霍英慧，陳 娟，王 晗，葉小芳，于 非

(1.新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，中亞區(qū)域跨境有害生物聯(lián)合控制國(guó)際研究中心，烏魯木齊 830054；2. 慕恩(廣州)生物科技有限公司，廣州 510700)

綠僵菌Metarhizium具有較強(qiáng)的致病力，防治效果好，對(duì)人畜和生態(tài)環(huán)境安全，因此被用于農(nóng)業(yè)和林業(yè)的害蟲(chóng)防治(Zimmermann, 1993)?；认x(chóng)為植食性昆蟲(chóng)，主要取食禾本科、豆科及莎草科植物，且分布范圍廣，可以棲息在農(nóng)田、沼澤、濱湖、草原、森林、荒漠、沙漠等多種環(huán)境，并具有遷飛行為。因此，蝗災(zāi)被認(rèn)為是世界性嚴(yán)重的生物災(zāi)害之一(黃博，2012)。長(zhǎng)期以來(lái)，人們主要是采用化學(xué)農(nóng)藥進(jìn)行農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防治，雖然在短時(shí)間內(nèi)對(duì)害蟲(chóng)能夠起到一定的防治作用，但是，隨著用藥次數(shù)的增多，“3R”問(wèn)題(即土壤中農(nóng)藥殘留(Residue)，害蟲(chóng)產(chǎn)生抗藥性(Resistence)，生態(tài)平衡被破壞造成的害蟲(chóng)再猖獗(Resurgence))逐漸顯現(xiàn)。利用生物或生物代謝產(chǎn)物來(lái)控制病蟲(chóng)草害的生物防治技術(shù)是害蟲(chóng)持續(xù)控制不可缺少的組成部分(陳學(xué)新，2010)。生物防治作為一種環(huán)境友好型的害蟲(chóng)防治方法，具有不污染環(huán)境、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，越來(lái)越受到人們的關(guān)注(陶星虎，2014；Dara, 2019)。微生物農(nóng)藥是一種重要的農(nóng)藥類型，由于其毒性較小，對(duì)于生態(tài)環(huán)境的影響也比較小，且能夠保護(hù)人畜安全，因此成為一種重要的生物防治手段(李增智和樊美珍，2000；王海龍，2017)。真菌殺蟲(chóng)劑能夠與體壁接觸對(duì)昆蟲(chóng)直接侵染，而不需要其他外力的幫助，從而實(shí)現(xiàn)殺蟲(chóng)的目的(Mecoy, 1981; Roberts, 1981; Gillespieetal., 2000)。綠僵菌作為一種昆蟲(chóng)病原真菌，是一種有效的真菌殺蟲(chóng)劑，已被廣泛應(yīng)用于多種害蟲(chóng)的生物防治，效果顯著(張宗炳和曹驥，1990；郭素萍，2004)。

目前，國(guó)內(nèi)外已有較多關(guān)于綠僵菌的生物學(xué)特性和致病機(jī)理的研究。溫度、紫外線、干旱均會(huì)影響綠僵菌的防治效果。溫度在一定程度上影響綠僵菌的生長(zhǎng)及致病力，溫度過(guò)高或者過(guò)低均造成綠僵菌產(chǎn)孢量及致病力下降；紫外線和干旱也會(huì)對(duì)孢子的萌發(fā)產(chǎn)生阻礙作用，使得菌株的致病力降低。前期研究表明，新疆地區(qū)有豐富的綠僵菌資源(段玉林，2017)，本研究通過(guò)高溫、紫外線和干旱的強(qiáng)度測(cè)試來(lái)篩選出抗性和環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的菌株，從而提高防治蝗蟲(chóng)的效果。本課題組前期從野外土壤中分離、采集的菌株，經(jīng)毒力測(cè)定挑選出5株高毒力的綠僵菌菌株。本文旨在測(cè)定這5株綠僵菌的抗逆性，篩選出致病力高且抗逆性好的菌株，為下一步開(kāi)發(fā)適應(yīng)于新疆高溫、強(qiáng)紫外線、干旱生境蝗蟲(chóng)防治的綠僵菌生物農(nóng)藥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 高毒力綠僵菌菌株的篩選

