史娜娜,郭寧寧,劉高慧,王 琦,韓 煜,肖能文,*

1 中國環(huán)境科學(xué)研究院 環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險評估國家重點(diǎn)實驗室,北京 100012 2 天津市濱海新區(qū)環(huán)境創(chuàng)新研究院,天津 300450

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)。我國生物多樣性保護(hù)工作在生物多樣性維持機(jī)制、生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系、生物多樣性致危因素、生物安全等方面取得了長足進(jìn)步[1—2],對促進(jìn)生物多樣性和生態(tài)學(xué)研究具有重要意義。兩棲爬行動物是研究脊椎動物由水生向陸生演化的典型對象,是食物鏈和生態(tài)系統(tǒng)中的重要中間類群[3]；與其它脊椎動物相比,具有體型較小、種類較少、分布范圍對環(huán)境敏感等特征,但卻與人類生活息息相關(guān),其種類和種群數(shù)量常常被用于表征生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,在維持生態(tài)系統(tǒng)完整和保障生態(tài)系統(tǒng)健康中舉足輕重[4—5]。因此,兩棲爬行動物可作為生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指示類群,能夠盡早預(yù)警環(huán)境變化[3,6]。

近幾十年來,全球兩棲爬行動物面臨著諸多威脅,其種群數(shù)量快速下降[7—9]。根據(jù)IUCN最新結(jié)果[9],受威脅物種包括41%的兩棲動物,這一比例遠(yuǎn)高于鳥類(14%)和哺乳動物(26%)；我國最新評估結(jié)果顯示兩棲類和爬行類受威脅物種分別占43.1%和29.7%[10],顯而易見,兩棲爬行動物的處境非常嚴(yán)峻。土地利用變化是導(dǎo)致生物多樣性喪失的最主要因子,而兩棲爬行動物是全球最易受威脅脊椎動物的直接典型代表[10—13]。然而,對土地利用變化如何影響兩棲爬行動物幾乎沒有共識[11]。國外部分學(xué)者評估了最常見的土地利用,如農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)、城市化、毀林、造林和選擇性采伐等對兩棲爬行動物群落的影響[14—15]；但國內(nèi)僅有少數(shù)研究,是以IUCN紅色名錄為基礎(chǔ)[10—11],近年來,國內(nèi)關(guān)于城市化對生物多樣性影響的研究逐漸增多,如人類活動對上海當(dāng)?shù)厣锒鄻有栽斐娠@著影響,但濕地的增加對兩棲和爬行動物的豐富度具有顯著促進(jìn)作用[16]；內(nèi)蒙古城市化造成物種空間分布格局發(fā)生變化[17]等。

城市生物多樣性是保障城市永續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ),是實現(xiàn)人與動物和諧共生的基礎(chǔ)。2019年,北京城鎮(zhèn)化率為86.6%,如何在高度城市化的地區(qū)實現(xiàn)生物資源可持續(xù)利用是研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。因此,本文以北京市兩棲爬行動物調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),結(jié)合土地利用數(shù)據(jù),分析土地利用變化下兩棲爬行動物的分布格局,以期為生物資源可持續(xù)利用提供支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

北京市地處華北平原西北部,轄16個市轄區(qū)。境內(nèi)有太行山脈和燕山山脈,地勢由西北向東南傾斜,地形以山地、丘陵為主,東南部為平原；山地海拔一般1000—1500 m,東靈山海拔較高,為2303 m。地表水資源量8.61億m3,地下水資源量為15.95億m3；18座大、中型水庫可利用來水量為7.06億m3；境內(nèi)水系可劃分為潮白河、永定河、北運(yùn)河、大清河和薊運(yùn)河五大水系。多年平均降水量約為644 mm；典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明。自然地理條件、氣候植被類型以及人類活動等因素決定了北京境內(nèi)物種的分布、組成與多樣性空間格局。

1.2 數(shù)據(jù)來源及分析

數(shù)據(jù)包括土地利用數(shù)據(jù)、水質(zhì)數(shù)據(jù)、兩棲爬行動物野外調(diào)查數(shù)據(jù)。其中,土地利用數(shù)據(jù)包含1980、1990、2000、2010、2015年和2018年6期,來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境數(shù)據(jù)中心,數(shù)據(jù)分辨率為1 km；水質(zhì)數(shù)據(jù)采用北京市水務(wù)局網(wǎng)站1980—2019年北京市水資源狀況公報(http://swj.beijing.gov.cn/zwgk/szygb/)；兩棲爬行動物數(shù)據(jù)來源于野外調(diào)查,其調(diào)查方法和鑒定依據(jù)如下。

