張亞芬,鄭子洪,陳旭波,駱爭榮,*
1 麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院,麗水 323000 2 浙江九龍山國家級自然保護(hù)區(qū)管理中心,遂昌 323300
生態(tài)位反映了物種在一定層次和范圍內(nèi)生存和發(fā)展所需要的條件及其在群落中的地位和作用[1]。在解釋生物入侵的眾多假說中,很多都明確或隱含地認(rèn)為外來種和土著種生態(tài)位的差異是外來種能否成功入侵的關(guān)鍵[2]。例如,空余生態(tài)位假說認(rèn)為成功入侵的原因在于外來種恰好占據(jù)了生態(tài)系統(tǒng)中的空余生態(tài)位[3];干擾假說和資源機(jī)遇假說認(rèn)為通過不同的機(jī)制產(chǎn)生了“生態(tài)位機(jī)會”,從而有利于外來種的入侵[4—5];物種多樣性阻抗假說則默認(rèn)了物種多樣性高的群落中空余的生態(tài)位更少,因此更難以被入侵[3];而達(dá)爾文歸化假說則認(rèn)為和本土物種親緣關(guān)系遠(yuǎn)的外來種更容易歸化,因?yàn)樗鼈兒捅就廖锓N差異大,生態(tài)位重疊小,種間競爭弱[6]。另一方面,生態(tài)位重疊是物種間利用性競爭排斥的必要條件[7]。外來種和本地種的生態(tài)位關(guān)系不僅與外來種能否成功入侵有關(guān),而且關(guān)系到外來種入侵后造成危害的嚴(yán)重程度[2]。因此,在群落中研究外來種與本地種的生態(tài)位關(guān)系對于理解外來種的入侵機(jī)制以及它們造成的危害具有重要意義。
藿香薊(AgeratumconyzoidesL.)是菊科(Asteraceae)的一年生草本植物,原產(chǎn)于熱帶美洲,于19世紀(jì)傳入我國華南,現(xiàn)已廣泛分布于我國長江流域及以南地區(qū)[8—9]。該種喜溫暖、陽光充足的環(huán)境,對土壤要求不嚴(yán),分枝力強(qiáng)。由于其具有較強(qiáng)的化感效應(yīng)[10—12]、光競爭能力[13]、種子繁殖能力[14—15]和表型可塑性[16],已對包括我國南方在內(nèi)的舊大陸熱帶和亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性造成了嚴(yán)重影響[9,17—18]。在我國亞熱帶地區(qū),藿香薊常見于農(nóng)村荒地、疏林、鄉(xiāng)村路邊、垃圾堆或溪邊等地,常和其他外來入侵植物或本地雜草共生形成雜草群落[19]。
為了了解藿香薊與其他雜草在群落中的生態(tài)關(guān)系,探究造成藿香薊成功入侵的可能機(jī)制及危害,為制定相應(yīng)防治對策和措施提供決策依據(jù),本研究在浙西南對雜草群落開展了廣泛地調(diào)查,分析了藿香薊和其他常見雜草的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊情況。生物成功入侵的一個重要特性是具有較高的生態(tài)位寬度[20]。許微楠等的實(shí)驗(yàn)研究表明,藿香薊對不同的光照、土壤碳氮比和水分條件表現(xiàn)出較強(qiáng)的表型可塑性,其生態(tài)適應(yīng)性很強(qiáng)[16]。因此,本研究預(yù)測藿香薊在群落中會有較寬的生態(tài)位。根據(jù)傳統(tǒng)生態(tài)位理論的預(yù)期,受藿香薊入侵的雜草群落應(yīng)該很少出現(xiàn)與藿香薊具有較高生態(tài)位重疊的本地物種。一方面,資源利用效率、對抗天敵取食和生長繁殖能力(即競爭能力[2])較強(qiáng)的本地種將阻止與它們有較高生態(tài)位重疊的外來種入侵;另一方面,藿香薊實(shí)現(xiàn)入侵后,與藿香薊有較高生態(tài)位重疊的競爭能力較弱的本地種將首先被藿香薊擠出原生境。
