賴澤豪，楊 強*，師超凡，任 東

(1. 廣州大學生命科學學院，廣州 510006；2. 中山大學地球科學與工程學院，廣州 510275；3. 首都師范大學生命科學學院，北京 100048)

1 紡足目概述

紡足目(Insecta：Embioptera/Embiidina/Embiodea)是昆蟲綱多新翅類中一個種群數量較為小的類群，屬于漸變態(tài)類昆蟲，在全球范圍內廣泛分布(Ross, 1991)；紡足目在國內又被稱為足絲蟻，因為它們可以通過前足上膨大的第一跗節(jié)分泌紡絲；最終通過絲編織的產物為絲廊，也是足絲蟻主要生活棲息的地方。據估計足絲蟻可能有1 500余種(Ross, 1991)，迄今只鑒定描述了400余現生種，歸類為13科88屬(表1)(Edgerly, 2018)；而化石紡足目昆蟲目前已發(fā)表9科 14屬16種(表2)(Cockerell, 1908, 1919; Ross, 1956,2003b; Szumik, 1994; Engel and Grimaldi, 2006; Huang and Nel, 2009; Engeletal., 2011, 2016; Cuietal., 2020)。足絲蟻這一稱呼也許會讓人認為這個類群屬于膜翅目蟻科；在英語的名稱中webspinner也容易讓人誤以為是蜘蛛中的一類(Edgerly, 2018)，但是這并不妨礙足絲蟻在昆蟲綱中作為一個單系類群存在。

表1 紡足目現生類群已發(fā)表科屬種數量表(更新自Edgerly, 2018)Table 1 Number of extant genera and species in families of Embioptera (update from Edgerly, 2018)

表2 紡足目化石類群已描述列表Table 2 A list of known fossil species in Embioptera

續(xù)表2 Continued table 2

圖2 紡足目雄性成蟲典型頭部特征及翅脈脈序Fig.2 General structure of head of Embioptera adult male and venation of wing注：A，雄性成蟲頭部背面特征；B，雄性成蟲頭部腹面特征；C，Clothoda longicauda(Clothodidae)前翅翅脈脈序；D，C. longicauda后翅翅脈脈序(仿Ross, 2000)。Note: A，dorsal view of General structure of head of Embioptera adult male; B， ventral view of General structure of head of Embioptera adult male; C， forewing venation of Clothoda longicauda (Clothodidae); D， hind wing venation of C. longicauda (From Ross, 2000).

2 紡足目形態(tài)特征和生物學

2.1 紡足目形態(tài)特征

與昆蟲綱中其他類群相比，紡足目整體形態(tài)及身體內部結構沒有太多特化(Lacombe, 1971)；盡管足絲蟻間的體型，顏色各不相同，但是它們整體形態(tài)卻沒有太多變化(圖1)，這也是與其他目略微不同的特征(Edgerly, 2020)。也由于體態(tài)的相對一致，足絲蟻中雌性成蟲在分類學上并沒有完善的分類方法，即使在科級階元也是如此(Edgerly, 2020)，比如Ross(1987)中，對于Clothodidae雌性成蟲的鑒定會寫到：“雌性，沒有獨特的科級階元特征”，而在關于琥珀化石的特征描述中也會寫到：“雌性，不清楚”。

圖1 紡足目成蟲雌性及雄性典型形態(tài)特征Fig.1 Adult Embioptera illustrating morphological uniformity of females and typical male traits注：A，Dachtylembia siamensis(Teratembiidae)雄性；B，Ptilocerembia thaidina(Ptilocerembiidae)雄性；C，Aposthonia borneensis(Oligotomidae)雄性；D，D. siamensis雌性；E，P. thaidina雌性；F，A. borneensi雌性(引自Poolprasert, 2014; Poolprasert and Edgerly, 2014; Lucaas and Lit, 2018)。Note: A， male of Dachtylembia siamensis (Teratembiidae); B， male of Ptilocerembia thaidina (Ptilocerembiidae); C， male of Aposthonia borneensi (Oligotomidae); D， female of D. siamensis; E，female of P. thaidina; F， female of A. borneensi (From Poolprasert, 2014; Poolprasert and Edgerly, 2014; Lucaas and Lit, 2018).