1.2.1野外調(diào)查方法

北京兩棲爬行動物調(diào)查分為試點(diǎn)和全面調(diào)查兩個時間段。試點(diǎn)調(diào)查區(qū)域為門頭溝區(qū)和延慶區(qū),調(diào)查時間為2017—2018年4—9月；全面調(diào)查區(qū)域涵蓋其余14區(qū),調(diào)查時間為2020年4—9月。首先,按照《縣域兩棲類和爬行類多樣性調(diào)查與評估技術(shù)規(guī)定》(原環(huán)境保護(hù)部2017年第84號公告)將北京市劃分為212個10 km×10 km的網(wǎng)格；然后,秉承區(qū)域全覆蓋、重點(diǎn)突出、生境代表性、道路可達(dá)性等原則,選取調(diào)查網(wǎng)格94個；再次,根據(jù)植被類型、濕地分布、湖濱灌草叢、水流方向、人類干擾等生境因子,結(jié)合文獻(xiàn)記載、事先居民訪談等獲取的兩棲爬行動物分布情況,合理設(shè)置調(diào)查樣線。樣線長度視地形進(jìn)行調(diào)整,生境復(fù)雜時設(shè)置多條短樣線；樣線寬度依視野范圍而定。每條樣線進(jìn)行徒步調(diào)查,2人一組,行進(jìn)時注意觀察搜尋各自周邊5—10 m的范圍,記錄物種名稱、數(shù)量、經(jīng)緯度、生境、干擾等數(shù)據(jù)；重點(diǎn)調(diào)查溪流、湖庫、池塘及林間小路,并特別留意兩棲爬行動物易隱藏的小生境,如枯枝落葉堆、雨后小水潭、石洞等。

兩棲動物以夜行性為主,爬行動物晝行性和夜行性兼而有之,因此,為力求覆蓋各類群活動時間,每條樣線分白天和夜間2個時段調(diào)查。每條樣線調(diào)查兩次,共計進(jìn)行4次重復(fù)調(diào)查,涉及樣線1378條。調(diào)查過程中,采用生物多樣性調(diào)查移動APP進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)錄入。

1.2.2物種鑒定

物種鑒定依據(jù)《北京魚類和兩棲、爬行動物志》(1993)[18]、《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》(2012)[19]、《中國動物志》[20—22]等。物種紅色名錄等級依據(jù)《中國脊椎動物紅色名錄》[23],物種保護(hù)等級依據(jù)《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》(2021年)、北京市一級保護(hù)野生動物名錄(北京市園林綠化局公告2007年第1號)、北京市二級保護(hù)野生動物名錄(北京市園林綠化局公告2007年第2號)。對于野外難以識別或鑒定存疑物種采集個體標(biāo)本,用于實驗室測定形態(tài)數(shù)據(jù)和分類鑒定。測量工具采用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺,精確到0.1 mm。標(biāo)本以8%—10%福爾馬林溶液固定,回到室內(nèi)經(jīng)清水沖洗,最終以75%酒精保存。

1.2.3分析方法

(1)物種豐富度

物種豐富度采用物種種類數(shù)計算。

(2)優(yōu)勢度

采用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)進(jìn)行計算[24],

Pi=Ni/N

Pi表示優(yōu)勢度指數(shù)；Ni表示第i個物種的個體數(shù)；N表示總個體數(shù)。

(3)Shanoon多樣性指數(shù)

Pielou 均勻度指數(shù)

Margalef豐富度指數(shù)

式中,Pi是頻度；S是類群數(shù)目；Ni是第i個類群的個體數(shù)；N是所有類群總個體數(shù)。

(4)多樣性空間格局

利用AcrGIS的Extract功能,獲得每個物種點(diǎn)的海拔、生境,然后進(jìn)行分類統(tǒng)計；在每個10 km×10 km的柵格上,統(tǒng)計物種種類,制作物種密度圖；分析全域生態(tài)系統(tǒng)類型變化與物種信息的位置關(guān)系；參考張利等的研究[25],將1500 m作為兩棲類的最大遷徙距離,研究遷徙距離內(nèi)生態(tài)類型變化對兩棲動物生境的影響。此處僅分析了兩棲動物生境影響,由于爬行動物遷移距離不確定,因此未展開分析。具體分析過程如下：

第一步,以物種點(diǎn)為中心,將其四周1500 m的緩沖區(qū)作為最大遷徙距離；第二步,將獲取的多個物種點(diǎn)的緩沖區(qū)進(jìn)行dissolve處理,獲取唯一的遷徙距離邊界；第三步,以該邊界為掩膜,分別提取1980、1990、2000、2010、2015年和2018年6期生態(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù),包含農(nóng)田、森林灌叢、草地、水域、建設(shè)用地、未利用地6種類型；第四步,計算每個柵格上建設(shè)用地的百分比,并利用ArcGIS的柱狀圖功能進(jìn)行展示。每個柱狀圖由6種顏色構(gòu)成,分別代表6個年份的建設(shè)用地百分比,以此表征建設(shè)用地的影響程度。其中,建設(shè)用地百分比計算過程如下：

