楊育林 齊沛森 楊勇智 王謝 尤繼勇 黃蘭鷹 張好 賀維

摘 要：高效的水肥管理是實(shí)現(xiàn)干熱河谷牛油果優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的主要技術(shù)。該文概述了牛油果植物學(xué)特征，分析了牛油果對(duì)大、中、微量營養(yǎng)元素的需求特性、耐鹽特性和水分需求特性，指出牛油果全年可生長，根系脆弱，需要大量的鈣養(yǎng)分供應(yīng)，其灌溉設(shè)計(jì)的作物參數(shù)應(yīng)取值在0.6～0.8。

關(guān)鍵詞：牛油果;生長特征;水肥需求特征;干熱河谷;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2022）10-0047-05

Recent Advances in the Growth Characteristics and Water and Fertilizer Demand Characteristics of Avocado （An Economic Tree Species） in Dry-Hot Valley

YANG Yulin1? QI Peisen1? YANG Yongzhi1? ?WANG Xie2? ?YOU Jiyong1? ?HUANG Lanying1? ?ZHANG Hao1

HE Wei1

（1Sichuan Academy of? Forestry， Ecological Restoration and Conservation on Forest and Wetland Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu 610081， China; 2Institute of Agricultural Resources and Environment， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， China）

Abstract： Efficient water and fertilizer management technology is the main technical means to achieve high quality and high yield of avocado in dry-hot valley. On the basis of summarizing the botanical characteristics of avocado， this paper summarized the demand characteristics of large， medium and tiny nutrients， salt tolerance characteristics and water demand characteristics of avocado. The results showed that the annual growth of avocado did not stop， and its root system was fragile， which required a lot of calcium supply. Meanwhile， the crop parameters for irrigation design should be between 0.6 and 0.8.

Key words： Avocado; Growth characteristics; Water and fertilizer demand characteristics; Hot-Dry Valley; Advances

牛油果，中文學(xué)名鱷梨（Persea americana Mill.），又名油梨、樟梨、酷梨、奶油果、幸福果，為樟科牛油果屬植物，原產(chǎn)熱帶美洲地區(qū)[1]。牛油果果肉既不甜也不酸，有堅(jiān)果味，有奶油的質(zhì)地;營養(yǎng)價(jià)值與成熟橄欖相當(dāng);能量值是香蕉的2倍，被稱為“森林黃油”。因其食用、保健、加工價(jià)值較高，被許多國家引進(jìn)栽培[2]。目前其分布范圍北至40°N的黑海海岸，南至40°S的新西蘭，2015年全球種植面積547849hm2，其中墨西哥、多米尼加共和國、哥倫比亞、秘魯和智利占全球牛油果總產(chǎn)量的48.1%[3]。我國種植面積為17500hm2[3]，主要分布在臺(tái)灣、海南、福建和四川等地。2009年以來，牛油果全球生產(chǎn)面積的年均增長率一直保持在4.5%[3]。牛油果種植面積的不斷擴(kuò)大，是由于其具有較大的國際市場。2014年全球牛油果的進(jìn)口量達(dá)到128.33萬t，約合27億美元[3]。其中，進(jìn)口量排名前三的美國、新西蘭和法國年牛油果進(jìn)口量分別為57.18萬、14.36萬、9.90萬t[3]。

大量研究和試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氣候、土壤及其水肥管理水平成為限制全球牛油果生產(chǎn)的主要因素。Wolstenholme等[4]指出成熟的牛油果樹冠層的潛在光合能力可生產(chǎn)高于30t/hm2的牛油果，但絕大多數(shù)產(chǎn)量在6～10t/hm2;只有極少種植戶可達(dá)到20t/hm2[5]。過去50多年里，許多政府、科學(xué)家和種植大戶都在致力于解決制約世界牛油果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的水肥供應(yīng)問題[4，7-13]，試圖在明確牛油果根系生長特征及其供應(yīng)能力與開花結(jié)果營養(yǎng)需求之間矛盾的基礎(chǔ)上，協(xié)調(diào)根系營養(yǎng)吸收與水肥適時(shí)適量供應(yīng)的協(xié)同問題，以期通過合理水肥管理實(shí)現(xiàn)?；?、保果、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的。為此，筆者對(duì)過去50年內(nèi)牛油果相關(guān)的研究報(bào)告進(jìn)行梳理和提煉，以牛油果的植物學(xué)、生態(tài)學(xué)和植物營養(yǎng)學(xué)特征研究為基礎(chǔ)，分析了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牛油果的水肥需求性，提出了牛油果種植中施肥和灌溉技術(shù)，以期為我國干熱河谷牛油果的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 牛油果的生物學(xué)特性

