而草腐生菌則有的必須覆土，有的可不覆土。

1 不同食用菌覆土栽培機(jī)理學(xué)說(shuō)

食用菌栽培時(shí)，在菌床覆蓋一層經(jīng)預(yù)處理的土壤顆?？纱龠M(jìn)子實(shí)體原基的形成，簡(jiǎn)稱覆土。有關(guān)覆土的作用機(jī)理，針對(duì)雙孢蘑菇的研究相對(duì)較多，學(xué)術(shù)界存在不同的假說(shuō)，大致有細(xì)菌效應(yīng)、二氧化碳效應(yīng)、吸附效應(yīng)、乙烯效應(yīng)、離子效應(yīng)等。

細(xì)菌效應(yīng)：認(rèn)為覆土（材料）中的惡臭假單胞菌對(duì)菇蕾的形成具有一定誘導(dǎo)作用。這類細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖被證實(shí)與蘑菇菌絲代謝產(chǎn)物密切相關(guān)[1]。一些科學(xué)家通過(guò)試驗(yàn)證實(shí)了細(xì)菌效應(yīng)：用經(jīng)80 ℃以上高溫消毒處理的材料覆土，無(wú)法促進(jìn)蘑菇菌絲扭結(jié)發(fā)育成子實(shí)體[2]。

二氧化碳效應(yīng)：現(xiàn)代雙孢蘑菇栽培對(duì)二氧化碳濃度控制得更加嚴(yán)格。其最新工藝——源于歐洲的三次發(fā)酵技術(shù)（即栽培料二次發(fā)酵后，混播菌種，進(jìn)行第三次發(fā)酵），待雙孢蘑菇菌絲蔓延好后，在培養(yǎng)料中添加遲效肥，以塑料袋打包，長(zhǎng)途運(yùn)輸至栽培戶或出菇企業(yè)，拆包后機(jī)械送至栽培床架上，同時(shí)完成自動(dòng)覆土。菇床上的培養(yǎng)料內(nèi)雙孢蘑菇菌絲恢復(fù)活力后，會(huì)向上蔓延至濕潤(rùn)的覆土層，國(guó)內(nèi)栽培者稱這一過(guò)程為“回菌”。此時(shí)培養(yǎng)料表面的二氧化碳體積濃度為0.3%～0.4%，遠(yuǎn)高于栽培層架空間值，只有通過(guò)通風(fēng)換氣（輸入、混合、排出），使之降至0.18%以下，甚至0.12%以下（因品種而異），并在適溫條件下，才會(huì)扭結(jié)形成米粒狀菌絲團(tuán)。20～30 h后，分化出菌蓋、菌褶、菌柄，隨后逐漸發(fā)育成商品菇。每千克雙孢蘑菇的發(fā)育過(guò)程需要2 L的水，一旦出菇期看到菌絲逐漸變成菌索狀，就須及時(shí)補(bǔ)充水分，噴重水，噴水需“少量多次”，否則會(huì)漏床。

從以上看，雙孢蘑菇能否出菇主要取決于二氧化碳濃度（0.12%～0.18%）和覆土層內(nèi)水分的控制。幾乎所有菌柄基部出現(xiàn)菌索的菌類都大致如此，只不過(guò)是它們要求的二氧化碳濃度更低。

筆者認(rèn)為，雙孢蘑菇原基的形成是覆土改變了培養(yǎng)料表面的溫、光、水、氣小環(huán)境條件，尤其是二氧化碳濃度、濕度、細(xì)菌類微生物代謝產(chǎn)物等共同作用的結(jié)果。覆土?xí)箍諝庀鄬?duì)濕度提高、氧氣量下降，栽培料面上的菌絲為獲得更多氧氣，開(kāi)始向上生長(zhǎng)，進(jìn)入覆土層土壤顆粒間隙，此時(shí)在光照條件下可清楚看到絨毛狀菌絲，到一定量時(shí)，人為適當(dāng)噴“重水”刺激。幾天后，在覆土層中部土壤顆粒間的絨毛狀菌絲逐漸形成較粗的“菌索”，進(jìn)入扭結(jié)期。

食藥用菌覆土栽培分為室內(nèi)層架栽培與室外大棚地栽。室外大棚局部空氣相對(duì)濕度，主要依賴于周圍小環(huán)境空氣相對(duì)濕度、地面土層毛細(xì)水的蒸騰作用及人工噴水，只有空氣相對(duì)濕度足夠，才能維持菇蕾發(fā)育過(guò)程所需的細(xì)胞膨壓。

2 土生食藥用菌部分品種不一定要覆土

2.1 了解野生食藥用菌生態(tài)環(huán)境，是品種馴化栽培的前提

每年芒種（春夏之交，雨水豐富）及白露（夏秋之交，晝夜溫差逐增）節(jié)氣時(shí)，在野外常能發(fā)現(xiàn)土生菌類。在采集標(biāo)本時(shí)，要判斷其營(yíng)養(yǎng)類型，除拍照并注意獲取完整的標(biāo)本外，還應(yīng)留意時(shí)間、地點(diǎn)、坡度、周圍植被、溫度、濕度、光照等因素，有條件的取土樣帶回，測(cè)定其質(zhì)地（砂含量、粘粒含量）、含水率、孔隙度、有機(jī)質(zhì)含量、pH等，可作為今后馴化栽培模仿生態(tài)環(huán)境的依據(jù)。