式中,Rbuild表示建設(shè)用地百分比；Acrop、Aforest、Abuild、Agrass、Awetland、Aunused分別表示農(nóng)田、森林灌叢、建設(shè)用地、草地、濕地和未利用地的面積。

2 結(jié)果分析

2.1 物種組成

北京市兩棲爬行動物多樣性調(diào)查共獲取有效物種信息1290條,記錄2綱3目10科18屬24種(表1),其中兩棲類的牛蛙(Ranacatesbeiana)和爬行類的紅耳龜(Trachemysscripta)為外來物種,實際記錄本地兩棲爬行動物2綱3目10科17屬22種,后續(xù)分析僅考慮本地物種。記錄兩棲類1目3科4屬5種,包含蟾蜍科(Bufonidae)1屬1種,蛙科(Ranidae)2屬3種,姬蛙科(Microhylidae)1屬1種；單型科3個,單型屬3個；以蛙科種類和數(shù)量最多,優(yōu)勢種為林蛙屬(Rana)的中國林蛙(R.chensinensis),占兩棲類物種總數(shù)的59.28%；其次為側(cè)褶蛙屬(Pelophylax)的黑斑側(cè)褶蛙(P.nigromaculatus),占24.54%；蟾蜍屬(Bufo)中華蟾蜍(B.gargarizans)占15.02%。爬行類2目7科13屬17種,包含鱉科(Trionychidae)1屬1種,地龜科(Geoemydidae)1屬1種,壁虎科(Gekkonidae)1屬1種,石龍子科(Scincidae)1屬1種,蜥蜴科(Lacertidae)1屬2種,游蛇科(Colubridae)7屬9種,蝰科(Viperidae)1屬2種；單型科6個,單型屬10個；游蛇科種類最多；優(yōu)勢種為麻蜥屬(Eremias)的山地麻蜥(E.brenchleyi),占爬行類物種數(shù)量的66.79%；壁虎屬(Gekko)的無蹼壁虎(G.swinhonis)占17.45%。

表1 北京市兩棲爬行動物調(diào)查物種名錄Table 1 Species list of amphibians and reptiles in Beijing

根據(jù)《中國生物多樣性紅色名錄——脊椎動物卷》,瀕危4種,易危4種,近危2種；中國特有種5種,占總種數(shù)的23.81%；三有動物21種；國家Ⅱ級保護(hù)物種1種；北京市一級保護(hù)物種4種,二級保護(hù)物種10種,保護(hù)物種占總種數(shù)的68.19%,表明北京市兩棲爬行動物保護(hù)的重要性及緊迫性。

2.2 不同海拔梯度物種分布

將北京市域劃分為<50 m、50—100 m、100—200 m、200—500 m和>500 m 5個海拔梯度,統(tǒng)計不同梯度上的物種豐富度和物種數(shù)量,各海拔梯度上的樣線數(shù)分別為58、40、45、95和102條(圖1和表2)。在物種豐富度上,200—500 m豐富度最高,記錄物種18種,包括5種兩棲動物和13種爬行動物,分別占兩棲和爬行動物物種總數(shù)的100%和76.47%；Shannon多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均為最高,Pielou均勻度指數(shù)排第2位；其次為>500 m的海拔范圍,分布著4種兩棲動物和12種爬行動物,Margalef豐富度指數(shù)排在第2位,Pielou均勻度指數(shù)偏低；50 m以下分布著4種兩棲動物和7種爬行動物,Shannon多樣性指數(shù)最低。在物種數(shù)量上,>500 m的海拔范圍物種數(shù)量最多,達(dá)到16種,其數(shù)量占物種總數(shù)的46.42%,幾乎一半的物種都分布在這一范圍內(nèi)；200—500 m內(nèi)物種數(shù)量占32.39%；由此可見,北京市兩棲爬行動物主要分布在海拔200 m以上的地段,從空間上來看,主要分布在北京西北部和東北部,涉及延慶、門頭溝、懷柔、密云、平谷等。

圖1 北京市不同海拔梯度兩棲爬行動物豐富度和多度比較Fig.1 Comparison of richness and numbers of amphibians and reptiles at different altitudes in Beijing

從表2可以看出,<50 m、50—100 m、100—200 m這3個海拔梯度的優(yōu)勢種均為黑斑側(cè)褶蛙,優(yōu)勢度分別為0.6735、0.5132、0.6086；200—500 m和>500 m海拔梯度的優(yōu)勢種為中國林蛙,優(yōu)勢度分別為0.4525、0.6299。整體來看,爬行動物數(shù)量較少,優(yōu)勢種為山地麻蜥,主要分布在200—500 m和>500 m的海拔段,優(yōu)勢度分別為0.0959、0.2386。中國林蛙、黑斑側(cè)褶蛙、中華蟾蜍、山地麻蜥、無蹼壁虎在各個海拔段均有分布,相對而言可劃分為廣布種；綜合上述,兩棲類分布相對廣泛,爬行類主要活動范圍在200 m以上,且豐富度和優(yōu)勢度均較低。