本研究的野外群落調(diào)查在浙江省西南部的麗水市蓮都區(qū)(28°06′— 28°44′N,119°32′—120°08′E;面積約1502.1 km2)開展。蓮都區(qū)處在括蒼山、洞宮山、仙霞嶺3山脈之間,地形屬浙南中山區(qū),以丘陵山地為主(面積占45.18%),間有小塊河谷平原(面積占26.3%)。基巖主要為沉積巖、花崗巖和白堊紀(jì)凝灰?guī)r,土壤類型主要是黃紅壤、紅壤和黃壤,農(nóng)耕區(qū)以各種類型的水稻土為主[21]。蓮都區(qū)氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候類型,溫暖濕潤,雨量充沛,四季分明,年降水量1395.5 mm,年平均氣溫18.5 ℃,具有明顯的山地立體氣候特征[22]。全區(qū)目前森林覆蓋率約為79%,動植物資源豐富。
2014—2016年(每年的5—12月),在蓮都區(qū)84個行政村的鄉(xiāng)村路邊、棄耕地、溪邊、果園等處調(diào)查了109個1 m × 1 m的植物群落樣方,其中81個樣方被藿香薊入侵,其余28個樣方未被藿香薊入侵。每村設(shè)置樣方1—3個,同村的樣方間距大于200 m。在野外收割每個樣方內(nèi)的所有植物的地上部分,帶回實(shí)驗(yàn)室后將所有植物進(jìn)行分類(按種)、稱量其新鮮質(zhì)量(鮮重)、計(jì)數(shù)并鑒定。
群落調(diào)查的同時,本研究現(xiàn)場調(diào)查了每個樣方的土壤干濕度(分為5級)、坡度、坡向、海拔和受光率,并記錄調(diào)查日期。受光率為樣方正上方的光照強(qiáng)度和附近無任何遮陰處的光照強(qiáng)度的比值。在樣方的4個頂點(diǎn)和中心處取10 cm深的土壤,剔除石塊和較大的植物殘體后合并為該樣方的土樣。土壤樣本帶回實(shí)驗(yàn)室,自然風(fēng)干、研磨過篩后分析土壤的pH值、全氮含量、水解氮含量、有效磷含量、有效鉀含量和有機(jī)質(zhì)含量。生境調(diào)查和土壤理化性質(zhì)分析更多細(xì)節(jié)詳見鄭珊珊等[23]。
1.4.1生態(tài)位寬度和重疊度
本研究分別用兩種方法計(jì)測生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊,以期更準(zhǔn)確地了解麗水農(nóng)村雜草群落的生態(tài)位特征。為了更簡潔地呈現(xiàn)麗水農(nóng)村雜草群落的生態(tài)位特征,本研究共調(diào)查到286種植物(含種下分類單位),但為了更簡潔地呈現(xiàn)麗水農(nóng)村雜草群落的生態(tài)位特征,本研究僅分析藿香薊及其它16種常見植物(均在25個以上樣方出現(xiàn))。17種常見雜草的基本信息見表1。
表1 麗水農(nóng)村雜草群落常見雜草種類及其出現(xiàn)頻次和在群落中的平均相對多度Table 1 The occurrence frequency of common weed species in rural area of Lishui and their average relative abundance in communities they are present
首先將1m × 1 m的樣方作為一個綜合資源位,以各物種在各資源位(樣方)的地上鮮重作為多度指標(biāo)來計(jì)算物種的生態(tài)位寬度和種間的生態(tài)位重疊度。生態(tài)位寬度反映物種或種群對環(huán)境適應(yīng)的狀況或?qū)Y源利用的程度[24]。生態(tài)位寬度計(jì)測采用Levins公式中的Shannon-Weiner指數(shù)[25]:
式中,Bi物種i的生態(tài)位寬度,Pik=nik/Ni,即種i對第k個資源的利用占其對全部資源利用的比例,njk是第i個物種利用資源狀態(tài)k的鮮重,Ni是該種所有資源狀態(tài)中的總鮮重,r為資源狀態(tài)總數(shù),即樣方數(shù)。該指數(shù)的值域在0—1之間,數(shù)值越大表示生態(tài)位越寬。
生態(tài)位重疊是2 個或多個物種或種群在適應(yīng)環(huán)境和利用資源的實(shí)際幅度或潛在能力方面所表現(xiàn)出的共同性或相似性[24]。在傳統(tǒng)的生態(tài)位計(jì)測方法中,選用對稱α法,即Pianka指數(shù)計(jì)算常見種間之間的生態(tài)位重疊[24—25]。
式中,Oij為物種i和物種j的重疊指數(shù);Pik和Pjk分別為種i和種j在資源k上的利用比例,計(jì)算時用種i和種j的鮮重占樣方k的植物總鮮重的比例來表示。該指數(shù)的值域也在0—1之間,數(shù)值越大表示生態(tài)位重疊度越高,便于對不同種群的生態(tài)位重疊進(jìn)行客觀比較[25]。