1.1 主要栽培品種 牛油果共有400多個(gè)品種，可分為墨西哥品系、西印度品系和危地馬拉品系3個(gè)不同的品系[14]，可分別代表亞熱帶、亞熱帶-熱帶過渡帶和熱帶的特征，并在果實(shí)大小、果皮、質(zhì)地和成熟期上表現(xiàn)出明顯差異。具有代表性的墨西哥品系牛油果品種有巴康（Bacon）、杜克（Duke）和墨西可樂（Mexicola）;西印度群島品系牛油果品種有波洛克（Pollock）和西蒙德（Simmond）;危地馬拉品系牛油果品種有哈斯（Hass）、泰勒（Taylor）、琳達(dá)（Linda）和皇后（Queen）;3個(gè)品系內(nèi)和品系間雜交品種，如富爾特（Fuerte）。目前，哈斯和富爾特是全球排名第一和第二的商業(yè)品種。

1.2 莖干生長特性 牛油果為速生常綠喬木，其樹干是單軸分枝方式。從幼苗開始，牛油果主莖的頂芽活動(dòng)始終占優(yōu)勢，形成一個(gè)直立的主軸，可使其長到10～20m高，甚至更高。牛油果側(cè)枝不發(fā)達(dá)，其側(cè)枝也以同樣的單軸分枝方式形成次級(jí)分枝的分枝方式，從而使整個(gè)植株整體呈現(xiàn)塔形[3]。幼齡牛油果側(cè)枝上的新梢周年可生長，無明顯休眠期，因此牛油果木質(zhì)較脆，易折斷。當(dāng)莖干受害時(shí)，樹皮易壞死，并患莖潰瘍病[15]。

1.3 葉片功能 牛油果的葉片主要有生產(chǎn)碳水化合物、營養(yǎng)調(diào)控和水分調(diào)控的3個(gè)功能。牛油果是喜光植物，通過光合作用生產(chǎn)碳水化合物，但其葉片具陰生葉的一般特征，其光飽和點(diǎn)較低，為全日照的20%～33%[16]。在大田生長中，當(dāng)光子通量密度在1100μmol/m2·s時(shí)，品種哈斯的成熟大樹的葉片達(dá)到光飽和[17]。Mandemaker[18]認(rèn)為牛油果產(chǎn)量低的一個(gè)潛在原因就是冬季光合能力差。Whiley等[18]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)溫度降到8～10℃時(shí)，牛油果的凈光合速率會(huì)從19μmol/m2·s降到10μmol/m2·s，PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）也將從0.81降到0.41。由于葉片更新速度相對(duì)較快，牛油果會(huì)將同化物優(yōu)先分配給營養(yǎng)器官。Schaffer和Whiley[20]研究指出在牛油果幼葉生長的最初的40d內(nèi)，同化物主要分配給了幼葉。而這種營養(yǎng)偏向不但減少繁殖器官的物質(zhì)供應(yīng)，還因葉片的快速生長，增加了冠層郁閉度，降低了花芽分化的數(shù)量。但當(dāng)花和果實(shí)營養(yǎng)缺乏時(shí)，葉片內(nèi)的營養(yǎng)又會(huì)向花果轉(zhuǎn)移，以確保一定量的花果發(fā)育良好。牛油果葉片革質(zhì)，上下表面都形成蠟狀角質(zhì)層。雖然葉背氣孔數(shù)量有350～510個(gè)/mm2，但多被蠟堵塞，其中老葉上80%的氣孔是關(guān)閉的[17]。