1.1.1供試菌株

本實(shí)驗(yàn)室前期在新疆南北疆地區(qū)采集土壤樣品，并從中分離得到綠僵菌、經(jīng)初步篩選后保存的17株生長(zhǎng)性狀較好的菌株。將供試菌株接到PDA平板后在26.0±1.0℃培養(yǎng)，待產(chǎn)生分生孢子后備用。

1.1.2供試?yán)ハx(chóng)來(lái)源和飼養(yǎng)

東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis，新鮮蝗卵于培養(yǎng)箱中孵化后在培養(yǎng)室內(nèi)以新鮮小麥苗和玉米草連續(xù)人工飼養(yǎng)至3齡，飼養(yǎng)條件為溫度28.0℃～30.0℃、相對(duì)濕度40%～70%、光周期L ∶D=16 h ∶8 h。

1.1.3孢子懸浮液的配置

配制1.0×108孢子/mL孢子懸液：取實(shí)驗(yàn)待用菌株，用0.05%Tween-80溶液洗脫孢子，經(jīng)攪拌、震蕩、過(guò)濾后計(jì)數(shù)，配制成1.0×108孢子/mL的孢子懸浮液備用。

1.1.417株綠僵菌菌株對(duì)東亞飛蝗3齡蝗蝻致病力的初步測(cè)定

取濃度為1.0×108孢子/mL的孢子懸浮液，將此濃度設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15頭試蟲(chóng)。用微量注射器吸取上述懸浮液滴于3齡蝗蝻前胸背板，接種劑量為10 μL，對(duì)照組用等量0.05%Tween-80溶液接種。處理后放入養(yǎng)蟲(chóng)盒中，用新鮮小麥苗和玉米草作食料，每天更換1次。在飼養(yǎng)條件下連續(xù)觀察10 d，每天定期檢查及記錄死亡的蝗蝻數(shù)量，并將死亡的蝗蝻進(jìn)行體表消毒后在培養(yǎng)皿中培養(yǎng)7～14 d，根據(jù)蟲(chóng)體是否長(zhǎng)出菌絲及菌絲形態(tài)確定蝗蟲(chóng)死亡的原因，統(tǒng)計(jì)死亡數(shù)、僵蟲(chóng)數(shù)，計(jì)算死亡率、僵蟲(chóng)率，進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

1.2 高毒力綠僵菌菌株抗逆性的研究

選取上述實(shí)驗(yàn)篩選出的5株較高毒力的綠僵菌，進(jìn)行抗逆性研究。

1.2.1孢子懸浮液的配制

制成1.0×106孢子/mL孢子懸液備用。

1.2.2綠僵菌菌株耐短時(shí)高溫能力的研究

1.2.2.1 高溫處理對(duì)綠僵菌懸浮液分生孢子萌發(fā)率的影響

將孢子懸浮液分別裝在滅菌的試管中，裝好后封口，分別放置在溫度不同的水浴鍋中恒溫加熱30 min，溫度分別為30、35、40、45、50℃。對(duì)照組不做加熱處理，每組3個(gè)重復(fù)。取1 μL孢子懸浮液涂布于PDA培養(yǎng)基平板上，封口后置于26.0±1.0℃培養(yǎng)環(huán)境中恒溫培養(yǎng)3 d，統(tǒng)計(jì)各個(gè)平板中的菌落數(shù)，計(jì)算孢子萌發(fā)率。

1.2.2.2 高溫處理對(duì)綠僵菌生長(zhǎng)情況的影響

取1.2.2.1中處理過(guò)的孢子懸液10 μL滴于PDA平板中央，對(duì)照組滴等量未經(jīng)處理的孢子懸浮液，分別設(shè)3次重復(fù)。置于恒溫培養(yǎng)箱中26.0±1.0℃條件下培養(yǎng)，第3天至第7天每天觀察菌落生長(zhǎng)情況，測(cè)量菌落直徑，記錄數(shù)據(jù)。