物種的生態(tài)位范圍(NR)被定義為一個特定的n維空間,在此空間內(nèi)找到滿足物種生存所需條件的概率為α(如95%)[26],即
NR={x=(x1,…,xn):(x-μ)′∑-1(x-μ) 上述兩式中n為生態(tài)位維數(shù)(或生態(tài)因子數(shù)),X為出現(xiàn)某物種的生境中各生境因子(n維)的觀測值,服從均值為μ,方差為∑的多元正態(tài)分布,C為Pr(X∈NR)=95%時的常數(shù)。在具體應(yīng)用中,由于均值μ和方差∑都是未知的,因此需要基于調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行參數(shù)估計(jì)。Swanson等建議利用貝葉斯法來進(jìn)行參數(shù)估計(jì)并計(jì)算估計(jì)值的不確定性[26]??紤]到季節(jié)變化具有周期性,本研究以2月3日(立春)作為一年中的首日,各調(diào)查日期先轉(zhuǎn)化為相應(yīng)日序(值域?yàn)?—365),再將日序乘以2π/365后進(jìn)行余弦轉(zhuǎn)換。坡向也是環(huán)形變量,原始數(shù)據(jù)同樣進(jìn)行了余弦轉(zhuǎn)換。 Shannon-Weiner生態(tài)位寬度指數(shù)和Pianka生態(tài)位重疊度指數(shù)的計(jì)算使用R語言的spaa軟件包。基于概率方法的n維超體積生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊計(jì)算采用R語言的nicheROVER軟件包。 1.4.2典范對應(yīng)分析 近年來,多元統(tǒng)計(jì)在生態(tài)位分析中不斷得到應(yīng)用[24—25]。該方法可以把多個與種分離高度相關(guān)的生態(tài)參數(shù)進(jìn)行合并或剔除,使維數(shù)降低且互相獨(dú)立,能將物種間的生態(tài)關(guān)系更直觀的呈現(xiàn)出來。如郭水良和曹同應(yīng)用典范對應(yīng)分析(CCA)探討了長白山金發(fā)蘚科植物的生態(tài)位分化,取得了很好的效果[27]。除了直接計(jì)測常見種的生態(tài)位寬度和重疊,本研究也利用典范對應(yīng)分析研究雜草群落中主要物種與藿香薊的生態(tài)關(guān)系。本研究用R語言軟件包vegan進(jìn)行典范對應(yīng)分析。 1.4.3種間相關(guān)分析 為了回答與藿香薊具有較高生態(tài)位重疊的本地物種是否較少出現(xiàn)在受藿香薊入侵且其優(yōu)勢度較高的雜草群落的問題,本研究分析了藿香薊及16個常見本地種的種間關(guān)系,并進(jìn)一步分析種間關(guān)系的親密程度和種間生態(tài)位重疊程度的關(guān)系。種間相關(guān)采用Pearson相關(guān)系數(shù)來衡量,并用t-檢驗(yàn)來檢測種間相關(guān)的顯著程度。 對麗水農(nóng)村雜草群落中17種常見雜草的生態(tài)位寬度分析表明,藿香薊的生態(tài)位寬度最寬(0.804),其他雜草的生態(tài)位寬度適中,Shannon-Weiner生態(tài)位寬度指數(shù)均介于0.40—0.65之間(表2)。除藿香薊以外,生態(tài)位寬度相對較寬的還有升馬唐(Digitariaciliaris,0.64)、碎米莎草(Cyperusiria,0.60)和鐵莧菜(Acalyphaaustralis,0.59)。生態(tài)位寬度最小的是細(xì)風(fēng)輪(Clinopodiumgracile),Shannon-Weiner生態(tài)位寬度指數(shù)為0.41。 以Pianka指數(shù)計(jì)測的生態(tài)位重疊度分析表明,常見雜草間的生態(tài)位重疊度在0.5以上的種對僅2對,分別為狗尾草(Setariaviridis)和牛筋(Eleusineindica,0.54)、酢漿草(Oxaliscorniculata)和碎米莎草(0.52)。生態(tài)位重疊度在0.3—0.5之間的種對有升馬唐和牛筋(0.41)、匍莖通泉草(Mazusmiquelii)和短葉水蜈蚣(Kyllingabrevifolia,0.36)。