表2 北京市不同海拔梯度下兩棲和爬行動物物種豐富度及數(shù)量統(tǒng)計Table 2 Species richness and numbers of amphibians and reptiles in different habitats in Beijing

2.3 不同生境類型物種分布

圖2 北京市不同生境類型兩棲爬行動物豐富度和數(shù)量比較Fig.2 Comparison of richness and numbers of amphibians and reptiles in different habitats in Beijing

兩棲爬行動物生境可劃分為森林灌叢、草地、農(nóng)田和濕地4種類型,統(tǒng)計不同生境類型的物種豐富度和物種相對多度(圖2和表3),各生境類型的樣線數(shù)分別為49、61、50和134條。在物種豐富度上,森林灌叢最高,記錄物種19種,包括5種兩棲動物和14種爬行動物,分別占兩棲和爬行動物物種總數(shù)的100%和87.5%；Margalef豐富度指數(shù)最大,Shannon多樣性指數(shù)排在第2位,Pielou均勻度指數(shù)偏低；草地分布著兩棲動物5種和爬行動物7種；Margalef豐富度指數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)均最低；農(nóng)田分布兩棲動物5種和爬行動物6種；Margalef豐富度指數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)排在第3位；濕地分布兩棲動物4種和爬行動物10種；Margalef豐富度指數(shù)僅次于森林灌叢,Shannon多樣性指數(shù)排在第2位,Pielou均勻度指數(shù)最高。在物種相對多度上,森林和灌叢最多,占物種數(shù)量的41.49%；其次為草地,占30.36%；再次為濕地,占16.54%。從空間上來看,主要分布在北京西北部,該地帶以森林灌叢為主,植被覆蓋度較高,是兩棲爬行動物的主要棲息地。

從表3可以看出,黑斑側(cè)褶蛙、中國林蛙、中華蟾蜍、山地麻蜥、無蹼壁虎在不同生境中的優(yōu)勢度較大。具體來說,森林灌叢的優(yōu)勢種為中國林蛙,優(yōu)勢度為0.3877；其次為山地麻蜥,優(yōu)勢度為0.2683；然后為黑斑側(cè)褶蛙和中華蟾蜍,優(yōu)勢度分別為0.1271、0.1232。草地的優(yōu)勢種為中國林蛙,優(yōu)勢度為0.7356,其次為黑斑側(cè)褶蛙,優(yōu)勢度為0.1199,二者占據(jù)了絕對優(yōu)勢；農(nóng)田和濕地的優(yōu)勢種為黑斑側(cè)褶蛙,優(yōu)勢度分別為0.4462、0.3038。中國林蛙、黑斑側(cè)褶蛙、中華蟾蜍、北方狹口蛙、山地麻蜥、無蹼壁虎、赤鏈蛇、虎斑頸槽蛇8個物種在4種生境類型均有分布?？傮w而言,爬行動物數(shù)量較少,優(yōu)勢種為山地麻蜥,主要分布在森林灌叢、草地,優(yōu)勢度分別為0.2683、0.0622；兩棲動物數(shù)量多且分布相對廣泛,這一結(jié)論與不同海拔梯度兩棲類分布廣泛的結(jié)果一致。

表3 北京市不同生境類型兩棲和爬行動物物種豐富度及數(shù)量統(tǒng)計Table 3 Species richness and numbers of amphibians and reptiles in different habitats in Beijing

2.4 空間分布格局

2.4.1空間分布

兩棲爬行動物空間分布呈現(xiàn)由西北向東南遞減的趨勢(圖3)：以西北部山區(qū)最為豐富,包括門頭溝、延慶、懷柔、房山、昌平、密云,在功能區(qū)劃上隸屬于生態(tài)涵養(yǎng)區(qū)。這6區(qū)的主要植被類型涵蓋落葉落葉林、常綠針葉林、落葉針葉林、針闊混交林、常綠闊葉灌叢、落葉闊葉灌叢、常綠針葉灌叢,約占市域總面積的57.45%；區(qū)內(nèi)植被覆蓋度較高,人為破壞較小,動植物生境保護(hù)較完整,集中分布了所調(diào)查到的全部兩棲動物和15種爬行動物。北京東南部的城六區(qū)和平原區(qū)由于城市化和農(nóng)業(yè)化程度較高,調(diào)查到的物種種類及數(shù)量則相對較少。

圖3 北京市兩棲爬行動物空間分布Fig.3 Spatial distribution of amphibians and reptiles in Beijing

北京市一級保護(hù)野生動物金線側(cè)褶蛙僅調(diào)查到8只,密云5只,房山、通州、延慶各1只；黃紋石龍子僅在門頭溝百花山發(fā)現(xiàn)；王錦蛇僅在房山拒馬河市級水生野生動物自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)1條。北京市二級保護(hù)野生動物中兩棲綱的中國林蛙和黑斑側(cè)褶蛙數(shù)量較多,分布范圍也較廣；爬行綱的動物數(shù)量少,且主要分布于門頭溝、懷柔、延慶、房山。