2.2 根據(jù)營(yíng)養(yǎng)類型判斷栽培是否需要覆土

根據(jù)栽培實(shí)踐，可以菌柄基部是否有菌索為標(biāo)準(zhǔn)，判斷所栽培的菌類是否需要覆土（木腐菌類除外）：①菌柄基部有菌索，菌柄著生于覆土層的菌類，非覆土不可。如雙孢蘑菇（圖1）、姬松茸、竹蓀、大球蓋菇等，這是物種種性所決定的。②菌柄基部并無(wú)菌索、菌柄著生于培養(yǎng)料表面的菌類，栽培時(shí)不覆土也能出菇，栽培中覆土的目的是減少培養(yǎng)料水分蒸發(fā)，從而保護(hù)和促進(jìn)菇蕾形成。如大杯蕈（豬肚菇）、長(zhǎng)根菇（黑皮雞樅菌）、雞腿蘑等。

圖1 雙孢蘑菇與菌索

草腐生菌類以往誤認(rèn)為都必須覆土，隨著栽培工藝的改進(jìn)，部分草腐生菌類實(shí)現(xiàn)了不覆土也能正常形成子實(shí)體，如草菇。而以往木腐生菌新品種開(kāi)發(fā)初期，也曾采用覆土法提高產(chǎn)量和品質(zhì)，如早期的靈芝墻式覆土栽培、杏鮑菇覆土栽培等，現(xiàn)已無(wú)需再覆土；也可根據(jù)栽培目的不同，選擇是否覆土，如靈芝代料栽培與段木覆土栽培。

2.3 其他

野生長(zhǎng)根菇生長(zhǎng)于闊葉林中地面，栽培實(shí)踐發(fā)現(xiàn)其不覆土也能出菇，但產(chǎn)量略低。此外，筆者曾在校園路邊發(fā)現(xiàn)一株荷葉離褶傘子實(shí)體（商品名為鹿茸菇），其地下部分菌絲纏繞在一木塊上，木塊呈黃白色腐朽狀，由此判斷其為弱腐生白腐真菌，屬于木腐生菌范疇，無(wú)需覆土即可馴化成功。

3 覆土材料的選擇與消毒

3.1 什么樣的土壤適合用作覆土材料？

覆土一般選擇透氣、持水率高的土壤或材料。我們知道，土壤（成土母質(zhì)）是巖石經(jīng)風(fēng)化而形成，通常的土壤含砂量為20%左右，因含砂量及有機(jī)質(zhì)含量的差異，土壤呈現(xiàn)出不同的物理性狀，大致可分為三大類型。

①砂質(zhì)土：砂質(zhì)含量高，黏土少，顆粒粗，粒間空隙較大，通氣性和透水性較好，有利于好氧微生物繁殖；缺點(diǎn)是持水力弱、易漏水。如新開(kāi)墾的山地土壤。②黏質(zhì)土：土壤黏性較高，顆粒細(xì)，粒間空隙小，通透性差，易積水。如池塘泥。③壤土：顆粒大小、空隙適中，具有較好的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，透氣，持水率較高，含有大量植物殘?bào)w，具有微生物群多樣性。如菜園土、水稻田土。

此為大致分類，實(shí)際上根據(jù)土壤中砂粒量、黏土含量、團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、孔隙度、有機(jī)質(zhì)含量、pH、色澤等，特別是持水率的差異，還能再細(xì)分為多種類型。土壤性質(zhì)關(guān)系到食藥用菌栽培單產(chǎn)的高低，由于氣候干燥，北方地區(qū)覆土栽培食藥用菌最好選用保護(hù)地大棚；長(zhǎng)江流域以南，宜選擇在冬閑水稻田搭建簡(jiǎn)易雙棚（外棚與畦面拱棚）。

泥炭土是較特殊的覆土材料，是指在某些河湖沉積的低平原及山間谷地中，由于長(zhǎng)期積水，茂密的水生植被在缺氧情況下分解不充分，大量的植物殘?bào)w積累而形成的土壤。大量生產(chǎn)實(shí)踐證明，泥炭土能提升雙孢蘑菇單產(chǎn)10%，但我國(guó)泥炭土資源匱乏，主要集中在東北興安嶺、長(zhǎng)白山山地、三江平原，阿壩州地區(qū)、云貴高原等地。受到當(dāng)?shù)卣Ｗo(hù)環(huán)境的限制，供應(yīng)日益困難，現(xiàn)已有地方開(kāi)始進(jìn)口泥炭土。

3.2 土壤消毒

土壤中含有大量微生物，如細(xì)菌、真菌（病原真菌）、放線菌、藻類等，其新陳代謝進(jìn)行的氧化、硝化、氨化、固氮、硫化等作用，促進(jìn)土壤中有機(jī)物質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化。通過(guò)物理、化學(xué)等手段對(duì)土壤消毒，盡量降低土壤單位體積內(nèi)病原菌和有害昆蟲(chóng)的數(shù)量，有利于食用菌栽培。