1.2.3綠僵菌菌株抗紫外線能力的研究

1.2.3.1 紫外線處理對(duì)綠僵菌懸浮液分生孢子萌發(fā)率的影響

取孢子懸浮液1 μL均勻涂布于PDA平板，將平板置于超凈工作臺(tái)紫外燈下，分別照射1、2、4、6、10 min，后于26.0±1.0℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，以未經(jīng)照射的作對(duì)照，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。培養(yǎng)3 d后統(tǒng)計(jì)記錄各處理平板中菌落數(shù)，計(jì)算各菌株各處理的孢子萌發(fā)率。

1.2.3.2 紫外線處理對(duì)綠僵菌生長(zhǎng)情況的影響

吸取孢子懸浮液10 μL滴至PDA培養(yǎng)基中央，置于超凈工作臺(tái)紫外燈下，分別照射1、2、4、6、10 min，將平板置于26.0±1.0℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)。以未經(jīng)照射的作對(duì)照，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。第3天至第7天每天觀察菌落生長(zhǎng)情況，測(cè)量菌落直徑，記錄數(shù)據(jù)。

1.2.4綠僵菌菌株抗旱力的研究

以SDAY液體培養(yǎng)基為基礎(chǔ)培養(yǎng)基，加入10%，20%，30%，40%的PEG200(聚乙二醇)，以未加PEG200的處理為對(duì)照，加入孢子懸液后，在26.0±1.0℃下培養(yǎng)24 h，置于顯微鏡下觀察10個(gè)視野，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)數(shù)，測(cè)定各菌株萌發(fā)率，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2016分別計(jì)算各處理組的累計(jì)死亡率、僵蟲(chóng)率、LT50；利用Excel 2016分別計(jì)算各處理組的菌落直徑、孢子萌發(fā)率，利用0rigin軟件作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 17株綠僵菌菌株對(duì)東亞飛蝗3齡蝗蝻致病力的測(cè)定

17株綠僵菌菌株對(duì)3齡蝗蝻的致病力的初步測(cè)定結(jié)果，可以看出，17株供試綠僵菌菌株對(duì)東亞飛蝗均有一定的致病性且致病力有比較大的差異，平均僵蟲(chóng)率在40.00%～96.67%之間，LT50在2.92～9.95之間。其中，M1-17菌株的平均僵蟲(chóng)率達(dá)到了95.00%以上，且LT50僅為2.92；M1-13、M1-09的平均僵蟲(chóng)率達(dá)到90.00%，LT50為3.11和3.20；M1-16、M1-05的平均僵蟲(chóng)率達(dá)到80.00%，LT50為3.46和3.56，表現(xiàn)出對(duì)東亞飛蝗較強(qiáng)的致病性。初選出M1-17、M1-13、M1-09、M1-16、M1-05五株菌株為對(duì)蝗蝻高致病力的菌株(表1)。

表1 17株綠菌菌株對(duì)東亞飛蝗的死亡率、僵蟲(chóng)率和致死中時(shí)間Table 1 Mortality，rigidity and LT50 of 17 Metarhizium strains to Locusta migratoria manilensis

2.2 對(duì)高毒力綠僵菌菌株抗逆性的測(cè)定

2.2.1綠僵菌菌株耐短時(shí)高溫能力的測(cè)定

2.2.1.1 高溫對(duì)綠僵菌孢子萌發(fā)率的影響

對(duì)初步篩選獲得的5株菌株進(jìn)行耐短時(shí)高溫的測(cè)試，可以看出5株菌株分生孢子的萌發(fā)率隨著溫度升高而逐漸降低。在30℃和35℃處理時(shí)，萌發(fā)率差異較小，其中30℃處理時(shí)，萌發(fā)率最高的是M1-17，為86.55%；其次是M1-13，為83.45%；萌發(fā)率最低的是M1-16，為62.99%。40℃時(shí)M1-17仍有較高的萌發(fā)率，萌發(fā)率為78.65%；而M1-09和M1-16的孢子萌發(fā)率僅為40.00%。通過(guò)觀察，供試菌株對(duì)高于45℃的高溫較敏感，當(dāng)溫度為45℃時(shí)，菌株分生孢子的萌發(fā)率均可達(dá)到30%以上，其中M1-17萌發(fā)率最高，為63.57%。當(dāng)處理溫度為50℃時(shí)，5株菌株仍有分生孢子萌發(fā)，萌發(fā)率在18.36%～35.34%之間。綠僵菌M1-17和M1-13在50℃處理后表現(xiàn)出較好的耐高溫能力，較其它3株菌株穩(wěn)定(圖1)。