2.4.2不同市轄區(qū)物種分布

由表4可以看出,門頭溝和延慶物種種類最多,均為14種,占調(diào)查總種數(shù)的66.67%；房山12種,占57.14%；懷柔10種,占47.62%；密云和順義均為9種,占42.86%；昌平7種,占33.33%；在保護(hù)物種方面,延慶10種,門頭溝9種,懷柔7種,房山和密云均為6種。在物種數(shù)量上,門頭溝最多,占物種數(shù)量的39.13%,其次為房山(19.71%),然后為懷柔(12.70%),這3區(qū)集中分布了北京市域71.54%的物種數(shù)量。不同地區(qū)物種分布態(tài)勢再次印證了北京市兩棲爬行動物總體空間分布格局。

表4 北京市兩棲爬行動物分區(qū)統(tǒng)計結(jié)果Table 4 Statistical results of amphibians and reptiles of municipal district in Beijing

2.4.3不同網(wǎng)格物種分布

兩棲爬行動物共計調(diào)查網(wǎng)格94個,占總網(wǎng)格的44.34%。每個網(wǎng)格的物種種類在1—8之間；將其劃分為1—2、2—4、4—6、6—8 4類,所占比例分別為44.68%、26.60%、17.02%和11.70%,可見,包含4種以上物種的網(wǎng)格較少,占比為28.72%。

從圖4可以看出,物種數(shù)達(dá)到8種的網(wǎng)格有2個,分別位于延慶大灘次生林保護(hù)區(qū)和懷柔寶山鎮(zhèn)菜食河附近；此外,包含6種以上的網(wǎng)格有9個,主要位于延慶官廳水庫、懷柔懷九河上游、門頭溝百花山和永定河山峽段、房山拒馬河、密云黃花嶺等地；優(yōu)勢種為中國林蛙、黑斑側(cè)褶蛙、山地麻蜥,這些區(qū)域水源豐富,水生植物長勢良好,自然生境保存較完整,是兩棲爬行動物生存與繁衍的良好棲息地。物種數(shù)為4—6種的網(wǎng)格主要分布在懷柔西銀溝、延慶白河堡水庫和蓮花山、密云霧靈山和密云水庫、門頭溝百花山、房山石花洞和蒲洼、朝陽亮馬河、順義漢石橋濕地和唐指山等地；優(yōu)勢種為中國林蛙、黑斑側(cè)褶蛙、中華蟾蜍,這些區(qū)域大部分都已經(jīng)建立了自然保護(hù)區(qū)、濕地保護(hù)區(qū)等多種類型的保護(hù)地,在一定程度上表明保護(hù)地效果較好。物種數(shù)為2—4的網(wǎng)格主要在延慶玉渡山、懷柔懷九河和喇叭溝門、密云云蒙山、豐臺永定河平原段、大興大龍河和永定河平原段等地；優(yōu)勢種為中國林蛙、黑斑側(cè)褶蛙、山地麻蜥。

圖4 不同網(wǎng)格的物種種類空間分布Fig.4 Spatial distribution of species in different survey grid

2.5 影響因素分析

兩棲爬行動物的主要生境為森林灌叢、草地、農(nóng)田和濕地,因此,統(tǒng)計1980、1990、2000、2010、2015年和2018年生境變化情況(圖5)。由圖5可見,1980—2018年,濕地、森林灌叢整體略有增加,增幅分別為0.09%和1.57%；草地稍有減少,減幅0.28%；農(nóng)田減少最多,減幅為13.11%；建設(shè)用地增幅11.62%,且主要來自于農(nóng)田轉(zhuǎn)換(圖6)。

圖5 1980—2018年兩棲爬行動物生境比例變化 Fig.5 Changes in habitat proportion of amphibians and reptiles during 1980—2018

圖6 1980—2018年北京兩棲爬行動物生境變化及其空間轉(zhuǎn)換Fig.6 Habitat change and spatial transformation of amphibians and reptiles in Beijing during 1980—2018

由于物種數(shù)據(jù)只有1期,因此統(tǒng)計2018年各行政區(qū)劃內(nèi)4種主要生境類型中兩棲爬行動物的豐富度,并利用SPSS軟件進(jìn)行顯著性分析(表5)。結(jié)果表明,生境與物種豐富度之間存在顯著相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.722,在0.01水平上顯著相關(guān)。

表5 生境與物種豐富度之間的顯著性分析結(jié)果Table 5 Significance analysis between habitat and species richness

根據(jù)調(diào)查結(jié)果,農(nóng)田中的兩棲爬行物種最少,原因可能是,農(nóng)田減少最大,而它又是非常重要的棲居地,生境的破壞造成物種種類和數(shù)量驟減；兩棲爬行動物對環(huán)境變化極其敏感,生境一旦破壞,種群將很難修復(fù)[26]。