雙孢蘑菇已有百年栽培歷史，在國(guó)外已形成完整的覆土技術(shù)流程并制定了標(biāo)準(zhǔn)。在歐洲，雙孢蘑菇栽培分工細(xì)致，覆土材料由專門生產(chǎn)覆土材料的企業(yè)提供。近幾年，國(guó)內(nèi)好幾家企業(yè)引進(jìn)荷蘭全套栽培技術(shù)，并使用泥炭土作為覆土材料，使雙孢蘑菇栽培獲得量與質(zhì)的飛躍。泥炭土使用前，先將其投入攪拌機(jī)，一邊攪拌一邊添加碳酸鈣、石灰調(diào)整pH，同時(shí)還噴灑霧狀的1%福爾馬林溶液對(duì)土壤進(jìn)行消毒。栽培結(jié)束后，通常是播種后第56天（采收3潮），將蒸汽引進(jìn)栽培庫(kù)內(nèi)，控制消殺蒸汽溫度不超過(guò)60 ℃，維持1～2 h后再由轉(zhuǎn)送帶將栽培廢料送出，由專用運(yùn)輸車斗運(yùn)走。周年工廠化栽培企業(yè)須保證栽培環(huán)境始終干凈，才能夠維持永續(xù)發(fā)展。

我國(guó)季節(jié)性地栽覆土菌類，如竹蓀、大球蓋菇等多是就地筑畦，就地取土覆蓋，覆土一般依靠撒生石灰的方式簡(jiǎn)單消毒和調(diào)節(jié)酸堿度。實(shí)質(zhì)上，水稻田耕作過(guò)程的灌水也有起到物理消毒作用。

塑料袋內(nèi)覆土，覆土一般采用曝曬法消毒：將覆土敲成蠶豆大小顆粒，置于水泥地面，覆蓋透明薄膜，曝曬2～3天（上曬下烤），土塊溫度高時(shí)可達(dá)45 ℃左右，可使大部分病原真菌、蟲(chóng)卵失活。使用時(shí)，迅速過(guò)一遍石灰水至無(wú)白心，起到調(diào)節(jié)土壤水分和pH的作用，再覆于培養(yǎng)料表面。

4 幾種商業(yè)化生產(chǎn)菌類的覆土栽培

4.1 羊肚菌覆土栽培

羊肚菌為近年來(lái)新開(kāi)發(fā)的必須覆土的菌類。其營(yíng)養(yǎng)類型較為特殊，需要給予外來(lái)營(yíng)養(yǎng)（以麥粒為主）。

我國(guó)羊肚菌屬于中低溫發(fā)生的菌類，適宜栽培的溫度范圍在5～18 ℃。栽培周期僅三個(gè)半月，可利用水稻冬閑田進(jìn)行栽培。由于我國(guó)南北氣候、地理環(huán)境、海拔差異大，北方應(yīng)選擇水源充足的陽(yáng)光棚內(nèi)栽培，不建議選擇在寒冷的棚外林下栽培。南方冬季氣溫相對(duì)北方偏高，水源易得，多選擇在水稻冬閑田建雙棚栽培，外棚為遮陽(yáng)網(wǎng)，構(gòu)筑護(hù)圍，畦面設(shè)塑料小拱棚防雨，便于啟閉。

選擇適宜土壤的地塊對(duì)羊肚菌栽培成功至關(guān)重要。砂壤地塊，不易保水，難以維持畦面濕度，常導(dǎo)致剛露頭的原基失水夭折。在降雨量較少的地區(qū)，風(fēng)險(xiǎn)大于收益。水稻田土屬黏質(zhì)土，有機(jī)質(zhì)含量高，土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)較理想，保濕性好，易于維持原基發(fā)育所需要的濕度，有利于獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

栽培管理：以水稻田種植羊肚菌（圖2）為例，栽培時(shí)翻地、松土、多日曬白，混撒生石灰，生石灰用量視當(dāng)?shù)赝寥浪釅A度而定，一般為每畝（667 m2）200 kg。整地，筑寬80 cm的畦。菌種剝袋、搓碎，均勻撒播在畦面上，覆蓋碎土，厚1～2 cm，隨即蓋上黑色塑料地膜保溫。然后，將2.2 m長(zhǎng)的竹片插在畦面上，彎成小拱棚支架，再覆蓋一層塑料薄膜防雨。播種第四天，注意觀察畦面羊肚菌菌絲生長(zhǎng)情況，菌絲過(guò)于濃密、形成“菌霜（被）”者將影響產(chǎn)量。通常一周左右（視菌種活力、當(dāng)?shù)貧鉁嘏c濕度、“菌霜”多寡而定），揭去覆蓋的黑色地膜，開(kāi)始放置營(yíng)養(yǎng)袋，一般以每平方米栽培面積放置2.25 kg營(yíng)養(yǎng)袋為標(biāo)準(zhǔn)。放置時(shí)，在營(yíng)養(yǎng)袋側(cè)腰部位用小刀劃一個(gè)長(zhǎng)3～5 cm的小口，劃口朝下，置于畦面。羊肚菌菌絲蔓延到營(yíng)養(yǎng)袋劃口時(shí)，會(huì)從營(yíng)養(yǎng)袋內(nèi)獲得新?tīng)I(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充。當(dāng)袋內(nèi)菌絲達(dá)到一定量時(shí)，在溫、光、氣等環(huán)境條件適宜時(shí)“少量多次”噴重水，維持濕度，促進(jìn)菇蕾形成。應(yīng)特別注意午后拱棚內(nèi)氣溫不能超過(guò)18 ℃，拱棚兩端須敞開(kāi)，使對(duì)流通風(fēng)。初學(xué)者最好向有經(jīng)驗(yàn)的栽培戶取經(jīng)，不盲目種植，以免產(chǎn)生不可挽回的經(jīng)濟(jì)損失。

