王 超，李新安，劉恩良，高海峰，張?jiān)苹?，李祥瑞，?勛*

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. 河南科技學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453003；3. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，烏魯木齊 830091；4. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091)

麥蚜屬半翅目Hemiptera蚜科Aphididae，是危害小麥生產(chǎn)的主要害蟲。我國麥蚜主要包括麥長管蚜Sitobionavenae(Fabricius)(2019年Jiangetal.通過基因組測序認(rèn)為該麥蚜在我國應(yīng)為荻草谷網(wǎng)蚜Sitobionmiscanthi，由于在過去文獻(xiàn)中普遍沿用，本文仍以麥長管蚜進(jìn)行綜述)、禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi(Linnaeus)、麥無網(wǎng)長管蚜Metopolophiumdirhodum(Walker)和麥二叉蚜Schizaphisgraminum(Rondani)。其中，麥長管蚜和禾谷縊管蚜是我國各麥區(qū)蚜蟲的優(yōu)勢種群。麥蚜屬刺吸式口器害蟲，具有分布廣、數(shù)量大、繁殖力強(qiáng)的特點(diǎn)，一般為無翅蚜蟲，但可受外界環(huán)境條件和生物因素調(diào)節(jié)生成有翅蚜和無翅蚜，有翅型個體可遠(yuǎn)距離遷飛尋找寄主植物，不僅直接吸食小麥汁液，還能傳播大麥黃矮病毒(Barleyyellowdwarfvirus，BYDV)。此外，蚜蟲分泌的蜜露對小麥的光合作用也會產(chǎn)生干擾，常年造成小麥減產(chǎn)10%以上，大發(fā)生年份超過30%(陳巨蓮, 2014; 曲耀訓(xùn), 2017; 朱英慧, 2018)。

化學(xué)防治具有見效快、效果好、易操作等優(yōu)勢，適用于大面積防治，是我國麥蚜防治的主要手段。截至2020年，我國登記用于防治麥蚜的殺蟲劑主要有新煙堿類、有機(jī)磷類、菊酯類、氨基甲酸酯類、大環(huán)內(nèi)酯類及吡啶雜環(huán)類等，施用方式主要有種子包衣和噴霧法(王丹等, 2018; 張?jiān)苹? 2020)。長期的化學(xué)防治或重復(fù)使用同類型殺蟲劑導(dǎo)致了麥蚜抗藥性的發(fā)生，據(jù)全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心(2020)最新抗性監(jiān)測結(jié)果顯示，我國部分地區(qū)麥蚜對常用殺蟲劑產(chǎn)生了不同程度的抗性。本文從麥蚜抗藥性測定方法、抗性水平及交互抗性、代謝和靶標(biāo)抗性機(jī)制、以及麥蚜抗藥性綜合治理等方面進(jìn)行了綜述，以期為麥蚜的防治及殺蟲劑的持續(xù)合理使用提供理論參考和依據(jù)。

1 麥蚜抗藥性測定方法

1.1 生物測定法

生物測定法(Bioassay)是根據(jù)殺蟲劑作用方式及昆蟲種類建立的抗藥性檢測方法，主要有點(diǎn)滴法、浸漬法、浸葉法和玻璃管藥膜法。點(diǎn)滴法(Topical application)是指利用毛細(xì)管微量點(diǎn)滴器、微量注射器等進(jìn)行測定的方法，具有受藥量準(zhǔn)確、誤差小、重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)；浸漬法即浸蟲法(Impregnation)，指將帶有麥蚜的植物葉片浸入藥液數(shù)秒以測定藥劑毒力的方法；浸葉法(Leaf dipping method)是將植物葉片浸于待測藥液，晾干后接入試蟲的方法；藥膜法(Residual film method)是利用丙酮將藥液梯度稀釋后在玻璃管內(nèi)壁形成藥膜進(jìn)行測定的方法，具有省時簡單、便于基層植保人員操作等優(yōu)點(diǎn)。