足絲蟻頭部通常呈橢圓形(圖2)，無單眼，具復眼；雄性復眼在不同的科中大小有差異，發(fā)育與翅的存在相關，由于雄性成蟲會在絲廊外活動，因此其復眼會較小，但是在一些夜間出沒及軀體部分褪色的類群中，復眼則較大且膨大(Ross, 2000)；在整個紡足目中雌性以及若蟲的復眼都非常小，因為它們主要棲息在幾乎完全封閉的絲廊中，活動更多地通過觸覺而不是視覺來引導(Ross, 2000)。觸角線狀，鞭節(jié)最多有32節(jié)，最少有11節(jié)，這可能與體型的大小相關(Ross, 2000)；部分屬種的觸角鞭節(jié)末尾幾節(jié)會出現褪色如Clothodatocantinensis，琥珀標本中也發(fā)現有相似的情況如LitoclostesdelicatusEngel and Huang(Engeletal., 2016)以及GnethodaancylaCui and Engel(Cuietal., 2020)；而也有一部份的屬如ArchembiaRoss, 只有雌性的觸角末端為白色(Ross, 2000)。足絲蟻口器為咀嚼式，雌性成蟲與若蟲的顎通常大且粗壯，左右不對稱(Ross, 2000)；雄性成蟲的顎形態(tài)更具多樣化，功能上在交配時通過顎抓緊雌性，鑒于大多數的雄性足絲蟻在蛻變?yōu)槌上x后便不再進食，因此顎可以被認為是雄性足絲蟻的第二性征(Edgerly, 2018)。

足絲蟻的翅的脈序相對簡單(圖2)，Sc通常在翅上邊緣三分之一處終止，大多數屬種R在翅前緣頂端終止，且有不同程度的下凹，Rs在翅前緣頂端附近終止；MA在部分的屬種中會分叉，如Chromatoclothoda(Clothodidae)；MP在翅前緣下部終止；CuA，CuP在大部分屬種中簡單，不分叉在翅下邊緣終止，A簡單，在靠近翅基部處的翅下邊緣終止。

腹節(jié)有9節(jié)，較為修長，長度通常與頭部加胸部等長；腹節(jié)背部都有明顯的背板，共有10塊，腹面則具有9塊腹板；雄性成蟲中，其第九腹板(Hypandrium, H)會發(fā)展成為一個小內葉(Hypandrium processes, HP)；第十背板則在不同科表現的特征有所不同，如Notoligotomidae, Ptilocerembiidae第十背板完全縱向分裂，而在Scelembiidae中第十背板近乎完全分裂；或者是如Oligotomidae幾乎不分裂。在尾須上，Clothodidae以及Paedembiidae尾須對稱或者亞對稱；也有的如Notoligotomidae, Ptilocerembiidae左側尾須兩節(jié)融合在一起；也有的左側兩節(jié)尾須融合且彎曲如Embonychidae。