圖1 高溫對(duì)綠僵菌分生孢子萌發(fā)率的影響Fig.1 Effect of high temperature on bourgeon rates ofMetarhizium strains

2.2.1.2 高溫對(duì)綠僵菌生長(zhǎng)量的影響

通過(guò)培養(yǎng)經(jīng)高溫處理后的5株綠僵菌菌株，分別于第3～7天觀察菌落的生長(zhǎng)情況并用十字交叉法測(cè)量菌落直徑，觀察各菌株生長(zhǎng)情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，5株菌株在未經(jīng)處理時(shí)，生長(zhǎng)情況差異不明顯。隨著溫度升高，各菌株菌落的直徑表現(xiàn)出不同。其中，菌株M1-05和M1-13的生長(zhǎng)情況在30℃和35℃時(shí)優(yōu)于對(duì)照，可能由于特定的溫度促進(jìn)了分生孢子的生長(zhǎng)速度，在40℃和45℃時(shí)稍有減弱，當(dāng)溫度達(dá)到50℃，則生長(zhǎng)十分緩慢；菌株M1-09和M1-17在溫度低于45℃時(shí)生長(zhǎng)情況大致相同，對(duì)低于45℃的高溫抗性較好，在45℃和50℃時(shí)菌株生長(zhǎng)情況稍有減弱，第3～4天生長(zhǎng)較慢，在第5天開(kāi)始迅速生長(zhǎng)，初步推斷可能由于高溫推遲了孢子的萌發(fā)時(shí)間，但在孢子萌發(fā)后，菌株生長(zhǎng)迅速；而菌株M1-16隨著溫度的升高，菌株生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)明顯減弱。各菌株對(duì)高溫的抗性效果依次為M1-17>M1-05 >M1-13>M1-09>M1-16(圖2)。

圖2 高溫對(duì)綠僵菌生長(zhǎng)量的影響Fig.2 Effect of high temperature on diameter growth of Metarhizium strains

2.2.2綠僵菌菌株抗紫外線能力的測(cè)定

2.2.2.1 紫外線對(duì)綠僵菌孢子萌發(fā)率的影響

對(duì)獲得的5株菌株進(jìn)行抗紫外線能力的測(cè)試，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同菌株經(jīng)紫外照射后，均對(duì)孢子的萌發(fā)產(chǎn)生影響，5株不同菌株對(duì)紫外線處理均比較敏感，不同菌株間對(duì)紫外線抗性的差異十分明顯。5株綠僵菌菌株的孢子萌發(fā)率基本都隨紫外照射時(shí)間的增加而減小。在照射1 min時(shí)，菌株M1-17萌發(fā)率最高，為86.72%；M1-13萌發(fā)率最低為51.33%。在照射2～4 min時(shí)，菌株M1-16的孢子萌發(fā)率最高且差異不明顯?？傮w來(lái)看，M1-16和M1-17菌株孢子的紫外線照射萌發(fā)率最高，紫外線照射對(duì)孢子萌發(fā)的影響最小，M1-09菌株次之。在紫外照射10 min時(shí)，菌株M1-17對(duì)紫外線的抗性最強(qiáng)，萌發(fā)率仍有13.40%，明顯優(yōu)于其它4株菌株(圖3)。

圖3 紫外線對(duì)綠僵菌分生孢子萌發(fā)率的影響Fig.3 Effect of ultra-violet ray on bourgeon rates of Metarhizium strains

2.2.2.2 紫外線對(duì)綠僵菌生長(zhǎng)量的影響

紫外處理對(duì)5株高毒力綠僵菌菌株生長(zhǎng)量的影響結(jié)果可以看出，5株菌株在未經(jīng)處理時(shí)，生長(zhǎng)情況差異不明顯。不同菌株經(jīng)紫外照射后，均對(duì)菌株的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，各菌株的菌落直徑隨紫外照射時(shí)間的增加而減小，不同菌株間對(duì)紫外線的抗性均有差異。在照射1、2、4 min時(shí)，生長(zhǎng)情況最好的菌株是M1-05，最差的為M1-09。但隨著照射時(shí)間的延長(zhǎng)，在照射6 min和10 min時(shí)，生長(zhǎng)情況最好的菌株為M1-17，最差的為M1-13。每株菌株經(jīng)紫外處理，菌落生長(zhǎng)雖受影響，但都保持著一定的生長(zhǎng)量，對(duì)紫外光均有一定的耐受性，抗紫外能力依次為：M1-17>M1-16>M1-05>M1-09>M1-13(圖4)。

