王紅麗 蔣 倩 曹世勤 孫振宇 王海光*

(1.中國農業(yè)大學 植物保護學院，北京 100193；2.甘肅省農業(yè)科學院 小麥研究所，蘭州 730070；3.甘肅省農業(yè)科學院 植物保護研究所，蘭州 730070)

由Pucciniastriiformisf. sp.tritici引起的小麥條銹病是世界范圍內的重要小麥病害，該病害在我國發(fā)生面積廣、流行頻率高、危害重，是我國小麥生產中最重要的病害之一[1-4]。小麥條銹病在我國多次大流行，給小麥生產造成了嚴重影響，如1950年、1964年、1990年和2002年的條銹病大流行分別導致小麥減產60億、32億、18億和13億kg[2,5]。2020年9月我國農業(yè)農村部將小麥條銹病列入《一類農作物病蟲害名錄》。

選育和種植抗病品種是防治小麥條銹病最經濟、最有效、最安全的一種措施[6]。但是，由于品種抗性不足或單一遺傳背景的品種種植面積過大，會導致對條銹病菌的定向選擇，品種抗病性容易被新的毒性小種或菌系所克服，致使經過多年選育的小麥品種喪失抗性。因此，抗病品種的合理利用是延緩條銹病菌變異速率、延長相應抗病品種使用年限的重要措施。通過改變種植模式，重視不同作物或品種間套作、混種，可達到防病增產效果[7-10]，同時可減少農藥用量，從而收到較好的經濟效益、社會效益和生態(tài)效益，對于病害的綠色防控和農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。農業(yè)生產中常用的栽培措施間套作和混種可用于植物病害綠色防控，具有防病機制復雜的特性[7]。間套作和混種在時、空兩方面均可抑制病害發(fā)展，并可降低感病品種的空間密度，從而起到阻擋病原傳播、減少病原數量的作用[7,11-13]。此外，非致病性或弱致病性病原還可誘導植株產生抗性，進而抑制強致病性病原侵染，從而達到防病增產作用[7,12]。

小麥和其他種類作物的間套作種植模式在控制病害方面的研究已見報道，例如：小麥和蠶豆間作可以降低小麥銹病發(fā)生，相對防效可達22.2%～100.0%[14]；小麥和蠶豆間作對小麥銹病、小麥白粉病、小麥蚜蟲、蠶豆赤斑病、蠶豆斑潛蠅、蠶豆蚜蟲均具有一定控制效果[15]；不同抗性小麥品種與蠶豆間作可降低小麥白粉病的發(fā)生程度[16]。在農業(yè)研究中，往往為了便于作物收獲，期望通過同種作物的不同品種間作或混種達到防病增產效果，例如：水稻品種間作或混種可對稻瘟病具有很好的防效[17-19]，并對紋枯病、白葉枯病等其他病害亦具有一定防效[20]；利用品種間作或混種控制小麥條銹病[12-13,21-25]、小麥葉銹病[12,26]、小麥白粉病[12,27-29]、小麥殼針孢葉枯病[30-31]等。按照“科學植保、公共植保、綠色植保”理念，在小麥病害管理過程中，應科學、合理地利用各種防治技術實現(xiàn)病害的綠色防控。鑒于品種混種技術所表現(xiàn)出的優(yōu)勢，其可作為小麥條銹病綠色防控的備選技術。基于品種混種的小麥條銹病綠色防控技術，主要是通過提高田間品種多樣性，降低條銹病的流行速率，并可降低對條銹病菌的選擇壓力，最終起到防病增產作用；通過減少施藥次數和施藥量，起到減藥效果。

在我國“十三五”期間，涉及植物保護的國家重點研發(fā)計劃項目對于植物病害的綠色防控以及病害防治過程中農藥的“減施增效”非常重視，開展作物品種混種和合理利用研究對于減少病害防治過程中農藥使用量和病害的綠色防控具有重要意義。因此，為了進一步探索小麥品種混種模式，本研究于2020—2021年生長季，分別在甘肅和北京兩地開展了基于品種混種的條銹病防控技術研究，調查不同品種混種模式下條銹病季節(jié)進展情況，并測定相關產量指標，分析品種混種對條銹病發(fā)生和小麥產量的影響，以期為合理利用品種混種開展小麥條銹病的綠色防控提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗分別在甘肅省農業(yè)科學院植物保護研究所甘谷試驗站(以下簡稱甘谷試驗站)和中國農業(yè)大學上莊實驗站(以下簡稱上莊實驗站)進行。在甘谷試驗站，供試小麥品種為隴鑒9825(高抗)、天選66號(中抗)、隴鑒9822(中感)，以隴鑒9825作為保護行品種，接種用條銹病菌為來源于甘肅省農業(yè)科學院植物保護研究所的混合菌種(主要包括條中32號、條中33號、條中34號以及中四致病類型)。在上莊實驗站，供試小麥品種為銘賢169(高感)、北京0045(中抗)、農大211(中抗)，以中麥175(高抗)作為保護行品種，接種用條銹病菌為條中34號，該菌種由中國農業(yè)科學院植物保護研究所提供，并由中國農業(yè)大學宏觀植物病理學實驗室保存、擴繁。