以兩棲動物為例,分析其1500 m遷徙距離內(nèi)生境變化趨勢(圖7)?？梢钥闯?1980—2018年,遷徙距離內(nèi)生境類型以森林灌叢為主；其次為農(nóng)田,其占比由1980年的26.92%下降至2018年的16.17%,下降10.75%；草地面積略有減少,由1980年的11.90%下降至2018年的11.64%,下降0.26%；濕地面積整體增加0.36%；建設(shè)用地增加8.14%。從空間分布來看,森林灌叢主要分布在西北部,農(nóng)田主要分布在城六區(qū),濕地在各區(qū)均有分布,建設(shè)用地主要集中在建成區(qū)。

圖7 1980—2018年北京市兩棲動物遷徙距離內(nèi)生境空間分布Fig.7 Spatial distribution of amphibian habitats within migration distance during 1980—2018 in Beijing

為了更直觀的展示生境變化情況,制作完成調(diào)查網(wǎng)格內(nèi)建設(shè)用地百分比空間分布圖(圖8)?？梢钥闯?建設(shè)用地變化較大的區(qū)域主要分布在北京東南部,包括城六區(qū)、平原區(qū)(順義、大興、通州),特別是城六區(qū),城鎮(zhèn)化增速顯著。1980年,城六區(qū)還是以農(nóng)田為主,而城鎮(zhèn)化擴(kuò)張侵占了大量農(nóng)田,產(chǎn)生的大量污染物排至河流中,導(dǎo)致兩棲動物繁殖受到一定影響,進(jìn)而造成其數(shù)量不斷減少。例如,中國林蛙對水質(zhì)要求較高,因此,城市河流中很難發(fā)現(xiàn)其身影,本次調(diào)查僅在頤和園發(fā)現(xiàn)2只,東壩郊野公園發(fā)現(xiàn)5只。中華蟾蜍和黑斑側(cè)褶蛙是城六區(qū)的優(yōu)勢物種,優(yōu)勢度0.4706和0.4314,分別為主要分布在海淀頤和園、朝陽奧林匹克森林公園和東壩郊野公園。此外,在頤和園發(fā)現(xiàn)2只北方狹口蛙,其數(shù)量較少,而在1989年的調(diào)查中有13個點(diǎn)位發(fā)現(xiàn)其身影,但數(shù)量一般都少于3只,可見,北方狹口蛙的生存狀態(tài)不容樂觀,需要加強(qiáng)保護(hù)和監(jiān)管。在平原區(qū),優(yōu)勢種依然是黑斑側(cè)褶蛙和中華蟾蜍。近年來,水體水質(zhì)好轉(zhuǎn),水岸生態(tài)環(huán)境改善,改善了兩棲動物的生存環(huán)境。

圖8 北京市兩棲動物遷徙距離內(nèi)不同柵格建設(shè)用地百分比Fig.8 Percentage of construction land within the migration distance of amphibians in Beijing

2.6 保護(hù)地空缺

北京市保護(hù)地類型有自然保護(hù)區(qū)、森林公園、風(fēng)景名勝區(qū)、地質(zhì)公園、自然遺產(chǎn)地等(圖9),面積約5038 km2,占北京總面積的30.69%。各類保護(hù)地共覆蓋兩棲爬行類20種(占北京總種數(shù)的90.91%),覆蓋物種數(shù)量的60.45%；其中,包含國家和北京一級和二級野生保護(hù)動物14種。保護(hù)地覆蓋了絕大多數(shù)的兩棲爬行動物,且多數(shù)分布在北京西北部,以保護(hù)區(qū)為例,截至目前,北京共有自然保護(hù)區(qū)21個,其中,國家級保護(hù)區(qū)2個,市級保護(hù)區(qū)12個,區(qū)級保護(hù)區(qū)7個；在行政區(qū)劃上,延慶10個,密云3個,平谷1個,門頭溝1個,懷柔2個,順義1個,房山3個；這些保護(hù)區(qū)以保護(hù)森林生態(tài)為主,如百花山和松山國家級自然保護(hù)區(qū)；此外,國家級森林公園17個,濕地保護(hù)區(qū)45個。百花山國家級自然保護(hù)區(qū)、大灘區(qū)級自然保護(hù)區(qū)、霞云嶺國家森林公園、喇叭溝門國家森林公園、白河堡區(qū)級自然保護(hù)區(qū)、拒馬河市級水生野生動物自然保護(hù)區(qū)、銀河谷森林公園、十三陵國家森林公園等兩棲爬行物種豐富度較高。整體而言,各類自然保護(hù)地雖覆蓋了較大面積的物種,但仍有部分物種未得到有效保護(hù),且種群數(shù)量較大,如懷柔寶山鎮(zhèn)白河上段、密云水庫來水的潮河上段辛莊橋、平谷洳河大興莊鎮(zhèn)-峪口鎮(zhèn)等,目前存在較大的保護(hù)空缺(圖9)。