圖2 水稻田栽培羊肚菌

羊肚菌栽培存在嚴(yán)重的連作障礙。在空氣濕度高的地區(qū)常出現(xiàn)紅腳病、枯萎病、鐮刀霉病、白霉病等土生常見(jiàn)真菌病害。雖然羊肚菌栽培屬于短期內(nèi)快速獲得經(jīng)濟(jì)效益的項(xiàng)目，且栽培技術(shù)貌似簡(jiǎn)單，但發(fā)展十年來(lái)，虧本者不計(jì)其數(shù)，失敗者達(dá)70%以上。可怕的是，依舊有不少人以賭徒心態(tài)攜社會(huì)資本、社會(huì)閑散資金加入，鑒于羊肚菌栽培的極高失敗率及潛在的其他風(fēng)險(xiǎn)，建議慎重考慮。

4.2 棘托竹蓀（長(zhǎng)裙竹蓀）覆土栽培（圖3）

棘托竹蓀在分類學(xué)上屬于腹菌目、鬼筆科、竹蓀屬，該屬商品化栽培品種主要為棘托竹蓀（長(zhǎng)裙竹蓀）和紅托竹蓀（短裙竹蓀），兩者在口感上差異相當(dāng)大，市場(chǎng)價(jià)格也相差甚遠(yuǎn)。兩者子實(shí)體基部都有菌索（圖4），同雙孢蘑菇一樣，必須覆土才能形成子實(shí)體。棘托竹蓀由于外形優(yōu)美，似穿著華麗白裙、翩翩起舞的少女，被譽(yù)為“菌中皇后”。福建屬丘陵地貌，多為紅壤、黃紅壤和砂壤地，年降雨量高達(dá)2 100 mm，森林植被多為闊葉林和毛竹混交林，4～6月在竹林下腐殖層上常發(fā)現(xiàn)野生棘托竹蓀，對(duì)其開(kāi)發(fā)較早，曾掀起種植熱。棘托竹蓀至今仍是福建山區(qū)的可持續(xù)栽培品種。

圖3 棘托竹蓀野外覆土栽培

圖4 棘托竹蓀的菌索與菌球

栽培時(shí)間。棘托竹蓀菌絲蔓延慢，需長(zhǎng)達(dá)3個(gè)月的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)才能進(jìn)入出菇期，清明節(jié)氣前后，福建降雨頻繁、濕度高，適于竹蓀破口、撒裙，故其種植大多在春節(jié)前后開(kāi)始。

栽培管理。取竹器加工廠的竹篾等下腳料，運(yùn)到冬閑田旁堆積、預(yù)濕。配方為竹屑65%、谷殼25%、木屑9%、石灰1%。栽培料提前兩個(gè)月（60天）堆積，期間翻堆2次，排出氨氣。有的栽培者會(huì)在建堆時(shí)潑入0.2%尿素溶液，經(jīng)過(guò)微生物發(fā)酵，翻堆3～4次，起到軟化栽培基質(zhì)的作用。春節(jié)前后開(kāi)始種植。筑高畦，寬50～70 cm，高40～50 cm，以便提升畦內(nèi)透氣性。菌種采用穴播或條播（菌種由專業(yè)菌種制作戶提供），與其他菌類播種時(shí)菌種須捏碎不同，棘托竹蓀播種只需將每袋菌種掰成重180～270 g的大塊。播種后立即蓋料、覆土，覆土厚6 cm以上。竹蓀菌種蔓延3個(gè)月后，菌絲基本生理成熟，開(kāi)始從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)，在覆土層內(nèi)逐漸扭結(jié)形成小菌球狀原基，而后膨大、發(fā)育成“桃形”菌球（圖4）。成熟的菌球從“桃形”頂端破口，破口多為清晨5時(shí)開(kāi)始，逐個(gè)陸續(xù)破口，伸出污綠色蜂巢狀第一菌蓋及菌柄時(shí)，即可采收。為了提升栽培場(chǎng)地的濕度，有的栽培場(chǎng)在畦面上安裝遮陽(yáng)網(wǎng)棚遮陽(yáng)。

