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        環(huán)足施氏冠蜂
        ——中國(guó)新記錄種(膜翅目:冠蜂科)

        2022-07-14 04:13:10劉經(jīng)賢戴風(fēng)龍王清海張宗俠
        關(guān)鍵詞:背板腹部標(biāo)本

        呂 娟,劉經(jīng)賢,戴風(fēng)龍,王 穎,王清海,張宗俠

        (1. 濟(jì)南市園林和林業(yè)科學(xué)研究院,濟(jì)南 250103;2. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲(chóng)學(xué)系,廣州 510642;3. 濟(jì)南市萊蕪區(qū)國(guó)有華山林場(chǎng),濟(jì)南 250218;4. 濟(jì)南市萊蕪區(qū)國(guó)有馬鞍山林場(chǎng),濟(jì)南 250205;5. 山東省林業(yè)科學(xué)研究院,濟(jì)南 250014)

        施氏冠蜂屬SchlettereriusAshmead,1900是膜翅目Hymenoptera冠蜂科Stephanidae的一個(gè)小屬,分布于東古北區(qū)、新北區(qū)和澳洲區(qū)(引進(jìn)種)(Taylor, 1967; Acheterberg, 2002; Aguiar, 2004; Hongetal., 2011; Tanetal., 2015),目前已知3種:環(huán)足施氏冠蜂S.cinctipesCresson, 1880(該種原產(chǎn)于北美,在上世紀(jì)60年代作為天敵被引入澳洲區(qū)用于防治樹(shù)蜂;Watanabeetal.(2015)記錄日本有分布;本文首次記錄在我國(guó)山東省有分布)(Aguiar, 2004; Hongetal., 2011; Tanetal., 2015; Watanabeetal., 2015)、赫伯特施氏SchlettereriusdeterminatorisMadl, 1991(分布于中國(guó)遼寧、朝鮮)、純丹施氏冠蜂SchlettereriuschundanaeTan & van Achterberg, 2015(分布于中國(guó)陜西)。洪純丹和許再福(2011)首次報(bào)道該屬在我國(guó)分布,并根據(jù)采集于陜西留壩紫柏山的雄性標(biāo)本記述了一新記錄種:赫伯特施氏冠蜂S.determinatorisMadl, 1991(洪純丹和許再福, 2011)(=S.chundanaeTan & van Achterberg, 2015)。Tanetal.(2015)根據(jù)采集于陜西廣貨街的施氏冠蜂屬一雌性標(biāo)本與洪純丹和許再福(2011)發(fā)表的新記錄種雄性標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)學(xué)比較,確定為同一種,并通過(guò)與赫伯特施氏冠蜂(該種原始描述僅知雌性)的正模標(biāo)本比較,認(rèn)為洪純丹和許再福(2011)發(fā)表的新記錄種(赫伯特施氏冠蜂)實(shí)際上是一新種:純丹施氏冠蜂S.chundanaeTan & van Achterberg, 2015。洪純丹和許再福(2011)、Hongetal.(2011)、Tanetal.(2015)先后對(duì)施氏冠蜂屬的種類有詳細(xì)介紹,本文不再贅述。

        關(guān)于施氏冠蜂屬的主要寄主,目前可以明確的是:環(huán)足施氏冠蜂能寄生樹(shù)蜂科Siricidae昆蟲(chóng),該種曾在1967年從美國(guó)加利福尼亞州被引進(jìn)到澳大利亞塔斯馬尼亞州(Tasmania)防治云杉藍(lán)樹(shù)蜂SirexnoctilioFabricius, 1793(又稱:松樹(shù)蜂);采集于我國(guó)遼寧的赫伯特施氏冠蜂(2頭雄性標(biāo)本)從六星吉丁Chrysobothrissuccedana(Saunders)(鞘翅目吉丁蟲(chóng)科Buprestidae)育出(Tanetal., 2015)。此外,國(guó)外相關(guān)研究者(Kirk, 1975; Meyeretal., 1978; Aguiar and Johnson, 2003)根據(jù)環(huán)足施氏冠蜂的一些標(biāo)本采集環(huán)境以及野外觀察推測(cè),寄主可能包括鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae等鉆蛀性類群,但沒(méi)有直接證據(jù)顯示該蜂寄生這些寄主。

