陳俊伊 王 康 郭鈺倫 ?？缀? 巴愛(ài)榮 劉 云* 趙康順 *

(1. 北京農(nóng)學(xué)院生物與資源環(huán)境學(xué)院, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北都市農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 102206; 2. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院, 湖泊水污染治理與生態(tài)修復(fù)技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室, 國(guó)家環(huán)境保護(hù)湖泊污染控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100012;3. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 武漢 430072; 4. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)中多種生物及其營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的網(wǎng)絡(luò), 它描述了生物群落內(nèi)不同生物體之間復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)相互作用, 并揭示整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)水平上的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程[1,2], 是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量流動(dòng)的重要形式[1,3]。食物網(wǎng)研究可以指示群落的組成、結(jié)構(gòu)及物種之間復(fù)雜的攝食關(guān)系, 對(duì)探究生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)具有重要意義[4,5]。近年來(lái), 生態(tài)系統(tǒng)水平的研究強(qiáng)調(diào)將食物網(wǎng)作為理解水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的核心問(wèn)題[6,7]。湖泊是內(nèi)陸水體供水的主要部分, 其作為地球表面陸地水圈的重要組成部分及許多大河流域沿岸地區(qū)最重要的濕地類(lèi)型, 在改善生態(tài)環(huán)境和維持生態(tài)系統(tǒng)健康等方面具有重要作用[8,9]。因此, 研究湖泊食物網(wǎng)對(duì)于維持生物多樣性、保護(hù)水生態(tài)環(huán)境有重要作用, 并能為基于生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)保護(hù)和修復(fù)提供決策依據(jù)。

水域生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)的循環(huán)和能量的流動(dòng)過(guò)程一直是生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)問(wèn)題。早期對(duì)水域生態(tài)中食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)的研究多采用胃含物分析法, 該方法優(yōu)點(diǎn)是較直觀, 但存在許多缺陷, 如胃含物中主要反映的是動(dòng)物短期攝食的結(jié)果,通常殘留的是難以被消化的食物, 同時(shí)在研究小型動(dòng)物方面存在困難, 存在較大的不確定性[6,10—12]。近年來(lái), 穩(wěn)定同位素技術(shù)作為生態(tài)學(xué)中興起的一項(xiàng)新型研究手段, 它從新的角度為研究物種間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系提供了量化指標(biāo)。測(cè)定生物體內(nèi)天然存在的碳、氮穩(wěn)定同位素比值(δ13C和δ15N)的變化可反映動(dòng)物長(zhǎng)期攝食吸收的食物來(lái)源、營(yíng)養(yǎng)級(jí)和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[6,13,14]。應(yīng)用碳氮穩(wěn)定性同位素技術(shù)對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析的研究在國(guó)外已廣泛開(kāi)展, 國(guó)內(nèi)的研究也已起步, 但關(guān)于水域生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的研究尤其是湖泊食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征的研究還很少。

保安湖是長(zhǎng)江中游江漢湖群的一個(gè)典型淺水草型湖泊[15], 也是典型的江湖阻隔湖泊。隨著湖區(qū)沿岸人口的增加以及漁業(yè)利用強(qiáng)度的加大, 可能對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的干擾, 生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生不同程度的改變。針對(duì)保安湖面臨的水生態(tài)與資源衰退等問(wèn)題, 本研究應(yīng)用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)結(jié)合理論魚(yú)類(lèi)食性數(shù)據(jù)分析與同位素模型預(yù)測(cè)的方法, 同步構(gòu)建保安湖的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu), 量化物質(zhì)流動(dòng)和能量傳遞主要途徑, 以期為長(zhǎng)江中下游江湖阻隔湖泊生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)、魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)重建與漁業(yè)科學(xué)管理提供基礎(chǔ)理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