1.2 分子生物學(xué)檢測法

分子生物學(xué)檢測法是利用分子生物學(xué)技術(shù)檢測殺蟲劑的作用靶標(biāo)位點(diǎn)或解毒酶基因表達(dá)的一種方法，具有檢測快、精度高、重復(fù)性好等特點(diǎn)，目前研究方向主要集中在靶標(biāo)抗性等方面(潘志萍等, 2006; 馬玉婷等, 2017)。用于室內(nèi)抗藥性檢測的分子生物學(xué)技術(shù)主要有PCR限制性內(nèi)切酶技術(shù)(PCR-REN)、特異性等位基因PCR技術(shù)(PASA)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA技術(shù)(RAPD)、TaqMan實(shí)時熒光定量PCR技術(shù)、KASP技術(shù)(KASP)和DNA測序技術(shù)等，如利用DNA測序技術(shù)檢測大批量棉蚜AphisgossypiiGlover對菊酯類殺蟲劑的抗性，以及時準(zhǔn)確地對某一區(qū)域的棉蚜抗性水平進(jìn)行有效監(jiān)控(Bentingetal., 2014; 馬玉婷等, 2017)。

1.3 其他檢測方法

除上述兩種方法外，抗藥性檢測還有神經(jīng)電生理檢測法、生物化學(xué)檢測法和免疫學(xué)檢測法等其他方法，但這些方法是建立在對昆蟲抗藥性生理生化及分子機(jī)理的研究基礎(chǔ)之上，而對于田間多種抗性機(jī)制共同導(dǎo)致的抗性情況難以解釋。因此，針對麥蚜抗藥性機(jī)理的深入研究是開發(fā)和應(yīng)用快速、準(zhǔn)確的抗藥性檢測方法的重要前提(潘志萍等, 2006)。

2 麥蚜抗藥性現(xiàn)狀

化學(xué)殺蟲劑的連續(xù)或不當(dāng)使用會導(dǎo)致麥蚜產(chǎn)生抗藥性，而抗藥性的產(chǎn)生不僅增加了管理成本，還會造成害蟲再猖獗和農(nóng)藥殘留等問題，我國部分麥蚜抗藥性現(xiàn)狀見表1。

表1 我國部分麥蚜抗藥性現(xiàn)狀Table 1 Current status of insecticide resistance of wheat aphids in China

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

2.1 對有機(jī)磷類殺蟲劑的抗性

目前我國常用于防治麥蚜的有機(jī)磷類殺蟲劑主要有氧樂果、樂果、毒死蜱等。研究表明，甘肅張掖、高臺和四川部分地區(qū)麥長管蚜對氧樂果產(chǎn)生了中等抗性水平，其中四川浦江、綿陽等地麥長管蚜長期呈現(xiàn)極高抗水平，四川各地及重慶萬縣麥長管蚜種群對樂果也產(chǎn)生了極高水平抗性(魏岑等, 1988; 彭麗年等, 2000)；河南鄭州地區(qū)麥長管蚜和禾谷縊管蚜對氧樂果均不敏感(劉愛芝等, 2001)，山東陽谷縣及汶上縣禾谷縊管蚜對氧樂果尚未產(chǎn)生明顯抗藥性，仍處于敏感水平(于曉慶, 2018)，這可能與不同地區(qū)農(nóng)戶用藥習(xí)慣不同有關(guān)。2018-2019年，Gong等(2020b)監(jiān)測了我國不同省份麥區(qū)麥蚜的抗藥性水平，其中內(nèi)蒙古呼倫貝爾、青海貴德、湖北襄陽、云南昆明和河北廊坊地區(qū)麥長管蚜種群及河北廊坊地區(qū)的禾谷縊管蚜種群對氧樂果達(dá)到中抗水平，而新疆喀什、陜西臨汾和內(nèi)蒙古呼倫貝爾等9個禾谷縊管蚜種群及寧夏石嘴山、山西臨汾和湖北襄陽4個麥長管蚜種群對毒死蜱達(dá)到了中抗水平(Gongetal., 2020b)；此外，有研究者同樣發(fā)現(xiàn)山西臨汾地區(qū)麥長管蚜種群對毒死蜱達(dá)到了中抗水平(武銀玉等, 2019)。