        作者在山東省進(jìn)行天牛科昆蟲(chóng)調(diào)查時(shí),采集被為害的松木段置于室內(nèi)觀察,先后育出11頭冠蜂科昆蟲(chóng)成蟲(chóng),同時(shí)在木段內(nèi)解剖出松幽天牛AsemumamurenseKraatz, 1879幼蟲(chóng)和1頭冠蜂幼蟲(chóng)(根據(jù)COI基因確定與成蟲(chóng)同種),由于該冠蜂幼蟲(chóng)并非直接在松幽天牛幼蟲(chóng)體上獲得,未能確定其是否以該天牛為寄主。參考洪純丹和許再福(2011)、Tanetal.(2015)等文獻(xiàn),根據(jù)形態(tài)特征對(duì)上述標(biāo)本初步鑒定為環(huán)足施氏冠蜂??紤]到該蜂原產(chǎn)北美,雖然日本后來(lái)也有發(fā)現(xiàn),但由于冠蜂科種類外形較為相似,僅依據(jù)外部形態(tài)鑒定,容易誤定。因此,取雌雄標(biāo)本各1頭,提取COI基因序列,并通過(guò)在GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)里進(jìn)行對(duì)比,最終確認(rèn)根據(jù)形態(tài)學(xué)特征獲得的鑒定結(jié)果是正確的。

        為了便于我國(guó)森林保護(hù)一線工作人員的參考以及利用該蜂作為相關(guān)林業(yè)外來(lái)入侵性害蟲(chóng)的監(jiān)測(cè)依據(jù)之一,本文根據(jù)采集于山東的標(biāo)本進(jìn)行了再次描述。

        1 材料與方法

        標(biāo)本采集:山東省濟(jì)南市萊蕪區(qū)馬鞍山林場(chǎng),2021年5月,在室內(nèi)養(yǎng)出。

        分子實(shí)驗(yàn):在采集的樣本中,隨機(jī)挑選出雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)各1頭用于DNA提取。利用AxyPrep基因組DNA小量試劑盒提取基因組DNA,提取方法參考試劑盒說(shuō)明書步驟進(jìn)行。提取的DNA置于-20℃冰箱保存。PCR擴(kuò)增引物選用COI基因的通用引物MlepF1 (GCTTTCCCACGAATAAATAATA)/LepR1(TAAACTTCTGGATGTCCAAAAAATCA) (Hebertetal., 2004; Hajibabaeietal., 2006);引物由上海派森諾生物科技有限公司合成。PCR擴(kuò)增反應(yīng)總體系為:30 μL,包括2X Mix 15 μL,正反向引物各1 μL,DNA 2 μL,ddH2O 11 μL。擴(kuò)增程序?yàn)椋?5℃預(yù)變性5 min,95℃變性30 s,56℃退火30 s,72℃延伸60 s,35個(gè)循環(huán),最后72℃延伸5 min,4℃保存。PCR產(chǎn)物由上海派森諾生物科技有限公司進(jìn)行雙向測(cè)序。

        將測(cè)序所得序列在GenBank中進(jìn)行Blast比對(duì),選擇新冠蜂屬Neostephanussp.的一個(gè)種為外群,基于Kimura雙參數(shù)模型(Kimura-2-parameter, K2P)計(jì)算種內(nèi)遺傳距離,并采用最大似然法(Maximum Likehood,ML)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),以自展法(Bootstrap)進(jìn)行檢測(cè),共循環(huán)1 000次。

        圖像拍攝和處理:Leica S8APO成像系統(tǒng)、索尼照相機(jī)(Sony 7aII)+老蛙鏡頭100 (Laowa 100m F2.8)WeMacro自動(dòng)拍攝軟件Helicon7.0 軟件,圖片后期處理使用Phoshop CS軟件。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 COI條形碼結(jié)果