1.2 研究方法

1.2.1小麥品種混種試驗處理設置

在甘谷試驗站和上莊實驗站，試驗均設置品種單種和混種(表1)，按照抗、感品種種子質量比1∶1、3∶1、5∶1進行混種，在每個試驗地點均設置9個處理，各處理重復3次，27個小區(qū)，小區(qū)完全隨機分布。在甘谷試驗站，每個小區(qū)大小為4.5 m×4.6 m，使用470 g種子，行長為4.5 m，行距為20 cm，于2020年10月19日播種。在上莊實驗站，每個小區(qū)大小為3.5 m×4.5 m，使用252 g種子，行長為3.5 m，行距為20 cm，于2020年10月6日和7日播種。每個小區(qū)中心種植一簇銘賢169，用于接種小麥條銹病菌作為誘發(fā)中心。

表1 試驗處理和各處理所用小麥品種Table 1 Experimental treatments set in this study and wheat cultivars used in each treatment

1.2.2小麥條銹病菌接種

采用噴霧接種法進行條銹病菌接種。于接種日傍晚，將在人工氣候室內繁殖的條銹病菌利用0.05% 吐溫20溶液配置成孢子懸浮液；然后將小區(qū)中心的銘賢169麥苗用清水均勻噴霧，用手進行洗苗，去除葉片表面蠟質，以便更有利于條銹病菌侵染；再對處理過的麥苗均勻噴混勻的孢子懸浮液；最后用塑料袋套住接種后的麥苗，塑料袋周圍用土封住，以便對接種后的麥苗進行保濕。翌日8:00去除塑料袋。在甘谷試驗站和上莊實驗站分別于2021年3月27日和4月5日進行接種，所用孢子懸浮液濃度分別為1500 mg/L和300 mg/L。

1.2.3小麥條銹病調查

試驗小區(qū)誘發(fā)中心銘賢169出現(xiàn)條銹病癥狀后，在每個小區(qū)中心點至小區(qū)每個角的連線上取中心點作為調查點，每7 d調查一次，共調查5次，每次每點調查50株小麥最上面2個葉片的條銹病發(fā)生情況，若發(fā)病，則記錄病葉的嚴重度，不發(fā)病則記錄為0。在甘谷試驗站，病害調查時間分別為2021年5月9日、5月16日、5月23日、5月30日、6月6日。在上莊實驗站，病害調查時間分別為2021年5月7日、5月14日、5月21日、5月28日、6月4日。按照GB/T 15795—2011《小麥條銹病測報技術規(guī)范》進行病葉嚴重度的評估，嚴重度分為1%、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100% 8個級別。每小區(qū)4個調查點的病害普遍率的平均值和病情指數的平均值分別作為該小區(qū)條銹病的普遍率和病情指數。

按照下式計算每個調查點條銹病普遍率：

式中：I為病害普遍率；n為調查發(fā)病的葉片數。

每個調查點條銹病病情指數的計算公式如下：

利用5次調查獲得的病情指數數據，按照下式計算病害進展曲線下面積(Area under disease process curve，AUDPC)：

式中：DIj為第j次調查的病情指數；tj為第j次調查時接種后天數；Num為病害調查次數。

1.2.4小麥產量和千粒重測量

小麥成熟后，收取每個小區(qū)中間3行進行測產(處理甘谷T6和甘谷T9各有1個重復的小區(qū)取中間2行進行測產、處理甘谷T7有2個重復的小區(qū)取中間2行進行測產除外)，計算畝產量；對于每個小區(qū)，從收獲小麥中每次取1 000粒種子，利用PME型自動數粒儀(上海珊科儀器廠，上海)進行種子計數，利用電子天平測量千粒重，測定3次(處理甘谷T7和甘谷T9各有1個重復的小區(qū)測定2次千粒重除外)，以平均值作為該小區(qū)小麥的千粒重。

1.2.5數據分析方法

利用軟件Microsoft Office Excel進行數據整理和作圖。按照試驗地點，使用軟件SAS 8.02(SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)中的Duncan新復極差法進行ANOVA方差分析，分析不同處理間每次調查所獲得病害普遍率和病情指數、根據5次調查計算獲得的AUDPC、千粒重、畝產量的差異顯著性(當P≤0.05時，表示差異顯著；當P≤0.01時，表示差異極顯著；當P>0.05時，表示差異不顯著)，并利用該SAS軟件對千粒重和畝產量與每次調查獲得病害普遍率、病情指數以及根據5次調查計算獲得的AUDPC進行相關分析。