及時(shí)采收。采收時(shí)，用手或小刀去除第一菌蓋及菌托后將竹蓀置于竹籃內(nèi)，及時(shí)銷售或加工。有經(jīng)驗(yàn)的栽培者用手按桃形菌球，有松軟感即可采收。有時(shí)空間濕度不足，不易開(kāi)口，可用小刀輕輕劃口，助力菌柄伸出。須盡量在菌球破口期采收，若采收不及時(shí)，當(dāng)?shù)谝痪w出現(xiàn)后，會(huì)很快從其下端下放白色網(wǎng)狀菌裙（撒裙）。從撒裙開(kāi)始至結(jié)束僅需10～20 min。隨后，第一菌蓋擔(dān)孢子成熟并開(kāi)始自溶，流下孢子液，沾污菌裙，且難以洗凈，從而影響等級(jí)。采收的竹蓀擺放于預(yù)先噴濕的竹曬片上，逐朵擺好。由于后熟作用，菌裙依然會(huì)在竹曬片上放裙。隨后，將之置入蒸汽熱風(fēng)烘干。竹蓀容易返潮，須立即包裝、貯藏，待銷。在閩北山區(qū)，竹蓀栽培歷史悠久且產(chǎn)量穩(wěn)定，但占用耕地時(shí)間長(zhǎng)，影響單季稻種植，近年來(lái)，發(fā)展山地林下覆土種植，成為百姓增收致富的可持續(xù)發(fā)展項(xiàng)目。

圖5 紅托竹蓀工廠化栽培

4.3 紅托竹蓀（短裙竹蓀）工廠化覆土栽培嘗試

紅托竹蓀（圖5）又名短裙竹蓀，與棘托竹蓀同屬腹菌目、鬼筆科、竹蓀屬，兩者在形態(tài)上有不同，口感上以紅托竹蓀更佳、質(zhì)地脆嫩，市場(chǎng)前景看好。紅托竹蓀屬于中溫型菌類，栽培適宜溫度為20～26 ℃，空氣相對(duì)濕度高（80%～90%）的環(huán)境，才能滿足其生長(zhǎng)發(fā)育要求。

貴州織金縣首先開(kāi)展紅托竹蓀人工栽培，但采用大棚順季栽培存在連作障礙問(wèn)題。近年不少人開(kāi)始嘗試其工廠化栽培，雖然取得階段性的成果，但要實(shí)現(xiàn)周年穩(wěn)定栽培、應(yīng)市，依然存在較多技術(shù)瓶頸，有待克服。紅托竹蓀工廠化栽培難點(diǎn)在于：固體菌種制作、培養(yǎng)周期長(zhǎng)達(dá)3個(gè)月，菌絲生長(zhǎng)速度慢，污染率高，甚至接近20%。距離污染率控制在1%以下，還有很長(zhǎng)的路要走。建議借鑒杏鮑菇等短袋工廠化流水制作栽培包經(jīng)驗(yàn)，克服上述難點(diǎn)。而將培養(yǎng)好后的栽培包直接脫袋、上床、擺包、覆土，縮短菌床培養(yǎng)時(shí)間，是提升出菇房周轉(zhuǎn)效率的不錯(cuò)的思路。此外，紅托竹蓀尚待找到資源分布廣泛的適宜覆土材料，目前選用泥炭土作為覆土材料已取得相對(duì)穩(wěn)定產(chǎn)量，但資源有限，難以得到持續(xù)穩(wěn)定供應(yīng)。

4.4 大球蓋菇覆土栽培

大球蓋菇（圖6）又名皺環(huán)球蓋菇，商品名為赤松茸，隸屬球蓋菇科、球蓋菇屬，為中溫型菌類，菌絲生長(zhǎng)最適溫度為24～28 ℃，子實(shí)體生長(zhǎng)適溫為12～25 ℃。栽培方法簡(jiǎn)單，易管理，成本低，經(jīng)濟(jì)效益好，口感較好，市場(chǎng)反響熱烈。

與雙孢蘑菇一樣，大球蓋菇菌柄基部有菌索，因而覆土是其栽培的必要工藝。栽培料配方：①稻草80%，谷殼20%；②五節(jié)芒50%，稻草40%，谷殼10%；③稻草100%。選擇新鮮、曬干的原料，每畝備栽培料5 000 kg、畦面覆蓋用稻草700～800 kg。在上述配方中添加50%的木屑，可使栽培收獲期延長(zhǎng)，但占用耕地時(shí)間長(zhǎng)，是發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)的不錯(cuò)選擇。

宜選擇排灌方便的水稻冬閑田進(jìn)行栽培。栽培時(shí)，將秸稈直接放入水溝或池中浸泡，邊浸邊踩，使其濕透。短、散的秸稈及谷殼等原料可裝袋后浸泡。濕透的草料置于稻田，建面包狀發(fā)酵堆，隔3天翻一次堆，7～10天后，人工或者使用履帶行走式鋪料機(jī)鋪料（圖7）。畦寬70～80 cm、高30～35 cm，溝寬30～40 cm，料堆截面呈梯形，上窄下寬，把料壓平壓實(shí)。每平方米用干草料15～20 kg，草料厚25～30 cm。料面開(kāi)穴播種，采用梅花點(diǎn)式穴播，將菌種掰成重180～270 g的塊狀，每平方米用種量為600～700 g。隨后立即人工或用專用覆土機(jī)（圖8）取畦溝內(nèi)的土覆蓋整個(gè)料堆，覆土厚3～4 cm。覆土完畢拍一拍，以壓實(shí)稻草，使菌種恢復(fù)后能盡快接觸草料并蔓延。再用稻草覆蓋全畦，并設(shè)置小拱棚遮雨。選取3～4處有代表性的點(diǎn)插入溫度計(jì)觀察堆溫。在福建省將樂(lè)縣，已采用履帶行走式筑畦鋪料機(jī)、覆土一體機(jī)和霧化噴霧帶等進(jìn)行大球蓋菇栽培，省時(shí)省力。