其余種對的生態(tài)位重疊全在0.3以下(表2)。外來雜草藿香薊與其他常見本地雜草的生態(tài)位重疊度介于0.04—0.296之間,顯著高于本地雜草之間的生態(tài)位重疊(P=0.04)。直線相關(guān)分析表明,某種雜草與其他雜草的平均Pianka生態(tài)位重疊值與其Shannon-Weiner生態(tài)位寬度指數(shù)呈顯著正相關(guān)(r=0.72,P<0.001)。 表2 麗水農(nóng)村常見雜草的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊(對角線下)和種間相關(guān)系數(shù)(對角線上)Table 2 Niche width of common weed species in rural area of Lishui and niche overlap (below the diagonal) and interspecific correlation (above the diagonal) among them 表3 麗水農(nóng)村常見雜草間的n-維超體積生態(tài)位重疊概率Table 3 The probability of n-dimensional niche overlap among common weeds in rural area of Lishui 對83種出現(xiàn)頻度較高(至少在5個樣方中出現(xiàn))的植物進(jìn)行典范對應(yīng)分析,從前4個排序軸來看,外來雜草和本地雜草充分混雜,并沒有出現(xiàn)外來雜草或本地雜草各自聚成種團(tuán)的現(xiàn)象(圖1)。這說明外來雜草和本地雜草具有一定的生態(tài)相似度。相對于本地雜草,外來雜草并無明顯的生態(tài)特化。特別是本研究重點(diǎn)關(guān)注的藿香薊位于兩個排序圖的中間位置。這說明藿香薊具有較高的中生性。在影響雜草群落物種組成的各生境因子中土壤有機(jī)質(zhì)和濕度對第一排序軸有重要影響;土壤pH值、樣地坡度和調(diào)查日期對第二排序軸有重要影響;光照、土壤有機(jī)質(zhì)、濕度和速效氮對第三排序軸影響較大;坡度對第四排序軸影響較大(圖1)。 圖1 麗水農(nóng)村雜草群落環(huán)境因子和常見植物的典范對應(yīng)分析(CCA)排序圖Fig.1 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination showing the distribution of environmental factors and 83 common weed species in the weed community in the rural areas of southwest Zhejiang Province空心圓點(diǎn)表示73種至少在5個樣方中出現(xiàn)本地植物,實(shí)心圓點(diǎn)表示9種至少在5個樣方中出現(xiàn)外來植物(除藿香薊外),*點(diǎn)表示藿香薊 種間相關(guān)分析結(jié)果表明,136個種對中僅有7個種對呈顯著正相關(guān),包括狗尾草與牛筋(0.49)、酢漿草與碎米莎草(0.46)、升馬唐與牛筋(0.33)、無辣蓼與鐵莧菜(0.31)、匍莖通泉草與短葉水蜈蚣(0.29)、碎米莎草和鴨跖草(0.23)以及細(xì)風(fēng)輪和酢漿草(0.23)。藿香薊與本地雜草間未見顯著的種間相關(guān)性。所有17種常見雜草間無顯著種間負(fù)相關(guān)(表2)。 生態(tài)位寬度主要反映種群對資源利用的程度或?qū)Νh(huán)境的適應(yīng)狀況[24]。國內(nèi)外很多已有的研究都表明,成功入侵的外來生物的一個重要特性是具有較高的生態(tài)位寬度[20,27—30]。本研究的結(jié)果表明,在調(diào)查的幾類生境類型中,藿香薊具有最大的現(xiàn)實(shí)生態(tài)位寬度。在已往對麗水市蓮都區(qū)開展的入侵植物種類和分布調(diào)查也發(fā)現(xiàn),在調(diào)查的100多個行政村中,藿香薊的出現(xiàn)頻率達(dá)到90.32%,且多度級大多為極多(最高級別)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)藿香薊是麗水市蓮都區(qū)所有入侵植物中占據(jù)生境類型多樣性最高的入侵種之一,分布于24種生境。