霍佳璇,任 梁,潘瑩萍,趙 瑾,向 響,余 程,孟德惠,王源源,魯瑞潔,黃永梅

北京師范大學地理科學學部,地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室,北京 100875

植物功能性狀是表征植物生長、發(fā)育、繁殖等生命活動的一系列特征,是植物在漫長的進化過程中,由氣候、干擾作用和生物條件共同篩選的結果[1],反映了植物對資源的利用和對環(huán)境的適應[2]。植物功能性狀受到植物本身和環(huán)境因子的共同影響,同種植物在不同的環(huán)境條件下功能性狀值存在差異,不同植物在相同的生境條件下,植物功能性狀可能會存在趨同[3]?；哪畯V泛分布于南北半球的中低緯度地區(qū),中國的荒漠類型主要為溫帶荒漠,約占國土面積的1/5[4]?；哪貐^(qū)氣候干旱、土壤貧瘠,環(huán)境條件決定著植物群落的類型、構建和分布,影響植物功能性狀,探究荒漠植物功能性狀及其與環(huán)境因子的關系能夠揭示荒漠植物適應干旱環(huán)境的不同策略。近年來,關于植物功能性狀與環(huán)境因子關系的研究大多集中在森林和草地[5—8],針對荒漠植被的研究相對較少,其中大部分只對植物的氮磷元素進行研究和分析,且中國的相關研究多集中在內蒙古[9-10]和新疆部分地區(qū)[11—13]。與全球、全國以及區(qū)域尺度的研究結果相比,中國北方荒漠地區(qū)植物具有相對較高的葉片N和P含量[14],但單獨對某一區(qū)域進行研究時,植物功能性狀的特征和規(guī)律又不盡相同,在新疆,植物葉片的碳氮磷含量顯著低于中國和其他干旱荒漠地區(qū)[12],同樣的結果也出現在阿拉善荒漠植物中[10],而對于柴達木盆地荒漠植物功能性狀的特征尚不明確。

柴達木盆地位于青藏高原東北部,氣候高寒干旱,土壤貧瘠,分布著不同類型的荒漠植被,是研究荒漠植物功能性狀的理想場所。20世紀90年代,孫世洲對柴達木盆地及其周邊山地的植被類型進行了詳細調查和描述[15],之后潘曉玲等對柴達木盆地植物區(qū)系進行了區(qū)分和探討[16],牛慧慧等計算并分析了柴達木盆地東部荒漠植物的生態(tài)位特征,認為該區(qū)域生態(tài)位重疊較低,物種競爭小,群落處于一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)[17]?？傮w上,針對柴達木盆地植被和群落動態(tài)的研究較多,但對柴達木盆地這一特殊地理區(qū)域植物功能性狀的研究目前還比較缺乏。因此,本研究以柴達木盆地為研究區(qū)域,探究荒漠植物功能性狀及其對環(huán)境因子的響應,擬回答以下問題：1)柴達木盆地荒漠植物功能性狀的基本特征；2)影響溫帶荒漠植物功能性狀的主要環(huán)境因子有哪些？旨在為該地區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

柴達木盆地位于青藏高原東北部(35°30′N—39°30′N、90°00′E—98°31′E),海拔約2600—3000m。本區(qū)屬于高原大陸性荒漠氣候,氣候干旱,風力強盛。盆地內年均溫在5℃以下,年均降水量由東南(300mm左右)至西北遞減(<20mm)[18],年均蒸發(fā)量2000—3000mm[17]。本區(qū)土壤類型主要為棕鈣土、灰棕漠土和鹽土,植被類型從東部的荒漠化草原、荒漠,到西部變?yōu)闃O端干旱裸露、基本上無植被的荒漠地帶?；哪脖怀Ｒ娊ㄈ悍N有蒿葉豬毛菜(Salsolaabrotanoides)、合頭草(Sympegmaregelii)、梭梭(Haloxylonammodendron)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、紅砂(Reaumuriasongarica)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)等。