保安湖(30°12′—30°18′N(xiāo), 114°39′—114°46′E)位于湖北省大冶市西北部, 地處長(zhǎng)江中游江漢平原東部邊緣, 原與三山湖連成一片, 現(xiàn)以北練山、南練山為界, 山以東稱(chēng)為三山湖, 以西稱(chēng)為保安湖, 屬梁子湖水系, 為長(zhǎng)江中游南岸的一個(gè)中富營(yíng)養(yǎng)型湖泊。保安湖湖水表面積約39 km2, 平均水深1.5—2.5 m, 最大水深3.7 m, 常年水位在17.5 m。湖面由扁擔(dān)塘、肖四海、橋墩湖和主體湖組成, 其中肖四海被圍堤攔斷, 與主體湖水不再相通, 橋墩湖與主體湖間也筑起了透水壩, 但仍有水道與主體湖保持水聯(lián)通[15,16]。

1.2 樣品采集與測(cè)定

本研究于2019年6月在保安湖主湖區(qū)、扁擔(dān)塘和肖四海開(kāi)展了采樣工作。魚(yú)類(lèi)樣品主要是通過(guò)在沿岸帶和敞水區(qū)設(shè)置網(wǎng)具獲得, 其中扁擔(dān)塘設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn), 肖四海3個(gè)和主湖區(qū)6個(gè), 共計(jì)12個(gè)魚(yú)類(lèi)采集點(diǎn)位, 每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)一組(沉網(wǎng)和浮網(wǎng)各1條), 迷魂陣1個(gè)。魚(yú)類(lèi)樣品取其背部肌肉, 去除骨刺, 然后放入離心管密封冷凍保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室后60℃烘干至恒重, 利用珠磨式組織研磨器(MiniBeadbeater-16)研磨粉碎, 干燥保存。用彼德森采泥器采集沉積物樣品和底棲動(dòng)物樣品, 底棲動(dòng)物種類(lèi)鑒定后被放置于蒸餾水中過(guò)夜, 讓其排空消化道內(nèi)殘留物。為了獲得足夠的樣品分析質(zhì)量, 同一物種的底棲動(dòng)物被混合在一起, 烘干磨碎后干燥保存。底棲動(dòng)物蚌和螺去殼取肌肉, 60℃烘干至恒重, 研磨粉碎后干燥保存待測(cè)。用于δ15N分析的沉積物樣品使用1 mol/L 鹽酸酸化去除碳酸鹽的影響[17]。植物樣品采集后洗凈烘干, 研碎待測(cè)。在沿岸帶采集上中下層水混合后用預(yù)燒的GF/C濾膜過(guò)濾水樣獲得有機(jī)顆粒物Particulate organic matter(POM)樣品, 使用1 mol/L鹽酸酸化去除碳酸鹽的影響, 后用蒸餾水沖洗烘干, 充分磨碎。使用13#和25#浮游生物網(wǎng)收集浮游生物, 并將浮游生物樣品過(guò)濾至預(yù)燒的GF/C濾膜, 使用1 mol/L 鹽酸酸化去除碳酸鹽的影響, 用蒸餾水沖洗后烘干磨碎。絲狀附著藻經(jīng)過(guò)蒸餾水清洗, 非絲狀藻分離泥沙后過(guò)濾至預(yù)燒的GF/C濾膜, 烘干磨碎。