1.4 根系生長特性 牛油果根系較淺，主要橫向分布在土壤表層。在南非，18年生牛油果樹的根垂直可達(dá)土層最深處（1.1m），水平最遠(yuǎn)可距離樹干6m[21]。有研究指出牛油果根系最深可達(dá)3.3m，但主要集中在頂部1.5m，且在1.0m土層深度內(nèi)。無論是水平還是垂直，牛油果的根系在質(zhì)地、結(jié)構(gòu)、密度和顏色等方面不會(huì)有顯著差異[21]。牛油果根的生長是不間斷的，在果實(shí)成熟期最弱，秋季時(shí)生長最旺盛。由于植物根系生長的最適溫度為30～35℃[23]，牛油果根系的生長需要足夠的熱量保障，干熱河谷區(qū)熱量充足，適宜其生長。此外，牛油果的根部在受損后會(huì)因感染樟疫霉菌（Phytophththora cinnamomi）、焦菌（Ustulina sp）、團(tuán)絲核菌（Papulaspora sp）或假蜜環(huán)菌（Armillaria tabescens）[24]而腐爛，最終導(dǎo)致植株枯死。

1.5 開花特性 一般來說，牛油果的花期為2—3月[24]?；ㄐ?yàn)閳A錐花序，著生于1年生枝條的頂端或葉腋間。花為完全花，雌雄異熟[1]。成花量高達(dá)數(shù)十萬至百萬，營養(yǎng)競爭激烈，導(dǎo)致花序和單花質(zhì)量較差，落花嚴(yán)重。有研究稱牛油果樹7d會(huì)脫落14萬朵花，每年累計(jì)脫落約50萬朵花，座果率只有0.1%～0.23%[25]。此外，由于萼片和花瓣的背面存在一定的氣孔數(shù)量（約3個(gè)/mm2），開花期間樹冠的水分耗散會(huì)增加90%左右[26]。

1.6 結(jié)實(shí)特性 一般來說，牛油果4～6年開始結(jié)實(shí)[1]。牛油果的果實(shí)成熟時(shí)間因品種而異，墨西哥品系和西印度品系的果實(shí)從掛果到成熟需6個(gè)月，一般在8—9月成熟;危地馬拉品系果實(shí)從掛果到成熟需9個(gè)月，一般在11—12月成熟。但生產(chǎn)中牛油果落果嚴(yán)重，研究稱牛油果樹7d會(huì)掉落5000個(gè)果實(shí)，每年累計(jì)脫落15000個(gè)果實(shí)[25]，最終單株平均產(chǎn)果200～300個(gè)[27]。Adato和Gazit研究[28]指出牛油果果實(shí)的脫落主要受到乙烯和脫落酸含量的調(diào)節(jié)，脫落的果實(shí)不僅具有較高的脫落酸含量，其種子中也具有較高水平的內(nèi)源乙烯含量。

2 牛油果養(yǎng)分需求特性

2.1 鈣元素 牛油果生長需要大量的鈣元素。在加利福尼亞，牛油果整株含鈣3.61%、含氮2.87%、含鎂1.28%、含鉀0.60%、含磷0.38%、含鈉0.19%[28];其中，健康葉片含1.8%的氮、0.15%的磷、1.5%的鉀、2.2%的鈣、125mg/kg的鐵、50mg/kg的錳、50mg/kg的鋅和45mg/kg的硼[29]。在礦質(zhì)營養(yǎng)元素中，鈣的含量最高，這表明牛油果對(duì)鈣元素具有較大的需求。生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)一些牛油果品種一旦出現(xiàn)缺鈣現(xiàn)象，就會(huì)樹勢衰退，直至死亡，如哈斯。鈣元素對(duì)于牛油果生長的重要性還在于它能增強(qiáng)牛油果自身的防御能力，如有研究指出能抑制牛油果根腐病的土壤中就富含鈣元素[30]。