1.2 野外調查

于2019年8月對柴達木盆地植物群落和植物功能性狀進行調查,樣點均選在較為平坦的沖洪積平原或沖洪積扇上,避免坡度和坡向等微地形對植物功能性狀的影響。共調查25個樣點(圖1),包括小喬木荒漠、灌木荒漠、(小)半灌木荒漠3種荒漠植被亞型[4],涵蓋多枝檉柳、蒿葉豬毛菜、合頭草、紅砂、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、沙拐棗、小果白刺(Nitrariasibirica)、梭梭、駝絨藜等群系。在每個樣點根據實際植被覆蓋度設置灌木群落樣方,面積為5m×5m或者10m×10m,記錄樣方內所有植物物種名稱、每株植物的高度、冠幅,灌木層蓋度根據每叢冠幅計算。依據《中國植被》[4]和《中國植物志》[19]將柴達木盆地荒漠植物生活型劃分為半灌木小半灌木、灌木、多汁鹽柴類灌木和小喬木。具體物種的生活型劃分如表1所示。

圖1 柴達木盆地植被類型及采樣點分布圖Fig.1 Vegetation and the sampling sites in Qaidam Basin

表1 柴達木盆地荒漠植物生活型劃分Table 1 Division of desert plant life forms in Qaidam Basin

1.3 樣品采集與測定

選取樣方中相對分蓋度累積達80%的物種,每個物種隨機選取9個植株,測量植株高度,選取10—15株以上植物個體采集完全伸展、沒有病蟲害的一定數量的葉片(梭梭和沙拐棗為綠色同化枝),帶回實驗室進行分析測定[20]。新鮮葉片遮光浸泡約12h,取出后迅速吸去表面水分,稱重得到葉片飽和鮮重(精度為0.01g),之后在105 ℃下殺青30min,在65℃繼續(xù)烘干至恒重(約48h),稱量得到葉片干重(精度為0.01g),用于葉片干物質含量(leaf dry matter content, LDMC)的計算。另取植物新鮮葉片直接烘干后研磨至過100目篩,葉片碳含量 (Leaf carbon content, LCC)和葉片氮含量 (Leaf nitrogen content, LNC)通過全自動元素分析儀(vario EL cube, Elementar Analysensysteme GmbH, Hanau, Germany) 測定；葉片磷含量 (Leaf phosphorus content, LPC)用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀(Spector Arcos Eop, SPECTRO Analytical Instruments GmbH, Clive, Germany)測定,葉片穩(wěn)定碳同位素(δ13C)用穩(wěn)定同位素比質譜儀 (IRMS, Delta V Advantage; Thermo Fisher Scientific, Inc. USA)測定。

在每個樣點采集土壤樣品,土壤取樣深度為0—20cm。土壤樣品自然風干后過篩,礫石和土壤分別稱重,計算礫石含量。土壤質地通過Mastersize 3000激光粒度儀測定。土壤容重通過環(huán)刀法測定。土壤全碳、全氮含量通過全自動元素分析儀測定；土壤全磷用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀測定；土壤pH用pH計(pHS- 3C+酸度計)測定；土壤有機碳(TOC, Total organic carbon)含量去除無機碳后通過碳氮元素分析儀(CN 802 Carbon Nitrogen Analyzer, VELP, Italy)測定,土壤無機碳通過測定碳酸鈣獲得。

本研究采用了全球[21]1280個物種和中國[22]753個物種的葉片氮、磷含量,以及青藏高原[23]74個物種的葉片氮含量數據與柴達木盆地植物功能性狀進行比較分析。本研究中采用的氣象數據來自中國區(qū)域高時空分辨率地面氣象要素驅動數據集[24]。

1.4 數據分析

對所有植物功能性狀數據進行l(wèi)og10轉換使數據符合正態(tài)分布。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對不同區(qū)域和不同生活型植物性狀的差異性進行分析,通過最小顯著差異法(LSD)方法進行多重比較。采用冗余分析(RDA,Redundancy analysis)對植物功能性狀與環(huán)境因子的關系進行分析,與其他植被類型研究結果的比較采用獨立樣本t檢驗。數據分析和作圖在R 4.0.3中完成。

2 結果

2.1 柴達木盆地植物功能性狀基本特征

柴達木盆地荒漠植物功能性狀的變化特征如圖2所示。柴達木盆地植物LCC、LNC、LPC、葉片C∶N、葉片N∶P、葉片δ13C、LDMC和Height的變化范圍分別為272.07—466.00mg/g、 12.40—44.50mg/g、0.51—2.07mg/g、8.62—29.74、11.37—39.29、-27.38‰—-14.80‰、100—480mg/g、3.00—264.22cm。柴達木盆地植物LNC高于中國和全球植物的LNC,低于青藏高原植物的LNC；LPC低于全球和中國的LPC；植物葉片N∶P高于全球和中國的葉片N∶P,但均不存在顯著差異。