        通過(guò)與GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)收錄的環(huán)足施氏冠蜂SchlettereriuscinctipesCresson的COI系列進(jìn)行對(duì)比,結(jié)果顯示,分布中國(guó)的標(biāo)本與分布美國(guó)的加利佛尼亞州(CA)、肯塔基州(KY)、日本(JPN)以及澳洲(AUS)構(gòu)成一主要分支,分布美國(guó)佛吉尼亞州(VA)的標(biāo)本獨(dú)立為一分支(圖1);我國(guó)山東的標(biāo)本與美國(guó)、日本、澳洲等標(biāo)本相似度為99.79%,種內(nèi)遺傳距離為:0.2%~0.6%,其中與美國(guó)加利福尼亞州(CA)和肯塔基州的標(biāo)本遺傳距離最近,約為0.2%,與分布美國(guó)佛吉尼亞州(VA)的標(biāo)本遺傳距離最大,約為0.6%(表1)。結(jié)合GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)分子數(shù)據(jù)和形態(tài)學(xué)特征,均支持該蜂為環(huán)足施氏冠蜂。因此,采集于我國(guó)山東的標(biāo)本應(yīng)為:環(huán)足施氏冠蜂SchlettereriuscinctipesCresson。

        表1 基于COI序列的環(huán)足施氏冠蜂Schlettererius cinctipes和新冠蜂Neostephanus sp.的K2P遺傳距離Table 1 Genetic distances between the COI sequences of the Schlettererius cinctipes and Neostephanus sp.

        圖1 利用最大似然法基于環(huán)足施氏冠蜂Schlettererius cinctipes的COI數(shù)據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)Fig.1 Maximum likelihood tree based on the COI sequences of Schlettererius cinctipes注:CN,中國(guó);JPN,日本;KY,CA,VA,美國(guó)的肯塔基州、加利福尼亞州、弗吉尼亞州;AUS,澳大利亞;OG,外群。Note: CN, China; JPN, Japan; CA, KY, VA, the US; AUS, Australia;OG, Neostephanus sp. as an out-group.

        2.2 成蟲(chóng)形態(tài)學(xué)特征

        環(huán)足施氏冠蜂Schlettereriuscinctipes(Cresson, 1880) 中國(guó)新記錄(圖2~7)

        圖2 環(huán)足施氏冠蜂Fig.2 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注:♀,A,整體側(cè)面觀;B,整體背面觀。Note: ♀, A, Habitus, lateral view; B, Habitus, dorsal view.Stephanus cinctipes Cresson, 1880: xviiiSchlettererius cinctipes: Ashmead, 1900: 150; Aguiar, 2004: 75; Hong and Xu, 2011: 71; Tan et al. 2015: 79; Watanabe et al. 2015: 92.

        鑒別特征:本種的前胸背板后方相對(duì)陡斜、腹部第2~3節(jié)背板紅褐色、雌性產(chǎn)卵管鞘亞端部白環(huán)長(zhǎng)為端末黑色部分的3.25倍(模式標(biāo)本為3.5倍)等特征與其它兩種區(qū)分。

        重新描記:雌:體長(zhǎng)17.0~17.5 mm,前翅長(zhǎng)9.5~11.5 mm,產(chǎn)卵管長(zhǎng)28.0~36.5 mm體色:體黑褐色至黑色,但上唇(外露部分)黃白色,端緣距黃褐色剛毛。前、中足腿節(jié)最末端與脛節(jié)相接處有白色斑,各足脛節(jié)基部白色,其中前足脛節(jié)白斑略長(zhǎng)(圖2-A);前、后足跗節(jié)黃褐色,中足第1跗節(jié)外側(cè)黃白色,其余各節(jié)黃褐色。翅透明,端半有煙色斑(但翅痣與翅后緣之間有一狹窄的透明帶)(圖2-B);翅脈黑褐色,翅痣最基部有白斑。腹部(圖2-A, B)第1節(jié)背部后方2/3,第2節(jié)背板和腹板,第3節(jié)背板(后緣黑色)和腹板紅褐色,第1節(jié)腹板端部0.2紅褐色。產(chǎn)卵管鞘亞端白色,約為鞘長(zhǎng)的1/3(圖2-A)。