2.2 氮磷鉀三大元素 牛油果的產(chǎn)量和果實(shí)大小與葉氮濃度之間沒有顯著關(guān)系[31]。Silber等[32]研究指出應(yīng)根據(jù)牛油果果實(shí)生長數(shù)據(jù)和果實(shí)中的養(yǎng)分濃度來制定牛油果的施肥量和養(yǎng)分組合，以保證果實(shí)的最佳發(fā)育。他們按照30t/hm2的目標(biāo)產(chǎn)量設(shè)計(jì)了品種哈斯的氮、磷、鉀需求量分別為250～300、80～120、500～600kg/hm2。Lahav[33]基于10t/hm2的產(chǎn)量指出，10t的哈斯牛油果果實(shí)分別帶走了11kg的N、2kg的P和20kg的K，應(yīng)用55kg（NH4）2SO4和33kg KCl施肥可補(bǔ)充土壤N和K的損失。但Salazar Gar?a和Lazcano Ferrat[33]指出品種哈斯帶走的N、P和K的量應(yīng)該分別為22～26、4～5、30～40kg/hm2，但大多數(shù)的田間操作仍然以氮肥為主，基本不添加磷[35]。

2.3 微量元素 牛油果對(duì)微量元素需求的研究相對(duì)較少。高雄[36]研究缺素對(duì)牛油果的影響時(shí)指出，各缺素處理對(duì)牛油果幼苗生長、生理均有一定的影響，在相同處理時(shí)間內(nèi)，N、S、Mn和Cu的影響最為明顯。有研究指出不同于其他大多數(shù)植物，牛油果的硼、鋅主要是通過韌皮部運(yùn)輸[37]，其中缺Mn對(duì)于苗高的影響最大，會(huì)顯著降低凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用。Minchin等也發(fā)現(xiàn)4月初到5月初牛油果因種子形成和果實(shí)生長需要，植株會(huì)出現(xiàn)高濃度Zn的富集和水分吸收。

2.4 對(duì)氯離子的耐受能力 牛油果要達(dá)到最佳生長狀況，需要一定的NaCl供應(yīng)[37]，但牛油果屬于忌氯植物，對(duì)氯化物的耐受性遠(yuǎn)不如作物對(duì)鹽分的耐受性好。西印度品系、危地馬拉品系和墨西哥品系的牛油果能耐受的最大灌溉水氯離子量分別為5.0、4.0、3.3mE/L，能耐受的最大根際土壤環(huán)境的氯離子量分別為7.5、6.0、5.0mE/L[38]。Nirit等[10]定量評(píng)估鹽脅迫對(duì)鱷梨根系生長的抑制作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，西印度砧木“Degania 117”的幼苗在含有1、5、15、25mmol/L NaCl的完全營養(yǎng)液中生長，但NaCl濃度在5～15mmol/L時(shí)降低了根和莖的生長;在所有濃度下，根的生長對(duì)鹽度的敏感性都遠(yuǎn)高于芽的生長，雖然濃度為15mmol/L的NaCl不影響植株葉片出苗率，但葉片生物量僅下降10%，根伸長率下降43%，根系體積生長率下降33%。而在25mmol/L NaCl脅迫下，葉片生物量、葉片萌生率和伸長率分別降低了19.5%、12%和5%，根系體積生長和伸長率分別降低了65%和75%。這種強(qiáng)烈的根系生長抑制作用會(huì)影響到整個(gè)植株，因此鹽堿脅迫下的根系生長可被視為砧木耐NaCl的重要指標(biāo)。

2.5 生物質(zhì)對(duì)牛油果的影響 生物質(zhì)對(duì)于提高牛油果的產(chǎn)量具有一定的積極作用。Crowley[39]認(rèn)為生物炭可提高土壤肥力、牛油果作物產(chǎn)量、水分和養(yǎng)分利用效率，并有助于誘導(dǎo)對(duì)根病原菌的系統(tǒng)抗性。Josepha等[7]通過大田添加5%、10%和20%生物炭也發(fā)現(xiàn)，在施用生物質(zhì)炭后2年牛油果的生長和果實(shí)產(chǎn)量都得到了顯著提高。