方差分析結果表明,LNC、LPC、葉片N∶P和LDMC在不同生活型間差異不顯著,LCC、葉片C∶N、葉片δ13C和植株高度在不同生活型間存在顯著差異(圖2)。灌木LCC(426.77mg/g)顯著高于小喬木(356.62mg/g)和半灌木小半灌木(343.86mg/g),葉片C∶N也呈現出同樣的結果。小喬木和灌木生活型植物的葉片δ13C顯著高于半灌木小半灌木(-25.25‰)與多汁鹽柴類灌木(-25.90‰)。四種植物生活型中,半灌木小半灌木生活型的植株高度最低(23.20cm),其他三類差別不大。

圖2 柴達木盆地荒漠植物功能性狀基本特征Fig.2 Characteristics of functional traits of desert plants in Qaidam Basin不同小寫字母表示同一植物功能性狀在不同研究區(qū)域生活型之間存在顯著差異(P<0.05), ns表示無差異

2.2 環(huán)境因子對植物功能性狀的影響

RDA分析結果如圖3所示,第Ⅰ軸和第Ⅱ軸的解釋率分別為44.72%和35.54%,兩軸的解釋率相加達到80.26%。第Ⅰ軸主要體現了年均溫、年均降水量、砂粒含量和土壤pH值對植物功能性狀的影響,第Ⅱ軸主要體現了土壤礫石含量、土壤容重、土壤有機碳、土壤無機碳和土壤全氮含量對植物功能性狀的影響。沿第Ⅰ軸年均溫與LCC、LDMC、葉片δ13C和植株高度的夾角小于90°,而年均降水量與這些性狀的夾角大于90°,表明柴達木盆地植株高度、LDMC、LCC和葉片δ13C隨著年均溫的增加而增加,隨年均降雨量的增加則減小。沿第Ⅱ軸影響較大的土壤礫石含量和無機碳含量與葉片N∶P正相關,與LNC和LPC呈負相關關系。沿第Ⅰ軸可以區(qū)分出半灌木小半灌木、小喬木和灌木3種生活型,排序圖表明半灌木小半灌木生長于降水量相對較高的地方,隨著溫度的增加和降水量的減少,植物生活型逐漸向小喬木、灌木等更加耐干旱的植物生活型轉變。

圖3 柴達木荒漠植物功能性狀與環(huán)境因子的RDA分析Fig.3 RDA of plant functional traits and environmental factors in Qaidam BasinMAT：年均溫；MAP：年均降水量；RFC∶礫石含量；SBD：土壤容重；sand：砂粒含量；TOC∶有機碳；IOC∶無機碳；TN∶土壤總氮；TP：土壤總磷；pH：土壤pH值；LDMC∶葉片干物質含量；H：植株高度；LCC∶葉片碳含量；LNC∶葉片氮含量；LPC∶葉片磷含量；δ13C：葉片穩(wěn)定碳同位素；C/N∶葉片碳/氮；N/P：葉片氮/磷

3 討論

3.1 柴達木盆地荒漠植物功能性狀的基本特征

柴達木盆地灌木的LNC和LPC小于小喬木,而LCC大于小喬木,這與浙江天童的研究結果一致[25],但LNC和LPC的差異不顯著,僅LCC差異顯著,此外,LNC和LPC在所有生活型間的差異也不顯著,特別是磷的含量和變化范圍都較小。一方面,柴達木盆地氣候土壤條件較一致,土壤中氮磷元素含量的范圍變化并不大,盡管降水量最小值與最大值相差較多,但總體上仍屬于干旱區(qū),植物也以適應干旱生境的旱生、超旱生植物為主[26-27]；另一方面氮元素和磷元素在植物葉片中的含量較穩(wěn)定[28],因此不同的植物生活型之間LNC和LPC沒有明顯的差異。葉片δ13C通常用來表征植物的水分利用效率[29],本研究中小喬木和灌木的葉片δ13C顯著大于多汁鹽柴類灌木和半灌木小半灌木,原因是小喬木中的梭梭和灌木中的沙拐棗為C4植物,通常C4植物葉片δ13C高于C3植物并且具有較高的水分利用效率[29-30],更加適應干旱的生境[31]。四種生活型中,半灌木小半灌木的植株高度最低,其他三類沒有顯著差別,這主要是由植物自身的遺傳特性決定?？傮w來看,盡管個別性狀在不同生活型之間存在差異,但植物性狀的差異并不大,這可能也是環(huán)境對植物進行長期自然選擇的結果,植物在這一過程中逐漸形成了穩(wěn)定可遺傳的適應干旱生境的功能性狀[11,32]。