圖4 紫外線對(duì)綠僵菌生長(zhǎng)量的影響Fig.4 Effect of ultra-violet ray on diameter growth of Metarhizium strains

2.2.3綠僵菌菌株抗旱力的測(cè)定

隨著PEG200濃度的增加，菌株的萌發(fā)率逐漸降低。在PEG含量為10%時(shí)，對(duì)綠僵菌孢子萌發(fā)的抑制作用不明顯，5株菌株萌發(fā)率均可達(dá)到85%以上，當(dāng)PEG200濃度為40%時(shí)，對(duì)菌株孢子萌發(fā)率的影響與10%處理時(shí)有十分顯著的差異，5株菌株的萌發(fā)率僅為22.47%～31.58%，其中，40% PEG200處理對(duì)M1-09的抑制作用最小，其次是M1-17和M1-16。在PEG的含量為40%時(shí)，綠僵菌M1-09、M1-17和M1-16的萌發(fā)率比較高，說(shuō)明它們的抗旱能力較其它菌株高(圖5)。

圖5 PEG處理對(duì)綠僵菌分生孢子萌發(fā)率的影響 Fig.5 Effect of PEG on bourgeon rates of Metarhizium strains

3 結(jié)論與討論

在自然界當(dāng)中，綠僵菌分布的比較廣泛，且數(shù)量較多，但是不同的菌株對(duì)于其寄主昆蟲(chóng)的毒力各不相同，且外部環(huán)境也會(huì)對(duì)菌株的毒力產(chǎn)生很大的影響，綠僵菌作為重要的昆蟲(chóng)病原真菌之一，具有無(wú)殘留、對(duì)非靶標(biāo)昆蟲(chóng)安全、可在田間持續(xù)存留、防治效果好等優(yōu)點(diǎn)。

從本研究17株綠僵菌菌株對(duì)3齡蝗蝻的致病力的測(cè)定結(jié)果可以看出，17株供試綠僵菌菌株對(duì)東亞飛蝗均有一定的致病性且致病力有比較大的差異，平均僵蟲(chóng)率在40.00%～96.67%之間，LT50在2.92～9.95之間。初選出M1-17、M1-13、M1-09、M1-16、M1-05五株對(duì)蝗蝻高致病力的菌株。

致病力是衡量綠僵菌菌株優(yōu)良性的重要指標(biāo)，而菌株致病力的強(qiáng)弱受環(huán)境影響很大。其中，溫度是影響綠僵菌致病力的一個(gè)重要因素。溫度可以影響綠僵菌孢子萌發(fā)、菌絲生長(zhǎng)、產(chǎn)生分生孢子及孢子活力，綠僵菌制劑在過(guò)冷或者過(guò)熱的條件下都有可能喪失其活力或者毒力。溫度會(huì)對(duì)致病速度、致病率產(chǎn)生影響，在一定的溫度范圍之內(nèi)，溫度的升高會(huì)促進(jìn)孢子的萌發(fā)，使得孢子菌絲的生長(zhǎng)速度加快，致病性也能有一定的增加。但是當(dāng)溫度過(guò)高，孢子萌發(fā)則會(huì)被抑制，還會(huì)使得孢子死亡。具有較高耐熱性的菌株能夠抵抗野外的高溫，并且在環(huán)境溫度方面的適應(yīng)能力也更好。因此，對(duì)于孢子在高溫脅迫下耐受力進(jìn)行測(cè)試與分析，是對(duì)優(yōu)良綠僵菌進(jìn)行篩選的一個(gè)重要指標(biāo)。本研究結(jié)果顯示，5株菌株分生孢子的萌發(fā)率隨著溫度升高而逐漸降低。在30℃和35℃處理時(shí)，萌發(fā)率差異較??；45℃處理時(shí)，萌發(fā)率均可達(dá)到30%以上；50℃處理時(shí)，仍有分生孢子萌發(fā)。綠僵菌M1-17和M1-13在50℃處理時(shí)較其它3株菌株穩(wěn)定。5株菌株在未經(jīng)高溫處理時(shí)，菌落生長(zhǎng)情況差異不明顯。隨著處理溫度升高，各菌株菌落的生長(zhǎng)直徑表現(xiàn)出不同。各菌株對(duì)高溫的抗性效果依次為M1-17>M1-05>M1-13>M1-09>M1-16。