2.2 對新煙堿類殺蟲劑的抗性

新煙堿類殺蟲劑主要包括吡蟲啉、啶蟲脒、噻蟲嗪等，據(jù)報(bào)道，河北辛集及江蘇南京和建湖地區(qū)麥長管蚜和禾谷縊管蚜田間種群對吡蟲啉的敏感性下降，表現(xiàn)出低水平抗性(潘文亮等, 2000; 邱高輝等, 2007)；安徽蚌埠麥長管蚜種群對吡蟲啉、啶蟲脒達(dá)到了中至高水平抗性，在該地區(qū)還發(fā)現(xiàn)了100倍以上高水平抗性的麥長管蚜田間種群(韓曉莉等, 2005)。左亞運(yùn)(2015)發(fā)現(xiàn)我國各麥區(qū)禾谷縊管蚜對啶蟲脒、吡蟲啉等殺蟲劑的抗性水平處于敏感性下降階段，其中吉林白城、山東泰安和山東淄博地區(qū)禾谷縊管蚜對啶蟲脒、吡蟲啉產(chǎn)生了低至中等水平抗性；2017年抗性監(jiān)測結(jié)果表明，北京上莊、河北滄州、涿州和河南許昌地區(qū)禾谷縊管蚜對吡蟲啉和啶蟲脒產(chǎn)生了低至中等水平抗性(李曉倩等, 2018)；Gong等(2020b)最新監(jiān)測結(jié)果表明，寧夏石嘴山、內(nèi)蒙古呼倫貝爾、巴彥淖爾和陜西楊凌等多地區(qū)禾谷縊管蚜對吡蟲啉和噻蟲嗪呈中抗水平，青海貴德、陜西楊凌、湖北襄陽和山東青島地區(qū)麥長管蚜對吡蟲啉具有中抗水平，青海貴德、內(nèi)蒙古呼倫貝爾、陜西楊凌、河南新鄉(xiāng)、寧夏石嘴山、陜西楊凌、山西臨汾、山東青島、新疆喀什和河北廊坊等14個地區(qū)的麥長管蚜種群對噻蟲嗪同樣達(dá)到了中抗水平(Gongetal., 2020b)。

2.3 對菊酯類殺蟲劑的抗性

菊酯類殺蟲劑是從天然除蟲菊素衍生而來的一類廣譜性新型殺蟲劑，具有高效、低毒、低殘留、安全等特點(diǎn)，是傳統(tǒng)高毒殺蟲劑理想的替代品。菊酯類殺蟲劑對病媒昆蟲抗藥性的相關(guān)研究較多，如在非洲和東南亞地區(qū)，岡比亞按蚊Anophelesgambiae、埃及伊蚊Aedesaegypti和中華按蚊Anophelessinensis等對擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性已十分嚴(yán)重(Ransonetal., 2000; Tikaretal., 2008; Koouetal., 2014; Yuntaetal., 2016)。在麥蚜的相關(guān)報(bào)道中，英國麥長管蚜從2011年左右開始對擬除蟲菊酯類殺蟲劑敏感性逐漸降低，田間采集的麥長管蚜檢測到了與高效氯氟氰菊酯抗性相關(guān)的突變(Fosteretal., 2014)。彭麗年等(2000)發(fā)現(xiàn)四川浦江麥長管蚜對高效氯氰菊酯產(chǎn)生了低水平抗性；我國2013-2019年各個麥區(qū)抗性監(jiān)測結(jié)果顯示，大部分麥長管蚜和禾谷縊管蚜田間種群對菊酯類殺蟲劑處于敏感性下降水平，其中陜西涇陽和鳳翔、寧夏石嘴山和陜西楊凌禾谷縊管蚜及河南新鄉(xiāng)麥長管蚜對高效氯氰菊酯達(dá)到高抗水平；寧夏石嘴山麥無網(wǎng)長管蚜種群對高效氯氰菊酯達(dá)中抗水平；陜西楊凌和江蘇揚(yáng)州禾谷縊管蚜及云南昆明麥長管蚜對聯(lián)苯菊酯表現(xiàn)出高水平抗性，山西太谷、河北保定禾谷縊管蚜對聯(lián)苯菊酯產(chǎn)生了中等水平抗性，甘肅蘭州禾谷縊管蚜對溴氰菊酯表現(xiàn)出中等水平抗性(左亞運(yùn), 2015; 劉燕承, 2016; 黃彥娜, 2018; 李曉倩等, 2018; 于曉慶, 2018; Gongetal., 2020b)。