柴達木盆地荒漠植物LNC、LPC和葉片N∶P與全球和中國相比不存在顯著差異,研究表明葉片中的氮、磷元素變異較小,對于非生物環(huán)境的變化不敏感,葉片氮磷濃度相對穩(wěn)定,即葉片養(yǎng)分濃度穩(wěn)定假說[28, 33]。與中國其他植被類型相比柴達木盆地荒漠植物功能性狀存在顯著差異,LDMC顯著低于中國東部森林[34]；LCC顯著低于中國東部森林[35]、中國灌木[36]和中國草地[37]。與中國草地植物LNC相比[37],柴達木盆地荒漠植物的LNC顯著較低,但顯著高于中國東部森林[35]；LPC顯著低于中國東部森林[35]和中國草地[38],葉片N∶P顯著高于中國東部森林[35](表2)。

表2 柴達木盆地荒漠植物功能性狀與其他植被類型的比較Table 2 Comparison of functional traits between desert plants and other vegetation types

LDMC能夠反映植物的資源獲取能力和葉片的組織構建,高LDMC的葉片通常相對堅硬,更能抵御物理傷害,而肉質植物的LDMC含量一般較低[20, 39],這可能也是本研究中植物LDMC顯著低于中國東部森林的原因。盡管普遍認為LCC在不同生活型中為喬木>灌木>草本,但柴達木盆地荒漠植物的LCC顯著小于其他植被類型,在阿拉善荒漠植物的研究中LCC也相對較低[10]。干旱條件下,植物會通過減少地上生物量的分配、葉片退化等形式減少水分的蒸發(fā),并把更多光合作用的產物投資到地下部分和用于抵御外界惡劣環(huán)境的器官或組織上。另外荒漠植物LCC含量較低,也可能是因為植物灰分所占比例較大[40-41]。柴達木盆地土壤含鹽量較高導致植物體內積累較多的礦物質,從而導致灰分含量較高,LCC較低。N∶P用來指示植物受氮限制還是磷限制[42],本研究中4種生活型植物葉片的N∶P均大于16,表明柴達木盆地的荒漠植物主要受P的限制,這與新疆67種荒漠植物的研究結果一致[12]。李玉霖等的研究也表明干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植物具有較低的葉片P含量和較高的葉片N/P[14]。LNC顯著高于中國東部森林,但顯著低于中國草地,豆科植物在草地植物中所占比例較大,豆科植物的根系與土壤中的根瘤菌共同作用可以將大氣中的N2轉化為自身可利用的氮元素,這可能是草地植物總體LNC較高的原因。然而,柴達木盆地土壤中氮含量較低,LNC卻僅次于草地植物,溫度-植物生理假說認為植物較高的葉氮含量可以維持低溫下正常的生理過程[21],柴達木盆地屬于高寒荒漠類型,年均溫僅3.7℃左右,這可能是植物為了適應高寒干旱的氣候條件所采取的生存策略。LPC主要來源于土壤,而土壤磷主要來源于巖石風化[43],荒漠地區(qū)降水稀少、氣候干旱不利于巖石的風化,由此造成的土壤磷含量較低,從來源上減少了植物可獲取的磷元素。此外有研究發(fā)現石灰性土壤中的碳酸鈣存在固磷作用,而柴達木盆地土壤碳酸鈣含量較高,這阻礙了植物對磷的吸收[44-45]。有研究表明當土壤pH值在6.5—7.5之間時土壤中磷的有效性最高[46],而柴達木盆地土壤pH均大于7.5,這也可能降低了土壤中磷的可利用性。以上因素可能共同導致了柴達木盆地植物葉片較低的磷含量,并且可能存在磷限制。