3 牛油果的水分需求特性研究現(xiàn)狀

3.1 需水量 牛油果喜水，生長階段需要大量的水分供應(yīng)。Hoffman和Du Plessis[40]指出在南非品種哈斯的夏季作物需水量為5mm/d，冬季作物需水量為1.5～2.0mm/d，年需水總量為1020mm;品種富爾特的夏季作物需水量為4mm/d，冬季作物需水量小于1.5mm/d，年需水總量為890mm。Carr[17]在綜述的基礎(chǔ)上指出了在地中海氣候環(huán)境中，牛油果夏季用水高峰在3～5mm/d。

3.2 水分利用率和作物系數(shù) 水分利用率（Water Use Efficiency，WUE）指的是農(nóng)田蒸散消耗單位重量水所制造的干物質(zhì)量。Lahav等[33]研究指出品種哈斯的WUE為2.2g/m3，品種富爾特的WUE為1.6g/m3。

作物系數(shù)（Kc）是指不同發(fā)育期中作物需水量（Crop water requirement，ETc）與參考作物需水量（Reference crop evapotranspiration，ET0）之比值。2016年Kaneko在獲取ET0的基礎(chǔ)上，通過測定汁液流量確定了牛油果的ETc，并根據(jù)土壤水分平衡估算了新西蘭地區(qū)哈斯品種每日的ETc。結(jié)果表明：成熟樹的月平均Kc為0.45～0.60，幼樹的月平均Kc為0.25～0.30;到了冬季，成熟樹的Kc會(huì)增加到0.9～1.0，幼樹的Kc會(huì)增加到0.45～0.55。Cantuarias等在以色列內(nèi)蓋夫北部研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)氐腅T0為7～15mm/d，基于樹液流量測量的供水良好的牛油果ETc最大為3mm/d，其Kc值維持在0.13～0.21[33]。Olalla等[42]在西班牙馬拉加地區(qū)對(duì)比了5～7年哈斯品種在Kc分別為0.44、0.57和0.66時(shí)生長差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其營養(yǎng)生長存在顯著差異，但果實(shí)產(chǎn)量差異不顯著。Gil等[43]在智利地中海氣候條件下對(duì)比了65%、77%、110%和132%的當(dāng)?shù)谽T0條件下牛油果的產(chǎn)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)77% ET0灌溉條件下產(chǎn)量最高，110% ET0灌溉條件下產(chǎn)量最低。Gardiazabal等[44]又在美國加州進(jìn)一步對(duì)比90%、100%、110%和130%的當(dāng)?shù)赝扑]ETc（60%ET0）條件下哈斯的生長狀況，發(fā)現(xiàn)90%和100%的ETc會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的水分脅迫，并鑒于不同氣候區(qū)條件下牛油果的Kc值接近110%～130%的ETc，以及110%的ETc經(jīng)濟(jì)效益最佳，建議Kc值取0.72。

3.3 土壤水氣比對(duì)牛油果生長的影響 由于牛油果不耐澇，有效的土壤水氣比對(duì)牛油果生長和礦質(zhì)營養(yǎng)有顯著影響。Gil等[43]研究發(fā)現(xiàn)低水氣比（W/A=0.3）砂質(zhì)土壤中的牛油果樹具有更粗的莖和根干重，以及更長的秋葉保持率，并且根系中N、P、K、Ca、Mg、C、Na的含量也顯著提高。值得關(guān)注的是，其研究中重壤土到砂質(zhì)土的氧氣擴(kuò)散率從0.34mg/cm2·min到1.36mg/cm2·min都可保障牛油果的正常生長。Stolzy等[45]更明確指出當(dāng)土壤中氧氣的擴(kuò)散率低于0.17μg/cm2·min時(shí)，品種墨西可樂44%～100%的根系會(huì)死亡。在生長期出現(xiàn)水分脅迫，牛油果會(huì)快速表現(xiàn)出落果落葉或整株枯萎特征。Schaffer和Whiley[20]指出，氣孔導(dǎo)度比葉含水量、葉水勢或生長變量的測量更能可靠地反映牛油果水分虧缺的早期指標(biāo)。當(dāng)葉水勢低于-0.4MPa時(shí)，氣孔導(dǎo)度開始下降，當(dāng)氣孔完全關(guān)閉時(shí)，氣孔導(dǎo)度繼續(xù)下降，直至達(dá)到-1.0～-1.2MPa。這種下降伴隨著凈光合作用的平行減少。