2.4 對氨基甲酸酯類殺蟲劑的抗性

氨基甲酸酯類殺蟲劑具有低毒、高效、易分解等特點(diǎn)，代表藥劑是抗蚜威(又名辟蚜霧)，對蚜蟲天敵較為安全，是防治麥蚜的理想藥劑。2000年研究發(fā)現(xiàn)四川多數(shù)地區(qū)麥長管蚜對抗蚜威仍較敏感，而蒲江麥長管蚜產(chǎn)生了低水平抗性(彭麗年等, 2000)，次年河南鄭州地區(qū)監(jiān)測結(jié)果顯示抗蚜威對麥長管蚜的防治效果有所降低(劉愛芝等, 2001)；而2007年有研究表明全國各麥區(qū)麥長管蚜對抗蚜威已達(dá)中等抗性水平(邱高輝等, 2007)。此外，山東陽谷及汶上地區(qū)禾谷縊管蚜對抗蚜威尚未產(chǎn)生明顯抗藥性，仍處于敏感水平階段，而河南許昌和山西臨汾麥長管蚜對抗蚜威分別產(chǎn)生中等和高水平抗性，建議禁用抗蚜威(李曉倩等, 2018; 于曉慶, 2018; 武銀玉等, 2019)。據(jù)報(bào)道，青海湟中麥長管蚜對抗蚜威敏感性下降，應(yīng)減少使用該類殺蟲劑(董文陽等, 2020)。值得注意的是，北非突尼斯地區(qū)禾谷縊管蚜F368L點(diǎn)突變使其對氨基甲酸酯類殺蟲劑產(chǎn)生了高水平抗性(Bettaibietal., 2016)。

2.5 對其他殺蟲劑的抗性

用于防治麥蚜的大環(huán)內(nèi)酯類殺蟲劑主要有阿維菌素等，Gong等(2020b)對全國麥蚜抗藥性監(jiān)測結(jié)果顯示，內(nèi)蒙古呼倫貝爾、陜西楊凌、河南新鄉(xiāng)、駐馬店和湖北襄陽等多個地區(qū)麥長管蚜及禾谷縊管蚜對阿維菌素表現(xiàn)出中等抗性。吡啶雜環(huán)類殺蟲劑吡蚜酮作用方式獨(dú)特，具有高效低毒和對非靶標(biāo)動物安全等特性，目前在水稻使用較多，麥田應(yīng)用則相對較少，通過研究吡蚜酮對田間麥蚜的防治試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其具有較為理想的防治效果，對穗期蚜蟲的防治效果接近吡蟲啉、啶蟲脒等常用殺蟲劑(馮成玉等, 2008)。

3 麥蚜對殺蟲劑的交互抗性

交互抗性是指昆蟲由于相同的抗性機(jī)制、作用機(jī)理或具有類似的化學(xué)結(jié)構(gòu)等原因而對選擇藥劑以外、從未使用過的藥劑也產(chǎn)生了抗性，是害蟲抗藥性監(jiān)測中的常見情況。盡管1991年有報(bào)道表明吡蟲啉和有機(jī)磷、氨基甲酸酯及擬除蟲菊酯沒有交互抗性，但1996年研究發(fā)現(xiàn)一個高抗有機(jī)磷和氨基甲酸酯的桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)種群對吡蟲啉存在一定的交互抗性(Elbertetal., 1991; Nauenetal., 1996)。