所有樣品利用穩(wěn)定同位素比質(zhì)譜儀(CE公司的CarloErba NC 2500元素分析儀與Thermo fisher公司的Delta Plus質(zhì)譜儀聯(lián)用)測(cè)得其碳、氮穩(wěn)定同位素比值δ13C和δ15N。分析碳(δ13C)、氮(δ15N)同位素的參照物質(zhì)分別是VPDB (Pee Dee Belemnite)和空氣中N2, 標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)分別是國(guó)際上通用的IAEA-USGS24和IAEA-USGS26。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)Zhang等[18—22]總結(jié)分析的長(zhǎng)江中下游魚(yú)類(lèi)食性數(shù)據(jù), 基于社會(huì)網(wǎng)絡(luò)分析(Social Network Analysis, SNA)原理[23—26]構(gòu)建全湖捕食者的食性矩陣與理論食物網(wǎng)。為了能夠更真實(shí)地反應(yīng)保安湖的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與特征, 本文還采用Kadoya等[27]開(kāi)發(fā)的貝葉斯同位素混合模型(Bayesian Isotope Mixing Model, BIMM)結(jié)合測(cè)量的實(shí)際樣品同位素值進(jìn)行全湖捕食者的食性預(yù)測(cè)分析[27]與食物網(wǎng)構(gòu)建, 將基于理論食性數(shù)據(jù)構(gòu)建的食物網(wǎng)與基于同位素混合模型預(yù)測(cè)的食物網(wǎng)進(jìn)行比對(duì)分析。其中, 貝葉斯同位素混合模型結(jié)構(gòu)如下:

一般情況下, 一個(gè)目標(biāo)食物網(wǎng)的消費(fèi)者i利用Mi資源,J元素的穩(wěn)定同位素比率的N測(cè)量值取自每個(gè)消費(fèi)者和每個(gè)食物來(lái)源:

式中,αi1,···,αiMi是Dirichlet先驗(yàn)參數(shù), Λj和為食物網(wǎng)中各營(yíng)養(yǎng)鏈中元素j營(yíng)養(yǎng)富集因子先驗(yàn)分布的均值和方差, 營(yíng)養(yǎng)富集因子在營(yíng)養(yǎng)鏈和食物網(wǎng)中有很大差異, 但近似地遵循正態(tài)分布[3,27]。模型的準(zhǔn)確性則通過(guò)比對(duì)初始食物網(wǎng)樣品的同位素值與模型預(yù)測(cè)值之間的差異來(lái)判斷。BIMM模型擬合使用R語(yǔ)言中的R2WinBUGS包[27,28]。最后, 使用cultevo包[29]中的Mantel檢驗(yàn)分析理論食性數(shù)據(jù)構(gòu)建的食性矩陣與基于BIMM模型預(yù)測(cè)的食性矩陣之間的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)處理、分析與圖形制作均在R語(yǔ)言中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 碳、氮穩(wěn)定同位素特征

如圖 1所示, 各食物源的δ13C值范圍跨度較大,數(shù)值范圍從-36.8‰到-8.5‰, 其中附著藻的δ13C值最高為-8.5‰, 浮游植物的δ13C值最低是-36.8‰。相對(duì)于δ13C值而言, 食物源的δ15N值變化范圍較小,從-2.3‰到8.2‰, 以底棲動(dòng)物最高是8.2‰, 沉積物最低是-2.3‰。此次共采集到16種魚(yú)類(lèi), 魚(yú)類(lèi)的碳、氮穩(wěn)定同位素測(cè)定結(jié)果如圖 1所示。不同魚(yú)類(lèi)間的δ13C和δ15N值差異較大,δ13C值范圍為-27.6‰到-14.7‰, 草魚(yú)(Ctenopharyngodon idellus)的δ13C值較大;δ15N值變化范圍為5.1‰到15.1‰, 湖鱭(Coilia ectenes taihuensis)、翹嘴鲌(Culter alburnus)和鱖(Siniperca chuatsi)的δ15N值較大, 草魚(yú)(Ctenopharyngodon idellus)的δ15N值最低。

圖1 保安湖水生態(tài)系統(tǒng)碳、氮穩(wěn)定同位素混合空間Fig. 1 δ13C and δ15N of Bao’an Lake Ecosystem

2.2 理論食性網(wǎng)絡(luò)