參照參考文獻[27]的方法，基于各次病害調查獲得的病害普遍率和病情指數以及根據5次病害調查計算獲得的AUDPC，計算不同混種處理對條銹病的相對防效，基于千粒重和畝產量計算不同混種處理對相應產量指標的相對增加率。

利用下式計算相對防效：

相對防效=(病情理論值-病情實際值)/病情理論值×100%

式中：病情指病害普遍率或病情指數；病情理論值指利用混種品種單種時的病情，基于品種混種比例計算獲得的加權平均數。若相對防效為正值，則表示病情減輕；若相對防效為負值，則表示病情加重。

利用下式計算對產量指標的相對增加率：

相對增加率=(產量指標實際值-產量指標理論值)/產量指標理論值×100%

式中：產量指標為千粒重或畝產量；產量指標理論值是指利用混種品種單種時的產量指標值，基于品種混種比例計算獲得的加權平均數。若相對增加率為正值，則表示混種后相應產量指標值增加；若相對增加率為負值，則表示混種后相應產量指標值降低。

2 結果與分析

2.1 品種混種對小麥條銹病發(fā)生的影響

5次病害調查結果如表2、圖1及圖2所示。在甘谷試驗站，各處理的病害普遍率和病情指數隨時間進展總體呈逐漸增加趨勢；在上莊實驗站，前4次調查的各處理的病害普遍率和病情指數隨時間進展總體呈逐漸增加趨勢，第五次調查的病害普遍率和病情指數在多數處理中與第四次相比呈下降趨勢。

圖1 品種單種和混種模式下小麥條銹病進展曲線(病害普遍率)Fig.1 Disease process curves based on incidence of wheat stripe rust under different treatments including monoculture and cultivar mixture of wheat

圖2 品種單種和混種模式下小麥條銹病進展曲線(病情指數)Fig.2 Disease process curves based on disease index of wheat stripe rust under different treatments including monoculture and cultivar mixture of wheat

由表2可見，在甘谷試驗站的試驗中，隴鑒9822單種處理甘谷T3在各次病害調查中的平均病害普遍率和平均病情指數基本最大(在第一次調查中其平均病害普遍率低于處理甘谷T1和甘谷T6，在第二次調查中其平均病情指數低于處理甘谷T4)；隴鑒9825單種處理甘谷T1的病害普遍率較高，但其嚴重度較低，從而病情指數較低；天選66號單種處理甘谷T2的平均病害普遍率和平均病情指數在所有處理中均最低?？傮w上看，天選66號和隴鑒9822混種處理的病害普遍率較隴鑒9825和隴鑒9822混種處理的病害普遍率低。在5次病害調查中，質量比為1∶1的混種處理的平均病害普遍率和平均病情指數均較大；在每次調查中，質量比為3∶1和5∶1的混種處理的病情指數間差異不顯著。對于第一次病害調查獲得的病情指數，單種處理甘谷T1、甘谷T3以及所有混種處理之間無顯著差異，單種處理甘谷T2與單種處理甘谷T1、甘谷T3之間差異顯著，但其與所有混種處理之間無顯著差異，所有處理間的差異均未達到極顯著水平。在第二次調查中，所有的混種處理與單種處理甘谷T3在病情指數方面差異不顯著。在第三、四、五次病害調查中，混種處理與單種處理甘谷T3的病情指數間呈極顯著差異。對于隴鑒9825與隴鑒9822的單種和混種處理，在第一次調查中，處理甘谷T1、甘谷T3、甘谷T4、甘谷T6間的病害普遍率差異不顯著，處理甘谷T3、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6間的病害普遍率無顯著差異；在第二次調查中，處理甘谷T3與甘谷T4間的病害普遍率無顯著差異，兩者均與其他處理間差異顯著，處理甘谷T1、甘谷T6、甘谷T7間的病害普遍率差異不顯著；在第三、四、五次調查中，處理甘谷T1、甘谷T3、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6間的病害普遍率無顯著差異。對于天選66號，在第一次病害調查中，其病害普遍率與其他單種和混種處理的病害普遍率差異顯著，除混種處理甘谷T8和甘谷T9外，與其他處理的病害普遍率達到極顯著水平。在天選66號與隴鑒9822的單種和混種處理中，在第二、三、四、五次病害調查中，處理甘谷T3與甘谷T2、甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的病害普遍率之間差異極顯著；在第二次病害調查中，處理甘谷T2與甘谷T7和甘谷T8的病害普遍率差異極顯著，與處理甘谷T9之間的病害普遍率差異顯著；在第三、四、五次病害調查中，處理甘谷T2與甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的病害普遍率之間差異極顯著；處理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的病害普遍率之間在第三、四、五次病害調查中均差異顯著，在第四、五次病害調查中差異極顯著；在第三次病害調查中，處理甘谷T9與甘谷T7、甘谷T8之間病害普遍率差異極顯著，處理甘谷T7和甘谷T8之間病害普遍率差異未達到極顯著水平。