室內(nèi)選育禾谷縊管蚜抗吡蟲啉品系對噻蟲嗪、啶蟲脒和滅撲威產(chǎn)生了高水平交互抗性，對毒死蜱和馬拉硫磷產(chǎn)生了低水平交互抗性，與高效氯氰菊酯和氟啶蟲胺腈之間則無交互抗性；從化學(xué)結(jié)構(gòu)來看，吡蟲啉、噻蟲嗪和呋蟲胺均為N-硝基胍基團(tuán)的新煙堿類殺蟲劑，相互之間易產(chǎn)生交互抗性(Wangetal., 2018)。研究者發(fā)現(xiàn)部分殺蟲劑致死中濃度(LC50)之間存在相關(guān)性，如毒死蜱、高效氯氰菊酯和啶蟲脒3種殺蟲劑之間具有極顯著相關(guān)性，毒死蜱與溴氰菊酯、阿維菌素、噻蟲嗪、溴氰菊酯及高效氯氰菊酯之間同樣具有顯著相關(guān)性，此外，研究發(fā)現(xiàn)禾谷縊管蚜對高效氯氰菊酯的抗性與對阿維菌素和聯(lián)苯菊酯的抗性顯著相關(guān)，麥長管蚜對高效氯氰菊酯與對聯(lián)苯菊酯的抗性顯著相關(guān)，且兩種蚜蟲對聯(lián)苯菊酯與對氧化樂果的抗性顯著相關(guān)。這表明麥蚜在不同殺蟲劑之間存在不同水平的交互抗性(Zuoetal., 2016; Gongetal., 2020b)。

4 麥蚜抗藥性機(jī)制

昆蟲對殺蟲劑產(chǎn)生抗性的機(jī)制主要有4種，分別為代謝解毒酶活性增強(qiáng)、靶標(biāo)敏感性降低、表皮穿透性降低以及逃避殺蟲藥劑的行為抗性(高希武, 2012)?，F(xiàn)有報(bào)道中，靶標(biāo)抗性和代謝抗性是昆蟲對殺蟲劑主要的抗性機(jī)制。

4.1 靶標(biāo)抗性

導(dǎo)致靶標(biāo)位點(diǎn)敏感性降低的原因主要有兩點(diǎn)，一是部分靶標(biāo)位點(diǎn)突變引起蛋白三維結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，其功能特性發(fā)生改變，致使殺蟲劑與靶標(biāo)的結(jié)合能力下降；二是靶標(biāo)本身的表達(dá)量增加或下降，影響了殺蟲劑與靶標(biāo)結(jié)合的親和力(張懿熙和劉澤文, 2020)。電壓門控鈉離子通道上單個或多個位點(diǎn)突變，引起的擊倒抗性(kdr)和超擊倒抗性(super-kdr)是昆蟲對擬除蟲菊酯類殺蟲劑的主要抗性機(jī)制，如麥長管蚜鈉離子通道IIS6片段中攜帶(L1014F)點(diǎn)突變的蚜蟲對高效氯氟菊酯的敏感性顯著降低(Fosteretal., 2014)；在對我國南陽地區(qū)禾谷縊管蚜田間抗性種群的研究中發(fā)現(xiàn)，位于禾谷縊管蚜鈉離子通道IIS4～I(xiàn)IS6區(qū)域的super-kdrM918L突變(ATG突變成TTG)以及P450基因上調(diào)表達(dá)，兩者共同作用是導(dǎo)致田間禾谷縊管蚜對氯氟氰菊酯產(chǎn)生抗性的重要原因(Wangetal., 2020)。新煙堿類殺蟲劑作用于昆蟲的煙堿型乙酰膽堿受體(nAChR)，在禾谷縊管蚜對吡蟲啉的抗性研究中發(fā)現(xiàn)，與敏感品系相比，抗性品系中雖然不存在對吡蟲啉的靶標(biāo)突變，但其nAChR的α1、α2、α3、α7-2和β1亞基的表達(dá)水平卻顯著降低，表明nAChR 5個亞基的下調(diào)表達(dá)參與了禾谷縊管蚜對吡蟲啉的抗性(Wangetal., 2018)。