大球蓋菇發(fā)菌期主要為溫度和濕度管理，可通過(guò)調(diào)節(jié)水分來(lái)調(diào)控。菌絲蔓延透培養(yǎng)料后，逐漸向周圍覆土層“竄”，并在覆土層內(nèi)形成菌索，扭結(jié)原基，發(fā)育成子實(shí)體。出菇階段的管理重點(diǎn)是保濕及加強(qiáng)通風(fēng)，要保持菇床的覆蓋物及覆土呈濕潤(rùn)狀態(tài)。出菇期若遇霜凍，須加厚草被保護(hù)小菇蕾，少噴或不噴水；結(jié)合采菇經(jīng)常翻動(dòng)覆蓋物，促進(jìn)菇蕾生長(zhǎng)。

圖6 大球蓋菇與菌索

圖7 鋪料機(jī)筑畦

圖8 挖溝、覆土一體機(jī)覆土

一般栽培堆的頂部先出大球蓋菇，隨后在料堆四周發(fā)生，應(yīng)根據(jù)市場(chǎng)需求及時(shí)采收。子實(shí)體的菌褶尚未破裂或剛破裂、菌蓋呈鐘形時(shí)為采收適期，最遲應(yīng)在菌蓋內(nèi)卷、菌褶呈灰白色時(shí)采收。部分地區(qū)大球蓋菇集中種植，采收期勞動(dòng)力緊張，鮮菇因不能及時(shí)采收導(dǎo)致品質(zhì)下降，而市場(chǎng)供貨過(guò)于集中，雖有量，但價(jià)格難上漲。也有栽培者嘗試工廠化栽培，建議根據(jù)周邊市場(chǎng)容納量確定產(chǎn)能，錯(cuò)開(kāi)大田栽培播種時(shí)間（間隔3～5天）播種，使產(chǎn)品錯(cuò)峰上市，以提高效益。

4.5 大杯蕈覆土栽培

大杯蕈（圖9）隸屬傘菌目、口蘑科、傘杯屬，又名巨大香菇、大杯傘、大漏斗菌等，因其風(fēng)味獨(dú)特，具有豬肚般的滑膩，似竹筍般的清脆，又被稱為“豬肚菇”和“筍菇”。

圖9 大杯蕈覆土栽培

春夏之交的福建山區(qū)，常見(jiàn)大杯蕈從山風(fēng)吹拂的林地腐殖層長(zhǎng)出，顯示其栽培需覆土，且喜通風(fēng)環(huán)境。大杯蕈的人工覆土栽培，由福建三明真菌研究所首先研究成功并予推廣[3]，該技術(shù)獲得福建省科技成果進(jìn)步獎(jiǎng)。大杯蕈成為福建等地稀有商品化栽培品種，但近年栽培者減少，市場(chǎng)供應(yīng)量下滑，有市無(wú)量。

大杯蕈屬于中高溫型菌類，菌絲生長(zhǎng)適宜溫度26～28 ℃，子實(shí)體生長(zhǎng)適宜溫度22～28 ℃。其屬木腐生菌類，代料栽培培養(yǎng)料pH宜5.1～6.4，接種后菌包經(jīng)50～52天（發(fā)菌35天+后熟期15天）培養(yǎng)，生理成熟后置于散射光的出菇庫(kù)內(nèi)地面或?qū)蛹苌?，打開(kāi)栽培袋口并向外翻折，向袋內(nèi)撒經(jīng)預(yù)消毒的覆土顆粒，覆土厚3～4 cm。

覆土的作用。大杯蕈子實(shí)體菌柄基部沒(méi)有菌索，著生于培養(yǎng)料表面，菌絲無(wú)爬土現(xiàn)象。因而推斷，覆土顆粒的作用在于降低培養(yǎng)料的水分蒸發(fā)速度，提升料內(nèi)及表面二氧化碳濃度，在土壤微生物代謝產(chǎn)物等協(xié)同作用下，促進(jìn)大杯蕈菌絲向原基轉(zhuǎn)化。覆土須注意透氣性和持水性兼?zhèn)洹?/p>

大杯蕈栽培困局。大杯蕈屬于不同步、非定點(diǎn)出菇的菌類，出菇時(shí)料面零星出菇、大小不一，且第一、二潮菇間隔期長(zhǎng)達(dá)30余日，導(dǎo)致出菇房周轉(zhuǎn)率過(guò)低，無(wú)形中增加了企業(yè)流動(dòng)資金的回收難度，因而認(rèn)為其不適合采用工廠化栽培。大杯蕈市場(chǎng)價(jià)格波動(dòng)很大，雖然口感相當(dāng)不錯(cuò)，但商品菇一般僅為菌蓋，重量約占整個(gè)菇體的60%；余下40%的菇柄部分，雖可手工去皮后作“筍菇”出售，但賣相不佳，在人工費(fèi)用不斷增加的情況下，往往收不抵支。