依據(jù)Zhang等[18—22]總結(jié)分析的長(zhǎng)江中下游湖泊魚(yú)類(lèi)食性數(shù)據(jù), 我們構(gòu)建了保安湖食物網(wǎng)理論食性矩陣與依賴(lài)性矩陣(圖 2)。從食性矩陣可以看出,POM、浮游植物、浮游動(dòng)物與底棲動(dòng)物是保安湖食物網(wǎng)中魚(yú)類(lèi)的主要食物來(lái)源。從食物依賴(lài)性矩陣中也可以看出保安湖食物網(wǎng)中捕食者對(duì)于POM、浮游植物、浮游動(dòng)物與底棲動(dòng)物的依賴(lài)程度較高,且對(duì)POM和浮游植物的依賴(lài)性最高, 底棲動(dòng)物和浮游動(dòng)物的被依賴(lài)性相對(duì)較低。

在理論食性矩陣的基礎(chǔ)上, 我們構(gòu)建了基于食性矩陣的保安湖食物網(wǎng)(圖 3)。在構(gòu)建的食物網(wǎng)絡(luò)關(guān)系中, 我們重點(diǎn)關(guān)注主要的三個(gè)中心度指標(biāo): 點(diǎn)度中心度(Degree centrality), 為每個(gè)行動(dòng)者所直接連接的其他行動(dòng)者的數(shù)量; 中間中心度(Betweenness centrality), 衡量的是一個(gè)行動(dòng)者在他相連的行動(dòng)者之間所起到的影響和控制(橋梁)作用; 接近中心度(Closeness centrality)是計(jì)算某個(gè)行動(dòng)者與他所有相連的行動(dòng)者之間最短路徑的總和[30—32]。從圖 3的三個(gè)中心度指標(biāo)和一個(gè)權(quán)重指標(biāo)可以看出, 雖然鱖與翹嘴鲌的點(diǎn)度中心度較高, 但是權(quán)重較低, 說(shuō)明這兩種魚(yú)捕食的魚(yú)類(lèi)種類(lèi)較多, 但在整個(gè)網(wǎng)絡(luò)中的重要性不高。而POM、浮游植物、浮游動(dòng)物與底棲動(dòng)物在整個(gè)食物網(wǎng)中的重要性與影響力相對(duì)較大。圓尾鲴(Distoechodon tumirostris)與底棲動(dòng)物的中間中心度較高, 表明在食物網(wǎng)中路徑間的媒介能力較強(qiáng)。因此, 結(jié)合圖 3的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)圖可以發(fā)現(xiàn), 基于理論食性分析數(shù)據(jù)構(gòu)建的保安湖食物網(wǎng)由兩條營(yíng)養(yǎng)傳遞途徑組成, 即由POM、浮游植物、浮游動(dòng)物到雜食性魚(yú)類(lèi)的浮游牧食鏈與水生植物、沉積物和底棲動(dòng)物到雜食性魚(yú)類(lèi)的底棲食物鏈, 浮游牧食鏈相對(duì)較強(qiáng)。

2.3 基于BIMM模型的食性網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)

將原始的樣品同位素實(shí)測(cè)值帶入到貝葉斯同位素混合模型(BIMM)中進(jìn)行食物網(wǎng)內(nèi)各組分的食性預(yù)測(cè)分析, 并構(gòu)建食性矩陣與食物網(wǎng)。首先, 通過(guò)圖 4可以看出, 模型的碳、氮同位素預(yù)測(cè)值與實(shí)際樣品的測(cè)量值差異很小, 數(shù)據(jù)重合度高, 說(shuō)明模型的預(yù)測(cè)效果較好。我們將理論食性矩陣與基于貝葉斯同位素混合模型預(yù)測(cè)的食性矩陣進(jìn)行矩陣間相關(guān)性分析, 兩個(gè)食性矩陣具有顯著相關(guān)性(P＜0.001; 圖 5), 表明貝葉斯同位素混合模型預(yù)測(cè)的食物網(wǎng)中各消費(fèi)者的食性與理論食性具有很高的一致性。其次, BIMM模型的預(yù)測(cè)食性矩陣表明POM、浮游植物、浮游動(dòng)物與底棲動(dòng)物是保安湖水域食物網(wǎng)中魚(yú)類(lèi)的主要食物來(lái)源, 其次是沉積物中的碎屑和水生植物等, 這與理論食性矩陣一致(圖 2和圖 6A)。最后, 從BIMM模型預(yù)測(cè)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)可以看出, 從POM、浮游植物、浮游動(dòng)物到雜食性魚(yú)類(lèi)的浮游牧食鏈在整個(gè)食物網(wǎng)中具有主導(dǎo)性, 而從水生植物、沉積物和底棲動(dòng)物到雜食性魚(yú)類(lèi)的底棲食物鏈相對(duì)重要性較低(圖 6B), 表明基于食性數(shù)據(jù)的理論食物網(wǎng)與BIMM模型預(yù)測(cè)的食物網(wǎng)總體吻合度很高(圖 3和圖 6B)。