雖然總體上藿香薊喜全光照和較濕潤的土壤環(huán)境,但控制性實(shí)驗(yàn)研究也表明,藿香薊具有很強(qiáng)的耐蔭和耐旱能力[15—16]。在透光率21.2%的遮蔭網(wǎng)遮蓋下,藿香薊的開花數(shù)量甚至有所提高。這說明藿香薊在麗水地區(qū)具有很強(qiáng)的適應(yīng)性,對環(huán)境資源的利用程度較高,特化程度較小。藿香薊的這種寬生態(tài)幅特性為其成功入侵我國南方地區(qū)奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 種間生態(tài)位重疊反映了物種或種群在適應(yīng)環(huán)境和利用資源的實(shí)際幅度或潛在能力方面所表現(xiàn)出的共同性或相似性[24]。本研究的結(jié)果表明外來雜草藿香薊與其他常見雜草的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)介于0.04—0.296之間。有學(xué)者認(rèn)為Pianka生態(tài)位重疊值相對于其他生態(tài)位重疊指數(shù)偏小[31]。由于其具有較為直觀的幾何解釋,而且生態(tài)位重疊不超過1,便于對不同種群的生態(tài)位重疊進(jìn)行客觀比較,本研究綜合分析了國內(nèi)已報道的入侵植物與本地植物間的Pianka生態(tài)位重疊值的頻度分布[20,29—30,32—36],發(fā)現(xiàn)其中位數(shù)為0.315(圖2)。對比來看,藿香薊與麗水本地常見雜草的生態(tài)位重疊值處于中低水平。這說明即使在資源供應(yīng)不足時,藿香薊與麗水本地常見雜草的利用性競爭也不會很激烈。況且藿香薊主要出現(xiàn)在受干擾的生境中,光照和主要土壤養(yǎng)分因子的供應(yīng)量處于中高水平[19],群落內(nèi)部各物種間(包括外來種和本地種)的競爭可能很弱。來自本地植物微弱的利用性競爭阻力給藿香薊成功入侵受干擾生境中的本地植物群落創(chuàng)造良好的“生態(tài)位機(jī)會”。 圖2 國內(nèi)文獻(xiàn)已報道的外來-本地植物間Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)的分布狀況Fig.2 The distribution of Pianka′s niche overlap index between exotic and native plants reported in domestic literatures 由于Pianka指數(shù)具有對稱性質(zhì)(即物種A重疊于物種B等于物種B重疊于物種A),無法分析種對內(nèi)相互重疊的差異[24]。為了進(jìn)一步解析種對內(nèi)部兩物種相互重疊的差異,同時充分考慮資源的實(shí)際狀態(tài),本研究進(jìn)一步利用n-維超體積生態(tài)位重疊分析了麗水農(nóng)村常見雜草間的生態(tài)位重疊關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)藿香薊與本地雜草間的生態(tài)位重疊存在明顯不對稱性——本地雜草重疊于藿香薊的程度顯著高于藿香薊重疊于本地雜草。藿香薊對于本地雜草的n-維超體積生態(tài)位重疊僅0.00—0.18。這進(jìn)一步說明了很多本地常見雜草對于藿香薊的入侵阻抗很弱,部分本地物種對藿香薊幾乎沒有阻抗。這讓藿香薊幾乎可以暢行無阻地入侵本地群落。同時,本研究也發(fā)現(xiàn)本地雜草對于藿香薊的n-維生態(tài)位重疊值都很高,短葉水蜈蚣對于藿香薊的n-維生態(tài)位重疊值甚至高達(dá)0.94。在受藿香薊入侵群落中,藿香薊可以憑借其強(qiáng)大的種子繁殖能力和資源利用能力[13—15],使種群快速增殖。本研究的結(jié)果說明當(dāng)資源被不斷擴(kuò)增的藿香薊消耗到較低水平時,這些常見本地植物將受到來自藿香薊的激烈競爭排擠。這可能是人們在野外常看到藿香薊單優(yōu)群落的原因所在。藿香薊入侵后會對本地其他物種的生長造成嚴(yán)重影響。 