4.6 黑皮雞樅菌（長(zhǎng)根菇）覆土栽培

黑皮雞樅菌（圖10）又名長(zhǎng)根菇，學(xué)名卵孢小奧德蘑，上世紀(jì)90年代就有進(jìn)行商業(yè)化栽培，但始終沒(méi)有打開(kāi)市場(chǎng)。成熟的長(zhǎng)根菇菇蓋鼠灰色，菇柄細(xì)、瘦長(zhǎng)，高度6～13 cm，叢生、易開(kāi)傘，干品基部纖維化，口感不佳。前幾年，有栽培者改變思路，采用覆土栽培方法種植長(zhǎng)根菇，當(dāng)菇蕾發(fā)育到5～7 cm，還處于菇蕾階段時(shí)就采收，用小刀削去菇蕾根部，使商品外觀黑白分明（外表皮黑色，取決于環(huán)境氣溫），提升了外觀品質(zhì)，改商品名為黑皮雞樅菌。其口感極佳，即使終端市場(chǎng)鮮菇價(jià)格每千克高達(dá)80元，依然被消費(fèi)者認(rèn)可。曾風(fēng)靡一時(shí)，掀起種植熱。

圖10 黑皮雞樅菌（長(zhǎng)根菇）覆土栽培

黑皮雞樅菌栽培包的制作方法同常規(guī)木腐生菌品種。接種后30～35天菌絲長(zhǎng)滿袋，再經(jīng)30天左右的后熟，當(dāng)料面出現(xiàn)黑灰色菌斑時(shí)即代表達(dá)到生理成熟。覆土采用新山地林下腐殖層土壤，因栽培包容器規(guī)格不同，有二種覆土方式：一是短袋內(nèi)培養(yǎng)料面上覆土；二是長(zhǎng)棒橫臥覆土，即將菌棒臥放于栽培床，割去其上端表面塑料膜，然后覆土。覆土后約25天開(kāi)始現(xiàn)原基，子實(shí)體潮次不明顯，可連續(xù)采收1～2個(gè)月。大部分人認(rèn)為其栽培覆土的主要作用是減少培養(yǎng)料的水分散失。

發(fā)展困局。近兩三年來(lái)，黑皮雞樅菌栽培者減少，主要原因在于自然季節(jié)栽培中5～6月綠色木霉感染現(xiàn)象十分嚴(yán)重，一旦出現(xiàn)則很快蔓延至整個(gè)床面，損失率高達(dá)80%。其發(fā)生原因?yàn)楦餐敛牧舷静粔驈氐祝瑤氩≡婢鷮?dǎo)致。此外，削菇頭的人工費(fèi)用不容忽視。

4.7 靈芝覆土栽培

靈芝，不同于菇、耳等肉質(zhì)菌類，屬于革質(zhì)化多孔菌類。常見(jiàn)品種有紅芝、紫芝、黑芝、松杉靈芝等。其市場(chǎng)成熟，已開(kāi)發(fā)出眾多保健品，并被列入藥食同源中藥。其作用，中醫(yī)為安神、扶正固本；現(xiàn)代醫(yī)學(xué)主要為提高免疫力。按不同培養(yǎng)目的，靈芝季節(jié)性栽培分為代料（木屑）室內(nèi)網(wǎng)格墻式栽培和室外短段木覆土栽培兩種栽培模式（圖11）。

4.7.1 短段木栽培靈芝簡(jiǎn)介

靈芝短段木栽培包制作[4]見(jiàn)圖12，北方多采用常壓滅菌，98 ℃以上保持18～36 h，滅菌時(shí)間根據(jù)短段木包堆疊量而定。冷卻后，在凈化室內(nèi)人工接種，于18 ℃左右環(huán)境下培養(yǎng)至生理成熟。在福建，栽培包開(kāi)春后搬運(yùn)至靠近水源地塊的遮陽(yáng)棚內(nèi)，“八陰、二陽(yáng)”，開(kāi)淺畦溝，畦底整平。栽培包剝袋后豎直排列，采用人工或機(jī)械覆土，注意段木間隙須填土。畦面設(shè)置簡(jiǎn)易高腳內(nèi)棚，以防大雨滲漏。芝蕾露土前密掛黃色粘蟲(chóng)板粘蟲(chóng)，防止陽(yáng)光直射芝蓋，并維持畦面土壤濕潤(rùn)。

圖11 靈芝覆土栽培

圖12 靈芝短段木制備

短段木栽培包內(nèi)干物質(zhì)多寡與靈芝的產(chǎn)量和質(zhì)量成正比。同等體積下，短段木的干物質(zhì)含量遠(yuǎn)高于代料栽培的木屑培養(yǎng)基。以短段木為培養(yǎng)基進(jìn)行熟料栽培（常壓滅菌），由于短段木結(jié)構(gòu)、形狀不規(guī)則，在塑料袋內(nèi)填充后空隙較多，為了徹底排除袋內(nèi)冷空氣，需采用常壓滅菌18～36 h。短段木覆土栽培具有以下優(yōu)點(diǎn)：