圖2 食物網(wǎng)食性矩陣(A)與依賴(lài)性矩陣(B)Fig. 2 Food web diet matrix (A) and dependency matrix (B)

圖3 基于理論食性矩陣的食物網(wǎng)Fig. 3 Food web based on theoretical diet matrix

圖4 貝葉斯同位素混合模型碳、氮同位素預(yù)測(cè)值與測(cè)量值分布Fig. 4 δ13C and δ15N predicted value of Bayesian Isotope Mixing Model and measured value distribution

圖5 理論食性數(shù)據(jù)矩陣與BIMM模型預(yù)測(cè)食性矩陣相關(guān)性分析Fig. 5 Correlation analysis between traditional diet matrix and BIMM model predictive diet matrix

圖6 基于貝葉斯同位素混合模型預(yù)測(cè)的食性矩陣(A)和食物網(wǎng)(B)Fig. 6 Diet matrix (A) and food web (B) based on Bayesian Isotope Mixing Model

3 討論

3.1 不同類(lèi)型食物網(wǎng)對(duì)比分析

目前, 國(guó)內(nèi)利用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)研究水域食物網(wǎng)大多通過(guò)δ13C和δ15N值的特征、空間分布特征、營(yíng)養(yǎng)級(jí)及傳統(tǒng)食源貢獻(xiàn)率來(lái)分析, 而利用貝葉斯同位素混合模型(BIMM)結(jié)合δ13C和δ15N值進(jìn)行食物網(wǎng)中各類(lèi)消費(fèi)者的食性預(yù)測(cè), 并構(gòu)建食物網(wǎng)的研究還很少。通過(guò)將BIMM模型預(yù)測(cè)的食物網(wǎng)與基于理論食性數(shù)據(jù)構(gòu)建的食物網(wǎng)進(jìn)行對(duì)比分析后發(fā)現(xiàn), 兩者具有很強(qiáng)的相關(guān)性, 且食性矩陣與食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征契合度很高。這表明基于BIMM模型的食物網(wǎng)中各類(lèi)消費(fèi)者的食性預(yù)測(cè)方法合理可靠, 在應(yīng)用同位素技術(shù)研究水域食物網(wǎng)的過(guò)程中,具有一定的借鑒作用。