4.2 代謝抗性

與殺蟲劑靶標(biāo)抗性相比，解毒酶介導(dǎo)的代謝抗性則更為普遍，特別是在中低水平的抗性機(jī)制中。多項(xiàng)研究表明，谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶(GST)、羧酸酯酶(CarE)和細(xì)胞色素P450(CYP450)等解毒酶系，通過基因擴(kuò)增、上調(diào)表達(dá)等方式介導(dǎo)害蟲對殺蟲劑的抗性。谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性升高是棉蚜和桃蚜對吡蟲啉抗性增加的主要因素，另外，桃蚜酯酶含量及活性變化與其對高效氯氰菊酯的抗性存在顯著相關(guān)性(潘文亮, 2003; 陳亮等, 2005; 帥霞和王進(jìn)軍, 2005)，麥無網(wǎng)長管蚜細(xì)胞色素P450與其對吡蟲啉的代謝抗性有關(guān)(Gongetal., 2020a)。綜合增效劑和解毒酶活性測定結(jié)果顯示，細(xì)胞色素P450單加氧酶和羧酸酯酶活力的增強(qiáng)是禾谷縊管蚜對吡蟲啉產(chǎn)生抗性的重要因素，而在麥長管蚜對吡蟲啉抗性機(jī)制的研究中，發(fā)現(xiàn)羧酸酯酶活性升高是其對吡蟲啉抗性增加的主要因素之一(邱高輝等, 2008; 張蒙, 2016)。禾谷縊管蚜對吡蟲啉的抗性品系中CYP6CY3-1和CYP6CY3-2基因以及Unigene 10092(CYP4 家族基因)基因相對表達(dá)量分別上升了2.24倍、2.23倍和2.91倍，顯著高于敏感品系，由此可推測，禾谷縊管蚜CYP6CY3-1和CYP6CY3-2基因及Unigene基因的表達(dá)量上調(diào)與其對吡蟲啉抗性的產(chǎn)生有關(guān)；通過注射dsRNA抑制CYP4CJ1基因的表達(dá)，提高了禾谷縊管蚜對氨基甲酸酯類殺蟲劑的敏感性，這表明禾谷縊管蚜CYP4CJ1基因與對抗吡蟲啉具有相關(guān)性(張蒙等, 2016; 王康, 2019)。

5 麥蚜抗藥性治理

化學(xué)防治是控制麥蚜的重要手段，對麥蚜進(jìn)行抗性治理的最終目的是保持田間麥蚜對殺蟲劑的敏感性從而保持在使用低劑量藥劑的情況下控制蟲害(張懿熙和劉澤文, 2020)。近年來麥蚜對殺蟲劑抗藥性逐漸增加，給防控治理帶來了很大的挑戰(zhàn)，結(jié)合害蟲抗性治理方法以及文獻(xiàn)報(bào)道，麥蚜抗藥性綜合治理可采取如下措施。

5.1 加強(qiáng)麥蚜抗藥性監(jiān)測，開展新型殺蟲劑抗性風(fēng)險(xiǎn)評估

加強(qiáng)麥蚜對殺蟲劑的抗性監(jiān)測，明確其抗性水平，結(jié)合麥蚜田間發(fā)生規(guī)律，因地制宜為各麥區(qū)制定更為合理的抗性治理對策；對市場推出的新型殺蟲劑進(jìn)行抗性風(fēng)險(xiǎn)評估，合理發(fā)揮新型殺蟲劑的防控作用，根據(jù)風(fēng)險(xiǎn)評估與其他殺蟲劑抗性監(jiān)測數(shù)據(jù)，合理搭配使用不同殺蟲劑，延緩麥蚜抗藥性的發(fā)展。

5.2 殺蟲劑的合理選擇及使用

不同殺蟲劑由于不同的作用方式，對麥蚜的毒力也不同，各麥區(qū)可以通過減少施藥次數(shù)、采用較低劑量藥劑使蚜蟲保持一定比例的敏感基因，以及限制使用已經(jīng)產(chǎn)生明顯抗性的殺蟲劑等方法來延緩抗性的發(fā)展。例如在2017年全國農(nóng)業(yè)有害生物抗藥性監(jiān)測中，發(fā)現(xiàn)各監(jiān)測點(diǎn)的禾谷縊管蚜對氟啶蟲胺腈均處于敏感狀態(tài)，但2018-2019年抗藥性監(jiān)測中則報(bào)告了禾谷縊管蚜抗性倍數(shù)呈逐漸增加的趨勢，建議在麥蚜產(chǎn)生抗藥性的地區(qū)嚴(yán)格限制氟啶蟲胺腈的使用次數(shù)，以延緩麥蚜的抗藥性發(fā)展(張帥, 2017；2018； 2019)。值得注意的是，殺蟲劑的合理使用應(yīng)在麥蚜發(fā)生早期就開始實(shí)施，且各麥區(qū)應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)佧溠敛煌目剐袁F(xiàn)狀因地制宜科學(xué)合理的選用殺蟲劑(張?jiān)苹? 2020)。