圖9 北京市自然保護(hù)地空間分布Fig.9 Spatial distribution of nature reserves in Beijing

3 討論

3.1 兩棲爬行類物種多樣性分布及形成原因

北京市雖地形較復(fù)雜,但由于其緯度變化不大的自然地理環(huán)境特征,因而兩棲爬行動物種類并不豐富[28]。累計2017—2020年調(diào)查結(jié)果,北京市共記錄兩棲類1目3科4屬5種,爬行類2目7科13屬17種。在兩棲動物方面,與高武等1989年[27]和2004年[28]調(diào)查結(jié)果相比,本次調(diào)查占?xì)v史記錄的62.5%,未發(fā)現(xiàn)花背蟾蜍(S.raddei)、東方鈴蟾(B.orientalis)、大鯢(A.davidianus)。究其原因,花背蟾蜍目前數(shù)量較少,1989年,高武[27]在延慶康莊、下營,大興龐各莊、黃村、岳家務(wù)等地雖有發(fā)現(xiàn)其身影,但數(shù)量多數(shù)在10只以下；東方鈴蟾只分布于香山、臥佛寺櫻桃溝等局地范圍,種群規(guī)模相對固定,本次調(diào)查未在此設(shè)置調(diào)查點(diǎn)位；大鯢雖之前被捕獲到,但并未發(fā)現(xiàn)其繁殖地,近年來的相關(guān)調(diào)查也未見報道。在爬行動物方面,由于高武等[28]的研究未列出爬行動物名錄,北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)調(diào)查結(jié)果較少,因此,將本次調(diào)查結(jié)果與北京陸生野生動物名錄(2021)、北京市一級保護(hù)野生動物名錄(2007年)和北京市二級保護(hù)野生動物名錄(2007年)進(jìn)行對比,未發(fā)現(xiàn)中國石龍子(一級)、雙斑錦蛇(二級)、團(tuán)花錦蛇(國家二級)、紅紋滯卵蛇(二級)4種；調(diào)查發(fā)現(xiàn)保護(hù)動物11種,已調(diào)查到的保護(hù)動物占比為64.71%。

在海拔的垂直分布上,中國林蛙、黑斑側(cè)褶蛙、中華蟾蜍、山地麻蜥、無蹼壁虎在各個海拔段均有分布,可見,它們可分布到海拔1500 m以上的山間溪流、山林、巖壁上,如東靈山、百花山、松山等,也可分布于海拔50 m的平原區(qū),這點(diǎn)與高武等[27]的研究不同；海拔200 m以下,黑斑側(cè)褶蛙分布較廣,海拔200 m以上,中國林蛙分布較廣。在生境類型分布上,優(yōu)勢物種主要有黑斑側(cè)褶蛙、中國林蛙、中華蟾蜍、山地麻蜥、無蹼壁虎等,在森林灌叢、草地、農(nóng)田和濕地等4種生境類型均有分布。

根據(jù)分析結(jié)果,北京市兩棲爬行動物總體呈現(xiàn)由西北向東南遞減的趨勢。究其原因,生態(tài)涵養(yǎng)區(qū)人為干擾相對較小,生境多樣,物種豐富度和多度較高；城六區(qū)雖城市化水平較高,但由于濕地公園、城市公園、森林公園等保護(hù)地類型較多,調(diào)查到的種類大于平原區(qū)；平原區(qū)由于以農(nóng)田為主,生境較為單一,調(diào)查到的物種種類及數(shù)量則相對較少。綜合而言,隨著生態(tài)環(huán)境提高,生境逐漸轉(zhuǎn)好,有利于兩棲爬行動物棲息地改善。

環(huán)境因素也影響兩棲爬行動物分布。根據(jù)《北京市水資源公報》,1986—2000年,北運(yùn)河水系污染較為嚴(yán)重,主要污染物為氨氮和CODMn等；據(jù)文獻(xiàn)記載[27],中國林蛙只生活在氨氮含量0.5 mg/L以下的水環(huán)境,此次調(diào)查中國林蛙主要分布在懷柔、門頭溝、密云和房山,調(diào)查結(jié)果也證實了這一點(diǎn)；黑斑側(cè)褶蛙、中華蟾蜍也要求氨氮在10 mg/L以下,高武等[28]在涼水河中段、通惠河下游未發(fā)現(xiàn)兩棲動物。隨著北京市水生態(tài)修復(fù)工程的實施,水質(zhì)逐漸改善,2010、2015、2018、2020年,達(dá)標(biāo)河長分別占總評價河長的48%、53.4%、71.6%和87.1%,黑斑側(cè)褶蛙、中華蟾蜍在涼水河中下段亦莊濕地、大運(yùn)河森林公園均有發(fā)現(xiàn),表明水質(zhì)直接影響兩棲動物的生存繁衍。