2.2 生物學

紡足目具有原始的社會行為；大部分群居性生活，沒有攻擊性(Edgerly, 2018)。雌性成蟲表現出對卵和若蟲的親代撫育行為，并且經常與其他成年雌蟲和若蟲生活在一起，在潮濕的熱帶地區(qū)可以覆蓋整個樹木基地，或者生活在干燥氣候地區(qū)的地面上成團的枯葉中(Edgerly, 1997; Edgerlyetal., 2002)。親代撫育從對蟲卵的保護開始，但是同物種間的親代撫育行為有差異，足絲蟻可以簡單地把成組的蟲卵縫合在絲廊中如Notoligotomahardyi，或將部分卵埋在它們在樹皮上咀嚼成的凹槽中如Metoligotoma(Miller and Edgerly, 2008)，也有用收集的材料和厚厚的絲覆蓋它們，同時還會守護在身邊防止其他一些寄生昆蟲寄生在卵中(如Antipaluriaurichi)。有研究發(fā)現雌性成蟲在保護自己的卵時具有極強的領土意識和攻擊性，當捕食者靠近棲息地時，至少會發(fā)出3種不同的振動信號，捕食者通常會被這種信號嚇退(Dejan, 2013)。這種親代撫育的護卵行為在大多數足絲蟻中都有發(fā)現，但也有例外，Saussurembiacalypso除了用絲覆蓋卵外，通常只將卵埋在樹皮的凹槽中，并不會專門去保護卵(Edgerlyetal., 2007)。

當卵孵化后，雌性成蟲開始分泌大量的絲使剛孵化的若蟲受益，在雌性成蟲的絲廊下共同享受保護，并使得若蟲可以更快速的成長(Edgerly, 1988; Edgerlyetal., 2006)；在一些類群中雌性成蟲還會主動為若蟲提供食物如Embiaramburi和Oligotomanigra(Friederichs, 1934; LeDoux, 1958)；Friederichs曾把這兩個類群飼養(yǎng)在實驗室中，發(fā)現O.nigra的雌性成蟲雖然可以與第二代后代共同生活，但并沒有展現出類似白蟻，螞蟻PheidolemegacephalaFabricius或蜜蜂那種比較完整的真社會行為(Friederichs, 1934)。

通常具翅的雄性成蟲壽命較短，在最后兩個齡期不進食(Ross, 2000)；不同類群具翅的雄性成蟲會在不同的時間往外擴散，深色類群會在白天擴散，淺色類群一般會在夜晚擴散，擴散后再找到雌性成蟲交配后便會死亡。紡足目雄性觸角上有剛毛，而雌性觸角上沒有，因此有學者認為，雄性成蟲是通過觸角上的剛毛上的化學感受器接收信息素或化學信號來定位處于交配期的雌性(Edgerly, 2018)。

3 紡足目研究簡史

3.1 現生紡足目研究簡史

Hagen(1862; 1885)最先對足絲蟻展開分類及鑒定；起初足絲蟻并沒有被歸類到目級階元中，而被認為是脈翅總目下的一個數量不到20個種的小類群(Hagen, 1885)。直到20世紀初，Enderlein(1903; 1909; 1912)對這個類群進行重新修訂，足絲蟻才被單獨劃分出來，建立了紡足目；Krauss(1911)發(fā)現并描述了許多新種。

紡足目建立至今，不斷的有學者對這個目的系統(tǒng)分類進行補充修訂(表3)，其中Ross(1970)做了大量工作；并將紡足目分為4個亞目Embioptera，Suborder A，B，C；14個科：Clothodidae，Embiidae，Notoligotomidae，Embonychidae，Anisembiidae，Andesembiidae，Australembiidae，Oligotomidae，Teratembiidae和Family A～E； 8個亞科：Archembiinae，Scelembiinae，Microembiinae，Embiinae，Pachylembiinae以及Subfamily D～F(Ross, 1970; 2001; 2003a; 2003b)；在其分類方法中，存在很多他自己所設想的亞目以及科，這些科用字母來表示；但是到現在只有小部分的設想被證實(Ross, 1970; 2006; 2007)。

表3 紡足目分類系統(tǒng)對照Table 3 Comparison of Embioptera classification systems

過去對于紡足目的分類通常是基于形態(tài)學上的差異以及各學者對類群的自我理解上所建立的，隨著技術手段的發(fā)展，Szumik(1996; 2004; 2008)結合生物信息學的方法構建了紡足目系統(tǒng)發(fā)育樹，并對紡足目的分類鑒定重新進行了一定的修訂。近幾年，Miller(2012)通過大量DNA數據以及系統(tǒng)發(fā)育分析方法，再一次將紡足目的分類系統(tǒng)進行補充，目前現生類群共有13科88屬。