5.3 協(xié)同增效延緩抗藥性

不同作用機(jī)制的殺蟲劑混用有助于形成多作用位點(diǎn)機(jī)制，具有明顯的增效作用，是延緩麥蚜抗藥性最佳的治理方法。有研究表明，氟啶蟲胺腈與吡蚜酮1 ∶3、與高效氯氟氰菊酯1 ∶5等組合對瓜蚜的防治上效果顯著(王歡歡等, 2019)。此外，增效劑也以其安全有效的特性備受關(guān)注，將22%氟啶蟲胺腈和激健助劑按一定比例混合施用后，對棉蚜的防效更高、持效期更長，與兩倍劑量的22%氟啶蟲胺腈防效相當(dāng)，效果顯著(王映山等, 2018)。增效劑的使用能夠很大程度上在維持單劑藥效的同時延緩抗性發(fā)展，是抗性治理的重要方向，但目前尚未見到田間使用增效劑與農(nóng)藥混配防治麥蚜的相關(guān)報(bào)道。

5.4 綜合運(yùn)用其他各項(xiàng)措施，延緩抗藥性

在麥蚜的防治中，綜合運(yùn)用其他措施，將麥蚜防控在經(jīng)濟(jì)允許水平之下，如農(nóng)業(yè)防治、生物防治、物理防治等。農(nóng)業(yè)防治包括加強(qiáng)麥區(qū)水肥管理，選育抗蚜品種，及時清除田間雜草以及4-5月份時灌溉農(nóng)田，緩解干旱和抑制土溫升高，來有效抑制當(dāng)?shù)佧溠恋陌l(fā)生；生物防治主要包括昆蟲病原微生物侵染、寄生性天敵寄生以及捕食性天敵捕食，其中捕食性天敵昆蟲數(shù)量、種類均較多，必要時可人工繁殖釋放以控制蚜蟲；物理防治則主要是在麥蚜危害盛期前，采用黃板對蚜蟲進(jìn)行誘殺，以降低其遷入基數(shù)，應(yīng)注意盡量不要誤傷天敵(張?jiān)苹? 2020)。

6 展望

麥蚜是小麥上的主要害蟲，每年對小麥的生產(chǎn)造成重大經(jīng)濟(jì)損失，目前已針對多種常用殺蟲劑在麥蚜的抗藥性機(jī)制開展了系列研究，取得了一定的成果，但其內(nèi)在的調(diào)控機(jī)制是什么，如何將這些調(diào)控機(jī)制與新技術(shù)相結(jié)合，應(yīng)用到害蟲的防治與抗性治理中，這一系列問題仍待進(jìn)一步深入研究。nAChR和AChE等作為昆蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)中重要的神經(jīng)遞質(zhì)受體，一直是國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)，靶標(biāo)抗性將成為麥蚜抗性研究的重要方向，闡明麥蚜抗藥性深層機(jī)理，不但能夠?yàn)辂溠恋目茖W(xué)防治及新型藥劑的研發(fā)提供理論依據(jù)，還能為其他害蟲抗藥性研究提供有力參考。在麥蚜防治過程中，除化學(xué)防控外，還要與綠色防控相結(jié)合，注意減量控害，使麥蚜抗藥性得到有效控制，確保小麥產(chǎn)量和品質(zhì)安全，實(shí)現(xiàn)化學(xué)防控的可持續(xù)發(fā)展。在實(shí)踐中，當(dāng)?shù)卣畱?yīng)進(jìn)行有效的法律法規(guī)干涉，加強(qiáng)農(nóng)藥生產(chǎn)和農(nóng)藥市場的管理，以保障抗藥性治理行動的順利實(shí)施。