3.2 保安湖食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)分析

兩個(gè)食性矩陣結(jié)果表明, POM、浮游植物、浮游動(dòng)物與底棲動(dòng)物是保安湖水域食物網(wǎng)中魚(yú)類(lèi)的主要食物來(lái)源, 其次是沉積物中的碎屑和水生植物等, 陸源有機(jī)物對(duì)整個(gè)食物網(wǎng)的貢獻(xiàn)不大。兩個(gè)食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)特征則表明, 從POM、浮游植物、浮游動(dòng)物到雜食性魚(yú)類(lèi)的浮游牧食鏈在整個(gè)湖泊食物網(wǎng)中具有占據(jù)主導(dǎo)地位, 而由水生植物、沉積物和底棲動(dòng)物到雜食性魚(yú)類(lèi)的底棲食物鏈相對(duì)于浮游牧食鏈較弱。綜合食性矩陣與食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征結(jié)果, 表明POM與浮游植物已成為保安湖食物網(wǎng)中最重要的基礎(chǔ)食物源。這可能與湖泊的營(yíng)養(yǎng)程度有關(guān), 保安湖歷史上與長(zhǎng)江相通, 20世紀(jì)90年代初總氮和總磷可達(dá)地表水Ⅱ類(lèi)—Ⅲ類(lèi)水標(biāo)準(zhǔn)(GB3838-2002)[33], 屬于中營(yíng)養(yǎng)型湖泊, 也是良好漁業(yè)水體[34]。但近幾十年來(lái)由于湖岸周邊人口數(shù)量增加與漁業(yè)利用強(qiáng)度的加大, 加上周邊農(nóng)業(yè)活動(dòng)的影響, 保安湖的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度不斷升高, 已發(fā)展成為中富營(yíng)養(yǎng)型湖泊。Carpenter等[35]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)湖中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高時(shí), 湖內(nèi)部初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)于消費(fèi)者的貢獻(xiàn)增加,而外源輸入對(duì)消費(fèi)者的貢獻(xiàn)降低。因此, 這可能是由于營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的提升促進(jìn)了浮游植物的生長(zhǎng), 從而使得浮游植物的貢獻(xiàn)升高。

3.3 保安湖食物網(wǎng)調(diào)控建議

保安湖中魚(yú)類(lèi)消費(fèi)者的主要營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為2.1—3.3。在調(diào)查到的16種魚(yú)類(lèi)中, 頂級(jí)肉食性魚(yú)類(lèi)種類(lèi)很少, 僅有翹嘴鲌和鱖兩種, 而雜食性魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)最多。保安湖大多數(shù)雜食性魚(yú)類(lèi)屬于次級(jí)消費(fèi)者, 以浮游動(dòng)植物和底棲動(dòng)物為主要食源(圖 3—6)。此外, 在淺水富營(yíng)養(yǎng)湖泊, 藻類(lèi)是食物網(wǎng)中消費(fèi)者的主要碳源, 而藻類(lèi)是浮游動(dòng)物的必需食物,也可以為雜食性魚(yú)類(lèi)提供穩(wěn)定食物來(lái)源[36]。因此,水體營(yíng)養(yǎng)水平升高導(dǎo)致浮游藻類(lèi)成為最主要基礎(chǔ)食物源可能是保安湖雜食性魚(yú)類(lèi)種類(lèi)較多的原因之一。雖然雜食性魚(yú)類(lèi)的多樣化會(huì)降低外界干擾對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能的影響[37], 但以雜食性為主的小型魚(yú)類(lèi)成為優(yōu)勢(shì)種后會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物被過(guò)度攝食, 不能有效抑制藻類(lèi)的過(guò)度生長(zhǎng)。此外, 在保安湖生態(tài)系統(tǒng)中, 高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的兇猛魚(yú)類(lèi)種類(lèi)偏少, 且數(shù)量偏低, 無(wú)法有效緩解牧食浮游動(dòng)物的壓力。因此, 對(duì)于保安湖的降低水華風(fēng)險(xiǎn)的食物網(wǎng)調(diào)控建議為: (1)增加濾食性魚(yú)類(lèi)數(shù)量, 利用其主動(dòng)濾食方式直接降低浮游植物數(shù)量; (2)增加兇猛性魚(yú)數(shù)量, 降低水體中浮游動(dòng)物食性魚(yú)類(lèi), 提升浮游動(dòng)物數(shù)量,從而加大浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食強(qiáng)度, 降低浮游植物的數(shù)量; (3)增加大型濾食性底棲動(dòng)物數(shù)量,利用其被動(dòng)濾食方式, 濾取并降低浮游植物數(shù)量。