3.2 化石紡足目研究簡史

盡管最初紡足目的起源時間一直被認為是在二疊紀，但在二疊紀化石中沒有找到確切的紡足目證據。Tillyard(1937)把一塊來自堪薩斯州中部的早二疊紀昆蟲化石歸類到紡足目一個亞目Protembiaria，之后Davis(1940a; 1940b)重新檢視為Protembioptera；兩位學者都認為這是紡足目最早的化石代表，但Carpenter(1950)重新鑒定標本后，證實了這些化石并不是紡足目類群的，因此把這些化石標本從紡足目中移除了。Martynova(1958)基于一塊來自俄羅斯晚二疊紀的昆蟲化石建立了紡足目中一個亞目Sheimiodea；Carpenter(1976)和Ross(2000)重新檢視后否認了這一分類。Kukalová-Peck(1991)也曾把一塊二疊紀的昆蟲化石歸為紡足目，然而沒有一個單獨的衍征可以證明該化石是屬于紡足目類群的，因此Engel(2006)認為該化石需要再重新鑒定。

在國內，雖然有數量龐大的印?；瘶吮荆渲兄挥泻苌俚臉吮灸軞w類到紡足目中；曾有學者在山東山旺挖掘的化石鑒定為紡足目(Hong and Wang, 1987)，但是在后來被修訂為飛蠅中的一類(張俊峰, 1993)。目前在印?；瘶吮局兄挥袃杉勺詢让晒胖匈_紀的化石，Sinembiarossi和Juraembianingchengensis被鑒定為紡足目(Huang and Nel, 2009)，也是紡足目已知最古老的記錄。這兩個侏羅紀的雌性足絲蟻具有完整的前后翅，這在紡足目中是首次記錄，在將來也需要通過對內蒙古的化石進行研究從而對紡足目類群這個重要特征進行更深入的研究。相較于印模標本，白堊紀緬甸琥珀和新生代琥珀標本中足絲蟻的研究更多一點。目前已經描述14塊琥珀標本歸類于8科12屬。中生代的類群僅有在緬甸琥珀及內蒙古化石中有所發(fā)現。新生代化石的地質歷史時期具有連續(xù)的化石記錄，從始新世到中新世都有足絲蟻類群報道，分布在多米尼加共和國、科羅拉多、波羅的海、印度5個國家及地區(qū)，這說明在新生代的時候，紡足目便已經在世界范圍內廣泛分布了。

從目前的化石記錄來看，紡足目在白堊紀時期，物種多樣性非常豐富。隨著近幾年緬甸琥珀不斷的深入研究，還有很多白堊紀紡足目還沒有鑒定研究；相比較印模化石，琥珀可以保留更多的細微結構，這為探究紡足目昆蟲形態(tài)特征的演化以及各類群之間的系統(tǒng)發(fā)育關系提供了很好的依據。

4 系統(tǒng)發(fā)育學研究

Szumik(2008)在已有的紡足目9個科中，選取了8個科Clothodidae，Embiidae，Australembiidae，Anisembiidae，Oligotomidae，Teratembiidae，Notoligotomidae，Archembiidae進行系統(tǒng)發(fā)育分析；Andesembiidae的標本屬于私人收藏因此并沒有列入到數據集中。結果顯示Clothodidae，Anisembiidae，Oligotomidae和Teratembiidae的單系得到了支持；Notoligotomidae和Archembiidae作為并系；Embiidae的Embia，Cleomia，Macrembia和Dihybocercus與Australembiidae聚為一支，在形態(tài)學上有很好的支持。

Miller(2012)在Szumik的基礎上進行了完善補充，選取了11個科的82種，通過96個形態(tài)學特征及5種DNA數據16SrRNA、18SrRNA、28SrRNA、cytochromecoxidaseI和histoneIII使用最大簡約法、最大似然法、貝葉斯法進行系統(tǒng)發(fā)育樹構建(圖3)。Paedembiidae和Embonychidae只有一到兩個種，因此沒有包括進來。