在自然生境當(dāng)中，紫外線是另外一個(gè)對(duì)于綠僵菌致病力產(chǎn)生影響的重要因素。不同波長(zhǎng)的紫外光及太陽(yáng)光譜的組合成份對(duì)綠僵菌有不同程度的傷害(黃冬如，2004)。本研究結(jié)果顯示，不同菌株經(jīng)紫外照射后，均對(duì)孢子的萌發(fā)產(chǎn)生影響，5株菌株對(duì)紫外處理均比較敏感，萌發(fā)率基本都隨紫外照射時(shí)間的增加而減小。總體來(lái)看，M1-16和M1-17菌株孢子的紫外線照射萌發(fā)率最高，紫外線照射對(duì)孢子萌發(fā)的影響最小，M1-09菌株次之。在紫外照射10 min時(shí)，菌株M1-17對(duì)紫外線的抗性最強(qiáng)，萌發(fā)率仍有13.40%，明顯優(yōu)于其它4株菌株。5株菌株在未經(jīng)紫外處理時(shí)，菌落生長(zhǎng)情況差異不明顯。經(jīng)紫外照射后，各菌株的菌落直徑隨紫外照射時(shí)間的增加而減小。每株菌株經(jīng)紫外處理，菌落生長(zhǎng)雖受影響，但都保持著一定的生長(zhǎng)量，對(duì)紫外光均有一定的耐受性，抗紫外能力依次為：M1-17>M1-16>M1-05>M1-09>M1-13。

含水量也是影響孢子活力的一個(gè)重要因素，含水量過(guò)高，能夠?qū)е骆咦犹崆懊劝l(fā)及自溶(石妍，2011)，而含水量過(guò)低，能夠?qū)е骆咦硬幻劝l(fā)。本研究結(jié)果表明，不同菌株的抗旱能力不同，同一菌株在不同的干旱條件下抗旱能力也不同。隨著PEG200濃度的增加，菌株的萌發(fā)率逐漸降低。PEG200濃度為40%時(shí)對(duì)菌株孢子萌發(fā)率的影響與10%處理時(shí)差異極其顯著。在PEG的含量為40%時(shí)，綠僵菌M1-09、M1-17和M1-16的萌發(fā)率比較高，因此M1-09、M1-17和M1-16菌株的抗旱能力較其它菌株高。

綜合以上指標(biāo)可以看出，對(duì)高溫的抗性效果較好的菌株為M1-17和M1-05；對(duì)紫外線的抗性效果較好的菌株為M1-17和M1-16；而菌株M1-09、M1-17和M1-16抗旱能力較好。研究結(jié)果顯示菌株M1-17較其它菌株具有更好的抗逆性，更加適應(yīng)新疆高溫、干旱、強(qiáng)紫外線的環(huán)境，具有很好的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。本研究通過(guò)對(duì)新疆本地綠僵菌資源的致病力測(cè)定及篩選，得到高致病力及高抗性的菌株，對(duì)蝗蟲(chóng)防治生物制劑的開(kāi)發(fā)具有重要意義。

致謝：感謝新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室、新疆特殊環(huán)境物種多樣性應(yīng)用與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室、中亞區(qū)域有害生物聯(lián)合控制國(guó)際研究中心、新疆師范大學(xué)校級(jí)重點(diǎn)學(xué)科生物學(xué)學(xué)科、新疆師范大學(xué)沙漠藻研究院以及慕恩(廣州)生物科技有限公司的大力支持與幫助。