一般而言,地形地貌、植被結(jié)構(gòu)、生境等自然環(huán)境越復(fù)雜多變,即空間異質(zhì)性越高,動物群落多樣性也越高[3,29]。此次調(diào)查結(jié)果凸顯了影響兩棲爬行動物種群生存的關(guān)鍵地形和生境,為后續(xù)制定兩棲爬行資源保護(hù)規(guī)劃提供了數(shù)據(jù)支撐。

3.2 開展長期定位監(jiān)測,構(gòu)建生物多樣性保護(hù)網(wǎng)絡(luò)

在生物多樣性監(jiān)測領(lǐng)域,研究的熱點(diǎn)之一便是將兩棲爬行動物作為監(jiān)測物種[30]。兩棲爬行動物為變溫動物,其分布受越冬地、食物來源等影響,因此,監(jiān)測對象遴選、監(jiān)測方法標(biāo)準(zhǔn)化、監(jiān)測點(diǎn)位布設(shè)規(guī)范等,逐漸成為保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域持續(xù)關(guān)注的議題[31]。監(jiān)測中要充分考慮兩棲爬行動物的繁殖季節(jié)、繁殖習(xí)性和棲息生境,根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果,可在重要棲息地、重要生態(tài)節(jié)點(diǎn),如懷柔寶山鎮(zhèn)白河上游、密云辛莊橋和密云水庫、平谷海子水庫,朝陽奧林匹克森林公園、門頭溝百花山、延慶大灘和官廳水庫等地設(shè)置長期監(jiān)測樣地和樣線,加大監(jiān)測力度；同時,在顯著位置設(shè)立提示標(biāo)牌,開展科普及宣傳教育,減少旅游活動對兩棲爬行動物及其生境的影響。

此外,在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn),部分寬闊道路的車流量較大,路殺可能是影響兩棲爬行動物生存的潛在威脅,因此,生物廊道構(gòu)建既能解決這一問題又能提高道路附近動物群落多樣性[32]。同時,積極提倡整合多源數(shù)據(jù),建立大數(shù)據(jù)共享平臺,充分利用多方數(shù)據(jù)提升兩棲爬行動物多樣性監(jiān)測能力,逐步完善監(jiān)測網(wǎng)絡(luò),為北京生物資源保護(hù)與可持續(xù)利用提供支撐。

3.3 開展棲息地外來物種監(jiān)測,強(qiáng)化外來物種防控

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)外來物種紅耳龜和牛蛙,數(shù)量較少,并未形成種群規(guī)模。建議在東壩郊野公園等設(shè)置監(jiān)測點(diǎn),開展外來物種專項調(diào)查,監(jiān)測其種群數(shù)量、生態(tài)習(xí)性、潛在風(fēng)險等,評估其對當(dāng)?shù)丨h(huán)境及物種的影響并采取相應(yīng)防范措施；建立監(jiān)測預(yù)警體系,形成常態(tài)化監(jiān)測。同時,加強(qiáng)外來物種防控工作,加大公眾宣傳,增強(qiáng)公眾對外來有害生物危害的認(rèn)識,在市內(nèi)開展宣教活動,在交通要道設(shè)立警示牌,嚴(yán)禁人為放生外來物種,并對已經(jīng)引入的外來入侵物種應(yīng)進(jìn)行有效清除,避免因肆意放養(yǎng)、放生造成外來物種入侵。

3.4 探索建立高強(qiáng)度土地利用下的多樣化保護(hù)機(jī)制

城市生物多樣性能夠滿足人們追求詩意棲居的需求,既有利于人與自然和諧相處,又實現(xiàn)了城市生物資源的可持續(xù)利用。作為城鎮(zhèn)化率極高的超大城市,2019年,北京城鎮(zhèn)人口高達(dá)86.6%,并且自2011年以來均保持在86%以上,面對如此之高的城鎮(zhèn)化率,人與動物如何“共享”城市空間和資源,實現(xiàn)生物多樣性保護(hù)與城市發(fā)展協(xié)同增效,開拓一種全新的多樣化保護(hù)機(jī)制,是當(dāng)前迫切需要探討的重要問題[33]。如,近危物種黑斑側(cè)褶蛙分布區(qū)很寬,白天喜歡隱匿在農(nóng)作物、水生植物或草叢中,但由于過度捕捉和棲息地被侵占等原因,其種群數(shù)量不斷減少。因此,要摒棄傳統(tǒng)上將人類用地與生物多樣性保護(hù)區(qū)域分離的傳統(tǒng)發(fā)展模式,探索將城鎮(zhèn)用地、農(nóng)業(yè)用地和物種棲息地有機(jī)融合,構(gòu)成一個互惠互利的生命共同體,依托頂層設(shè)計,以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、道路建設(shè)、城市開發(fā)等為因,以生態(tài)完整性、物種保護(hù)成效、遺傳多樣性、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出等為果,建立全面有效的生物資源多樣化保護(hù)與可持續(xù)利用機(jī)制。