圖3 紡足目系統(tǒng)發(fā)育樹(改自Miller, 2012)Fig.3 Phylogenetic tree of Embioptera (from Miller, 2012)

從Miller構建的系統(tǒng)發(fā)育樹上看，原先Szumik所測試的8個科中，只有4個在最優(yōu)性標準下為單系，分別是Clothodidae，Anisembiidae，Oligotomidae和Teratembiidae：Archembiidae (sensu novum)，Ptilocerembiidae，Andesembiidae和Anisembiidae構成一個單系類群。根據簡約法和貝葉斯分析的結果恢復了一個支系，這個支系包括所有Australembiidae類群，因此也認為這一科是單系的。在任何最佳標準下，有3個科Notoligotomidae，Archembiidae和Embiidae都不是單系的；Embiidae在同一棵系統(tǒng)發(fā)育樹上表現出不同的位置關系，明顯的不是單系類群。Australembiidae(貝葉斯)和Clothodidae(最大簡約法)是紡足目中其他科的姐妹群。Australembiidae(貝葉斯)作為除Clothodidae外所有科的姐妹群，表明這些類群都與該科有相近的祖征。在每種最優(yōu)條件下，Oligotomidae和Teratembiidae是姐妹群，Archembiidae (sensu novum)，Ptilocerembiidae，Andesembiidae和Anisembiidae構成一個單系類群。

5 紡足目昆蟲在研究中存在的問題及展望

5.1 紡足目昆蟲在研究中存在的問題

紡足目作為昆蟲綱中種群數量規(guī)模較小的一個目，人們的關注度及對相關研究相較都比較少。目前已鑒定的現生類群共有400余種，據估計的1 500余種還有很大的差距；目前在系統(tǒng)發(fā)育上，紡足目各科的關系還沒有最終定論，Miller的研究也只涉及到11個科的屬種，還有Paedembiidae和Embonychidae兩個科并未采用，因為Embonychidae只有一屬一種而Paedembiidae也只有兩個屬。除此之外，Embiidae在系統(tǒng)發(fā)育樹上的位置還不明確，同一棵系統(tǒng)發(fā)育樹上表現出不同的位置關系(Miller, 2012)；因標本量不夠，關于這個類群的后續(xù)研究一直沒有開展。

在化石琥珀研究方面，目前的研究只停留在分類鑒定上?，F生的足絲蟻類群是群居在絲廊中的，目前已報道的琥珀中，并未發(fā)現有絲的存在，因此基于足絲蟻是否生活在絲廊中還不確定。迄今為止有關足絲蟻系統(tǒng)發(fā)育的研究都基于現生類群的數據，化石類群的科屬種在系統(tǒng)發(fā)育樹上的位置關系還不明確。足絲蟻各科的體態(tài)都十分相似，琥珀化石里部分足絲蟻保存的不完整，因此無法通過單一的翅，頭部口器或者是生殖器特征來確定屬種，提供的形態(tài)特征相對有限。此外，足絲蟻整個目僅僅報道了16個化石種，標本量也暫時不足以支撐完成這項研究。

5.2 紡足目昆蟲研究展望

近年來陸續(xù)有報道了數種緬甸琥珀種保存較為完整的紡足目標本，隨著標本的增多，可以對白堊紀紡足目類群多樣性進行研究，同時也能夠查明足絲蟻在生境時空的分布。通過結合更多化石琥珀的信息，可以對紡足目昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育研究進行更深入的研究，探討紡足目起源演化和分歧時間等。通過對現生類群以及化石類群前足跗節(jié)的對比研究，可以更好地了解足絲蟻在演化歷史中對環(huán)境的適應性演化規(guī)律，為研究昆蟲與環(huán)境之間相互作用的演化提供可靠的理論依據。