3.2 環(huán)境因子對植物功能性狀的影響及其生存策略

本研究結果表明影響柴達木盆地荒漠植物功能性狀的環(huán)境因子主要是MAT、土壤砂粒含量和土壤礫石含量,代表了氣候的干旱程度、土壤的保水能力和養(yǎng)分狀況(圖3)。溫度和降水是決定區(qū)域氣候類型的重要條件,而土壤礫石含量和土壤質地決定了土壤的水分和養(yǎng)分條件。隨著溫度的升高,LDMC、LCC和植株高度增加,同時更加適應干旱條件的C4植物增多[47],引起了葉片δ13C值的升高。Niinemets ü發(fā)現比葉重隨降水的減少和太陽輻射的增加而增加[48],這意味著LDMC與氣候的干旱程度可能也存在一定的正相關關系。在干旱的環(huán)境中,植物LDMC較高而LNC低,這可以維持植物在嚴酷環(huán)境下的光合作用,減少水分損失[49]。一般認為緩慢投資-收益型物種葉片壽命長、比葉重大,光合能力弱、葉片氮磷含量低；相反的,快速投資-收益的物種葉氮含量高、光合速率和呼吸速率大,但葉壽命短、比葉重小[50-51]。高LDMC、LCC和植株高度可能是荒漠植物在資源獲取時采取的慢速投資-收益策略,通過RDA分析我們可以得出灌木和小喬木采取的策略為緩慢投資-收益型,其大部分光合產物用于構建自身組織結構,具有較高的LDMC和LCC。這類植物生長緩慢,但它們的性狀組合有利于儲存養(yǎng)分, 以適應資源限制和不利環(huán)境,采取的生態(tài)策略通常為保守型[52]。盡管在圖3中半灌木小半灌木生活型與灌木和小喬木在第一軸上處于相反的位置,但我們并不能認為半灌木小半灌木生活型就是快速投資-收益型植物,因為相對于灌木和小喬木來說,半灌木小半灌木可能會更快速的利用和獲取資源,但其仍然屬于荒漠植物類型,與其他植被類型如草地、森林相比可能依舊是慢速投資-收益型植物。此外,半灌木小半灌木生活型在圖3中的分布也較為分散,之后可能還需增加樣本量進行進一步的研究和分析。

生態(tài)位能夠反映植物在生態(tài)系統(tǒng)中的時間、空間位置,同時代表了物種的功能地位,環(huán)境的影響使不同的物種占據不同的功能位置,生態(tài)位出現重疊和分化[53]。Ordoez等[54]認為氣候對植物生長形態(tài)的影響要大于對葉片性狀的影響,即氣候條件更多地決定了植物的生活型,這也是為什么沿著RDA的第一軸出現生態(tài)位分化(圖3)。沿第一軸水熱條件梯度可以很好的區(qū)分半灌木小半灌木、灌木和小喬木三種生活型,而本次調查中多汁鹽柴類灌木僅有多枝檉柳和小果白刺兩種,因其主要分布于綠洲和水鹽條件較好的鹽堿地或沙地,屬于隱域型植被,因此沒有很明顯的與其他生活型區(qū)分開。此外，柴達木盆地不同地貌部位也會導致土壤水分條件存在差異,在沖洪積扇的中上部,地下水埋深較深,主要群落類型以旱生灌木、半灌木荒漠為主,而在沖洪積扇的前緣,由于地下水埋深較淺,土壤含鹽量增加,多分布多汁鹽柴類灌木,如多枝檉柳和小果白刺[4]。通過環(huán)境篩選,荒漠區(qū)不同地貌部位會分布不同植物群系,從而造成植物功能性狀的差異。

4 結論

通過分析柴達木盆地荒漠植物功能性狀的特征及其對環(huán)境因子的響應,表明影響柴達木盆地荒漠植物功能性狀的主要環(huán)境因子為溫度,其次是土壤砂粒含量和礫石含量,土壤碳、氮、磷含量與植物葉片碳、氮、磷含量關系不明顯。柴達木盆地荒漠植物通過采取慢速投資-收益的資源獲取策略,以適應資源限制和抵御惡劣的生存環(huán)境。不同生活型的荒漠植物存在較明顯的生態(tài)位分化,以此來適應不同程度的干旱環(huán)境,這是環(huán)境選擇和植物進化共同作用的結果。