3.4 田間常用的灌溉定額設(shè)定 灌溉方式可以影響水分和養(yǎng)分的有效性和吸收效率[20]。在地中海型氣候條件下，建議每棵幼樹的仲夏用水率如下：第1年，4～8L/d;第2年，8～15L/d;第3年，30～50L/d;第4年，80～150L/d[2]。Gustafson等[47]指出在加利福利亞6年生的鱷梨樹微灌需水7875m3/hm2·d，夏季最多時(shí)每棵需水52L/d。有效的灌溉管理導(dǎo)致了更高的產(chǎn)量[2]。高灌溉頻率會(huì)導(dǎo)致水和養(yǎng)分吸收的改善，特別是那些具有低水分流動(dòng)性或有效性的特征，如磷和微量營養(yǎng)素[46]。較習(xí)慣性水肥管理而言，利用水肥一體化技術(shù)可以減少87%的用水量和74%的磷淋溶量[9]。Richards等[9]對(duì)比了水肥一體化的4種灌溉頻率（分別間隔7、14、21、28d），結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著灌溉間隔時(shí)間的增加，牛油果的營養(yǎng)生長受到較大的減弱。Mbabazi[8]更提出了用物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)來控制，只需用前6～7d的氣象數(shù)據(jù)來計(jì)算ETc即可。Kiggundu等[9]則提出了土層15cm和20cm深土壤水勢達(dá)到-0.15kPa作為啟動(dòng)灌溉的智能控制條件。

4 小結(jié)

牛油果原生環(huán)境為熱帶和亞熱帶氣候、冬季溫和、海拔600～1500m、年降雨量1250～1800mm的地區(qū)，光照、溫度、水分和營養(yǎng)供應(yīng)的調(diào)控是保證牛油果優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的必要條件。在光照調(diào)控上，牛油果幼樹和裸露樹干不耐烈日暴曬，成樹則需要充足的光照以保障花芽分化和果實(shí)正常發(fā)育[15]。在溫度調(diào)控上，當(dāng)溫度低于15℃，牛油果花芽不會(huì)分化;當(dāng)溫度超過44℃時(shí)，葉片會(huì)被灼傷，花期則會(huì)落花落果。在水分調(diào)控上，牛油果的Kc值取值宜在0.60～0.80。當(dāng)土壤缺氧和漬水時(shí)，牛油果會(huì)死亡;當(dāng)土壤連續(xù)干旱時(shí)，牛油果也會(huì)死亡。在營養(yǎng)調(diào)控上，不僅要保障根系生長的土壤結(jié)構(gòu)優(yōu)越，如土層深厚、有機(jī)質(zhì)豐富、結(jié)構(gòu)疏松、地下水位1.5m以下、土壤微酸性（pH 5.5～6.5）[15]，還要充分保障鈣、氮、鉀、鎂、鋅、銅等營養(yǎng)的供應(yīng)。當(dāng)前牛油果栽培技術(shù)的很多研究都是實(shí)證性的，缺乏一般性的應(yīng)用。要把一個(gè)地區(qū)的整套精準(zhǔn)的栽培技術(shù)外推到另一個(gè)地區(qū)，尚需要大量的基礎(chǔ)研究，如氣候的年際變化、土壤的空間異質(zhì)性、砧木和接穗的相互作用、牛油果與根際微生物間的關(guān)系等。

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（責(zé)編：徐世紅）