        頭部:觸角鞭節(jié)31節(jié)。上唇外露,端部具黃褐色剛毛(圖3-D)。上顎上半磨砂狀,下半光滑(圖3-D)。額區(qū)(圖3-A, B)中央至觸角窩之間具粗糙橫皺,中央上方與3個(gè)前冠突之間區(qū)域?yàn)闄M網(wǎng)皺(圖3-B);3個(gè)前冠突鈍尖(圖3-C),2個(gè)后冠突短,冠突之間區(qū)域具不規(guī)則皺,后單眼與復(fù)眼后緣連接線之間區(qū)域具有5~6條略弧形的長(zhǎng)短不一的強(qiáng)橫脊,強(qiáng)脊向后漸短,其中第3~5條脊中央有間斷,脊間區(qū)域光滑,后方橫脊兩端與復(fù)眼之間的區(qū)域網(wǎng)皺(圖3-A);頭頂中央具橫脊,后方與兩側(cè)略呈網(wǎng)狀(圖3-A, B)。上頰、頰區(qū)光滑,具稀疏平滑小刻點(diǎn)(圖3-C)。上頰背面觀呈弧形強(qiáng)度凸出(圖3-A)。

        胸部:頸較短,約為中胸盾片中央長(zhǎng)度的一半,基方具3條強(qiáng)橫脊。前胸側(cè)板中央大部分光滑,近邊緣處有小刻點(diǎn)。前胸背板背方中央光滑,后方有一中央呈鈍角波曲狀然后兩側(cè)下斜的強(qiáng)橫脊(圖3-E);前胸背板側(cè)溝具齒痕狀小凹窩,下方區(qū)域具細(xì)斜脊;前胸背板側(cè)溝背側(cè)方略凸出,具細(xì)皮革狀紋(圖4-B)。中胸盾片(圖3-E)側(cè)葉具斜橫皺,中葉的盾中溝兩側(cè)區(qū)域大部分光滑,基方散布平滑刻點(diǎn),盾中溝由一列小凹窩組成,盾縱溝向后匯攏,中央呈小凹窩狀。中胸背板腋區(qū)具平滑粗刻點(diǎn)。小盾片前側(cè)緣與腋區(qū)相接處呈小凹窩狀(圖3-E);小盾片背方兩側(cè)具平滑刻點(diǎn),沿中線有一縱向光滑區(qū);小盾片側(cè)方具不規(guī)則橫皺。中胸側(cè)板(圖4-B)強(qiáng)度凸出,凸出區(qū)域具不均勻分布平滑刻點(diǎn),刻點(diǎn)間距約為刻點(diǎn)直徑的0.5~1.0倍,刻點(diǎn)之間光滑,中胸側(cè)板后方具不規(guī)則細(xì)橫皺。后胸側(cè)板凸出(圖4-B),上方網(wǎng)皺狀,具皮革狀紋,下方光滑,前緣小凹窩狀。并胸腹節(jié)(圖3-F)前溝具小凹窩,中央有一淺縱溝,內(nèi)有短橫脊,兩側(cè)具不規(guī)則皺。

        圖3 環(huán)足施氏冠蜂Fig.3 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注:♀,A,頭部,背面觀;B,頭部,前背面觀;C,頭部,側(cè)面觀;D,頭部,前面觀;E,胸部,背面觀;F,并胸腹節(jié),背面觀。Note: ♀, A, Head, dorsal view; B, Head, frontal dorsal view; C, Head, lateral view; D, Head, frontal view; E, Mesosoma, dorsal view; F, Propodeum, dorsal view.