不管是從Pianka指數(shù)的角度還是n-維超體積生態(tài)位重疊概率的角度,本研究的結(jié)果都顯示外來雜草藿香薊與其他常見雜草的生態(tài)位重疊度都顯著高于本地雜草之間的生態(tài)位重疊。有學(xué)者認(rèn)為,這是因?yàn)橥鈦碇参锶肭謱?dǎo)致了本土植物間的生態(tài)位重疊明顯下降,同時大大增強(qiáng)本地植物與外來植物之間的競爭[33]。但曲波等人的研究發(fā)現(xiàn)三裂葉豚草(Ambrosiatrifida)入侵會顯著降低本地早春植物的生態(tài)位寬度,提高本地植物間生態(tài)位重疊系數(shù),干擾植物對資源的利用,增強(qiáng)本地植物間的競爭[37]。這種現(xiàn)象很大程度上應(yīng)該是藿香薊本身具有較大的生態(tài)位寬度造成的。本研究發(fā)現(xiàn)種間生態(tài)位重疊值與物種(主要是物種B)的生態(tài)位寬度顯著正相關(guān)。在前人的很多研究中也發(fā)現(xiàn)類似的關(guān)聯(lián)[20,30,32]。這是由生態(tài)位重疊的數(shù)學(xué)和生態(tài)學(xué)意義決定的。 典范對應(yīng)分析結(jié)果表明藿香薊位于兩個CCA排序圖的較中間位置,體現(xiàn)了藿香薊對中生性環(huán)境的偏好。在自然界,中生性環(huán)境是分布最廣、出現(xiàn)頻率最高的生境類型。對中生環(huán)境的高度適應(yīng)促進(jìn)了藿香薊在浙西南地區(qū)的廣泛傳播。另一方面,這一結(jié)果也說明藿香薊的入侵并不依賴于對于環(huán)境中特殊的未利用資源的開發(fā),其生態(tài)位并未發(fā)生明顯特化。除此之外,本研究結(jié)果顯示調(diào)查到的所有外來雜草和本地雜草在排序圖上充分混合,所有外來種都未見明顯的生態(tài)位特化。這充分說明經(jīng)過較長時期的適應(yīng)或篩選,成功入侵的外來植物在重要生態(tài)因子的需求上已經(jīng)與本地種基本相似。這與鄭珊珊等從譜系距離角度的研究結(jié)論基本一致。他們發(fā)現(xiàn)本研究調(diào)查的群落中,入侵種-本地種譜系距離接近本地植物間現(xiàn)實(shí)的譜系距離[23],入侵植物沒有明顯的特別之處。 總的來說,麗水農(nóng)村雜草群落的植物種間生態(tài)位重疊并不高,資源利用性競爭不足以產(chǎn)生種間排斥。因此,本研究的結(jié)果顯示所有17種常見雜草間無顯著種間負(fù)相關(guān)。由于雜草群落普遍受到不同程度的干擾,群落各物種尚未形成穩(wěn)定的協(xié)調(diào)搭配和緊密的耦合關(guān)系(本研究僅有7個種對呈現(xiàn)了顯著的正相關(guān));群落結(jié)構(gòu)和功能不穩(wěn)定,物種組成以一年生草本植物為主,多年生植物稀少。這種狀況十分有利于包括藿香薊在內(nèi)的具有較高繁殖力和適合度的外來植物入侵麗水農(nóng)村。 本研究用植物鮮重替代傳統(tǒng)的蓋度、多度或者重要值來表征植物的資源獲取情況,以此計(jì)算物種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和種間相關(guān),并進(jìn)行排序分析。理論上來說,植物的干物質(zhì)質(zhì)量(干重)是植物生產(chǎn)力或資源獲取情況(競爭力)的最合適表征。考慮到工作量的問題,本研究在調(diào)查時沒有收集植物的干重數(shù)據(jù)。由于處于不同生育階段的不同物種組織含水量差異較大,鮮重差異僅近似表征植物生產(chǎn)力/競爭力種間差異。本研究雖然在方法上相對于前人做了改進(jìn),但這種改進(jìn)仍不夠徹底,即沒有用干重來表征植物資源獲取情況。因此,本研究的結(jié)果可能仍存在一定的誤差。在今后的研究中,需要用干重作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)來研究植物的生態(tài)位特征,并驗(yàn)證本研究的結(jié)論。2 結(jié)果與分析
2.1 常見雜草種群的生態(tài)位寬度
2.2 常見雜草種群的生態(tài)位重疊
2.3 典范對應(yīng)分析
2.4 常見雜草間的種間相關(guān)
3 討論與結(jié)論