一是利于維持覆土層濕度。從短段木組織結(jié)構(gòu)分析，木材結(jié)構(gòu)由外至內(nèi)依次為表皮、內(nèi)表皮（韌皮部，含氮量6%）、形成層（為活細(xì)胞，其不斷分裂產(chǎn)生新的木質(zhì)部與韌皮部，使樹(shù)徑加粗）、木質(zhì)部（由排列整齊、運(yùn)輸水分和無(wú)機(jī)鹽的導(dǎo)管細(xì)胞構(gòu)成，是木質(zhì)化的死細(xì)胞）和心材（色較深，為死細(xì)胞）。其中，木質(zhì)部所占比例最大，其大量整齊的上下貫通的管狀細(xì)胞，在靈芝菌絲蔓延、降解木質(zhì)素后，依舊能保持其毛細(xì)管功能，源源不斷吸收土壤水分并向上輸送，維持覆土層表面濕度，利于靈芝子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育。

二是利于維持栽培環(huán)境高濕度。短段木多采取在水稻田里高畦種植，水田畦溝水和覆土層內(nèi)的水分蒸發(fā)極有利于穩(wěn)定保持靈芝生長(zhǎng)發(fā)育所需的高濕度空間環(huán)境，使菌蓋在擴(kuò)展過(guò)程中不會(huì)因?yàn)榭諝鉂穸冗^(guò)低而灰邊、停止發(fā)育；在收集孢子粉階段，有利于靈芝持續(xù)不斷彈射孢子，提升孢子粉得率（圖13）。

4.7.2 巨型靈芝栽培

短段木栽培干物質(zhì)多寡，決定靈芝菌蓋大小。近年來(lái)，有栽培者培育出巨型“百年”靈芝，其實(shí)質(zhì)是，將靈芝菌絲蔓延透后以25個(gè)短段木栽培包為一整體出一朵芝（圖14），讓所有菌包的營(yíng)養(yǎng)向中間豎放菌包所出的靈芝輸送，使其逐漸發(fā)育成巨型觀賞靈芝（圖15）。栽培包擺放方法：取1個(gè)菌包僅去除下半段塑料膜，露出培養(yǎng)基，豎立在畦面中央，其余24個(gè)菌包去除上、下兩端薄膜（或全部去掉），緊靠豎立的中央菌包橫臥，首尾緊密相連排放，務(wù)必連接成整體。取畦溝土先薄層覆蓋，一周后檢查確認(rèn)所有菌包菌絲都有效連接后，再挖取畦溝土行二次覆土。隨后，打開(kāi)并拉直豎放的栽培包袋口，增加氧氣和散射光，促其長(zhǎng)出芝蕾，然后疏蕾，棄弱留強(qiáng)。偶有其他栽培包有芝蕾長(zhǎng)出時(shí)，立即除去。

圖13 收集靈芝孢子粉

圖14 巨型靈芝栽培菌包的擺放方法

圖15 巨型靈芝覆土栽培

5 結(jié) 語(yǔ)

目前我國(guó)食用菌栽培中木腐生菌類依舊占據(jù)大半江山，草腐生菌類除雙孢蘑菇栽培技術(shù)穩(wěn)定外，其余菌類還任重道遠(yuǎn)。其中，覆土栽培菌類以連作障礙問(wèn)題最為突出，亟待解決。究竟是栽培有機(jī)物殘留導(dǎo)致土壤病原菌、病蟲(chóng)害密度增加，還是養(yǎng)分過(guò)度消耗、土壤理化性質(zhì)惡化、有毒物質(zhì)（包括化感物質(zhì)等）的累積所致，至今尚無(wú)答案。如同西瓜連作障礙已經(jīng)存在幾十年但至今仍無(wú)法解決一樣，覆土菌類的栽培工藝完善之路還很漫長(zhǎng)，期望同仁們后續(xù)破解。

致謝 本文得到福建仙芝樓生物科技有限公司及林光華先生、劉四海先生、王建民先生、林金盛先生提供照片，此外有些插圖來(lái)自網(wǎng)絡(luò)，在此向原作者一并致謝。

[1] P. J. C. 維德（荷）. 現(xiàn)代蘑菇栽培學(xué)[M]. 北京: 輕工業(yè)出版社, 1984: 259-283.

[2] 黃毅. 食用菌生產(chǎn)理論與實(shí)踐[M]. 廈門: 廈門大學(xué)出版社, 1988: 335-336.

[3] 曾金鳳. 大杯傘袋式覆土栽培[J]. 食用菌, 1991(4): 32.

[4] 黃毅. 靈芝工廠化栽培之我見(jiàn)[J]. 食藥用菌, 2017, 25(1): 20-23.

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2095-（2022）04-239-09

黃毅（1945.11—），三級(jí)教授，從事食用菌科研、教學(xué)和技術(shù)推廣工作五十余年，培養(yǎng)了大量的食用菌專業(yè)人才。曾獲福建省科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)、福建省首屆高等教育成果二等獎(jiǎng)。撰有專著《食用菌生產(chǎn)理論與實(shí)踐》《現(xiàn)代食用菌栽培理論與實(shí)踐》《食用菌栽培學(xué)》《食用菌工廠化栽培實(shí)踐》等，共計(jì)發(fā)行十多萬(wàn)冊(cè)，發(fā)表論文百余篇。E-mail：953906122@qq.com。