        圖4 環(huán)足施氏冠蜂Fig.4 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注:♀,A,頭,胸部,背面觀;B,胸部,側(cè)面觀;C,腹部末端第5~8節(jié),側(cè)面觀;D,腹部第6~8節(jié)背板,背面觀;E,腹部第1節(jié)背板,背面觀;F,后足,側(cè)面觀。Note: ♀, A, Head and mesosoma, dorsal view; B, Mesosoma, lateral view; C, Fifth to eighth metasomal tergites, lateral view; D, Sixth to eighth metasomal tergites, dorsal view; E, First metasomal tergite, dorsal view; F, Hind leg, lateral view.

        翅:前翅(圖7-A)1-M脈內(nèi)彎曲,長(zhǎng)為1-SR脈的3.0倍;r脈與翅痣連接處至翅痣末端的距離為翅痣長(zhǎng)度的13/40;第1亞盤室長(zhǎng)為寬的2.0倍,1cu-a脈位于1-M脈稍外方。

        足:后足(圖4-F)基節(jié)粗壯,長(zhǎng)為最大寬的2.2倍,為腿節(jié)的0.85倍,具不規(guī)則粗糙皺脊,之間呈細(xì)皮革狀,左右基節(jié)近端方0.4處有小齒突。后足腿節(jié)長(zhǎng)為最大寬的3.25倍,表面呈細(xì)皮革狀,側(cè)面散布小突起,腹緣中央、近末端具2大齒,之間有小齒突。后足脛節(jié)長(zhǎng)為腿節(jié)長(zhǎng)的1.3倍,端部最寬處為基部最窄處的2.0倍,表面為細(xì)皮革狀,腹緣不呈強(qiáng)脊?fàn)?。后足基跗?jié)長(zhǎng)為寬的5.0倍。

        腹部:腹部第1節(jié)背板(圖4-E)長(zhǎng)為端寬的2.0倍,背面具不規(guī)則皺,為第2節(jié)背板0.89倍,腹部第2~6節(jié)背部近光滑,第7~8節(jié)背板(圖4-D)細(xì)皮革狀;第3~6節(jié)腹板表面呈細(xì)皮革狀,無(wú)明顯刻點(diǎn)。產(chǎn)卵管鞘白環(huán)為端部黑色部分的3.25倍。

        雄(圖5,圖6,圖7-B~E):體長(zhǎng)15.0~16.0 mm,前翅長(zhǎng)8.0~9.5 mm。與雌性相似,不同之處在于:觸角鞭節(jié)29節(jié),腹部第1節(jié)背板(圖6-E)長(zhǎng)為寬的1.7倍,背面基部0.3具細(xì)橫皺,其余為細(xì)皮革狀,第7~8節(jié)背板光滑(圖6-F),不呈細(xì)皮革狀。抱握器(圖7-D)外側(cè)光滑,外生殖器(圖7-F)內(nèi)側(cè)外緣具黃褐色剛毛。體色與雌性相似,但顏面眼眶內(nèi)緣近觸角窩上方有2白斑(圖6-A)。腹部第1節(jié)背板(圖6-E)大部分黃褐色。

        圖5 環(huán)足施氏冠蜂Fig.5 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注:♂,整體,側(cè)面觀。Note: ♂, Habitus, lateral view.

        圖6 環(huán)足施氏冠蜂Fig.6 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注:♂,A,頭部,前面觀;B,頭部,背面觀;C,頭部,側(cè)面觀;D,胸部,背面觀;E,腹部第1節(jié)背板,背面觀;F,腹部第7-8節(jié)背板,背面觀。Note: ♂, A, Head, frontal view; B, Head, dorsal view; C, Head, lateral view; D, Mesosoma, dorsal view; E, First metasomal tergite; F, Seventh and eighth metasomal tergites, dorsal view.

        圖7 環(huán)足施氏冠蜂 Fig.7 Schlettererius cinctipes (Cresson, 1880)注:A,前翅(雌);B,后足(雄);C,后足腿節(jié)(雄);D,雄性抱握器,外側(cè);E,雄性外生殖器,腹面觀。Note: A, Fore wing of female; B, Hind leg of male; C, Hind femur of male; D, Male paramere, outer side; E, Male genitalia, ventral view.

        生物學(xué):寄生云杉藍(lán)樹(shù)蜂SirexnoctilioFabricius, 1793(膜翅目:樹(shù)蜂科Siricidae)(Taylor, 1967)。

        研究標(biāo)本:7♀♀4♂♂,山東濟(jì)南市萊蕪區(qū)馬鞍山林場(chǎng),2021-V室內(nèi)養(yǎng)出,采集人:王清海。

        分布:中國(guó)(山東);日本(Watanabeetal., 2015);美國(guó)(Achterberg, 2002);加拿大(Achterberg, 2002);澳大利亞(Taylor, 1967)。

        3 結(jié)論與討論

        施氏冠蜂屬Schlettererius目前已知的3個(gè)種:環(huán)足施氏冠蜂S.cinctipes(Cresson, 1880)、純丹施氏冠蜂S.chundanaeTan & van Achterberg, 2015、赫伯特施氏冠蜂S.determinatorisMadl, 1991,結(jié)合本研究結(jié)果,該屬所有種類在我國(guó)(古北區(qū)部分)均有分布。

        形態(tài)學(xué)分類方面,該屬的已知種類主要根據(jù)頭部背面特征、前胸背板特征、腹部第1節(jié)背板長(zhǎng)度以及形狀、產(chǎn)卵管白環(huán)長(zhǎng)度比例等特征進(jìn)行區(qū)分(Achterberg, 2002; Hongetal., 2011; Tanetal., 2015)。在標(biāo)本數(shù)量豐富和來(lái)源多樣的情況下,尤其是寄主有差異的情況下,上述形態(tài)特征在種內(nèi)可能有一定的變化范圍。環(huán)足施氏冠蜂的標(biāo)本數(shù)量較多,雌雄均有,個(gè)體大小有一定的差異;另外2種的數(shù)量非常少,雌雄標(biāo)本來(lái)源也并非同時(shí)同地點(diǎn)采集。但該屬的正模標(biāo)本以雌性為主,雌雄有一定的形態(tài)差異,對(duì)于來(lái)源不同的標(biāo)本進(jìn)行雌雄配對(duì),需要綜合運(yùn)用形態(tài)特征和分子數(shù)據(jù)進(jìn)行判斷。

        環(huán)足施氏冠蜂屬于容性外寄生蜂,其明確和潛在的寄主卻是一些重要的林業(yè)害蟲(chóng),它的分布可為相關(guān)林業(yè)害蟲(chóng)尤其是外來(lái)物種的監(jiān)測(cè)提供參考。該蜂原產(chǎn)北美,在1996年前,其地理分布僅限于美國(guó)西部,后來(lái)可能隨鉆蛀性寄主擴(kuò)散到美國(guó)東部和南部(Aguiar and Johnson, 2003; Johansenetal., 2010)。除了作為天敵被引進(jìn)澳大利亞外,Watanabeetal.(2015)在日本也有發(fā)現(xiàn),推測(cè)其可能與白角大樹(shù)蜂Urocerusalbicornis(Fabricius)(膜翅目,樹(shù)蜂科)有關(guān)(白角大樹(shù)蜂原產(chǎn)北美,目前屬于日本的外來(lái)物種)。目前該蜂在我國(guó)也有發(fā)現(xiàn),雖然分布我國(guó)的標(biāo)本COI序列遺傳距離與分布美國(guó)加利福尼亞州和肯塔基州的標(biāo)本最為接近,但僅根據(jù)COI序列不足以準(zhǔn)確推斷其來(lái)源,因此對(duì)于該蜂是否隨寄主擴(kuò)散還是其他原因進(jìn)入,或者是否屬于全北區(qū)分布,有待進(jìn)一步研究考證。

        致謝:感謝西北大學(xué)譚江麗教授、中山大學(xué)陳華燕博士對(duì)本文提出的寶貴意見(jiàn)。

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