由表2可見，在上莊實驗站的試驗中，條銹病發(fā)生普遍較輕。相比較而言，在所有處理中，銘賢169單種處理上莊T7發(fā)病最重，其平均病害普遍率和平均病情指數在每次病害調查中均屬于最高值；對于北京0045和農大211的單種處理，除第一次調查外，在其他4次調查中，總體上比其他處理發(fā)病輕，平均病害普遍率和平均病情指數較低。在第一次病害調查中，處理上莊T7的病害普遍率與其他處理差異極顯著，除處理上莊T7外的其他處理間病害普遍率差異不顯著；處理上莊T7的病情指數與其他處理間差異顯著，但未達到極顯著差異水平，其他處理間的病情指數差異不顯著。在第二次病害調查中，處理上莊T1和上莊T7間的病害普遍率和病情指數均無顯著差異；處理上莊T8與上莊T7間的病害普遍率和病情指數均差異極顯著，處理上莊T8、上莊T2、上莊T3間的病害普遍率和病情指數均差異不顯著，處理上莊T8與上莊T1在病害普遍率方面差異顯著，在病情指數方面差異不顯著；處理上莊T8與混種處理上莊T4、上莊T5、上莊T6間在病害普遍率和病情指數方面均差異不顯著。在第三次病害調查中，除處理上莊T8外，其他處理間的病害普遍率差異不顯著，處理上莊T2、上莊T3、上莊T4、上莊T5、上莊T6、上莊T8、上莊T9間的病害普遍率差異不顯著；混種處理間的病情指數差異不顯著，除處理上莊T7外的其他處理間的病情指數差異不顯著，除處理上莊T8外的其他處理間的病情指數差異不顯著。在第四次病害調查中，混種處理間的病情指數差異不顯著；農大211單種處理上莊T9、農大211和銘賢169混種的3個處理上莊T4、上莊T5、上莊T6間病害普遍率和病情指數差異均不顯著；北京0045單種處理上莊T8與上莊T2、上莊T3間病害普遍率和病情指數差異均不顯著，處理上莊T8與上莊T1間病害普遍率和病情指數差異均顯著。在第五次病害調查中，北京0045單種處理上莊T8、農大211單種處理上莊T9、所有混種處理間的病情指數差異不顯著，除處理上莊T1外，單種處理上莊T8、上莊T9、其他混種處理間的病害普遍率差異不顯著；在病情指數方面，銘賢169單種處理上莊T7與混種處理上莊T1間差異不顯著，處理上莊T7與其他處理均差異顯著，并與抗病品種單種處理差異極顯著，與混種處理差異未達極顯著水平；北京0045和銘賢169混種處理間的病害普遍率差異不顯著，農大211和銘賢169混種處理間的病害普遍率差異亦不顯著。

由表3可見，在甘谷試驗站的所有試驗處理中，天選66號單種處理甘谷T2的AUDPC平均值最小，隴鑒9822單種處理甘谷T3的AUDPC平均值最大。3個單種處理的AUDPC差異達到極顯著水平。隴鑒9825和隴鑒9822混種時，隨著抗病品種隴鑒9825在混種種子中的比例增大，AUDPC呈減低趨勢。隴鑒9825和隴鑒9822混種處理甘谷T4與這2個品種單種處理甘谷T1和甘谷T3、混種處理甘谷T5和甘谷T6之間的AUDPC差異達到極顯著水平，混種處理甘谷T5和甘谷T6的AUDPC之間差異不顯著。天選66號和隴鑒9822混種時，隨著抗病品種天選66號在混種種子中的比例增大，AUDPC亦呈減低趨勢。天選66號和隴鑒9822按照1∶1質量比混種時的AUDPC與按照3∶1和5∶1 混種(處理甘谷T8和甘谷T9)時的AUDPC之間差異極顯著。混種處理甘谷T4與甘谷T7之間的AUDPC差異不顯著，但是這2個處理與所有單種處理在AUDPC方面差異顯著。

表3 不同小麥品種單種和混種處理間的AUDPC比較Table 3 Comparison among AUDPC values of different treatments including monoculture and cultivar mixture of wheat

在上莊實驗站的試驗中，單種處理上莊T8的AUDPC平均值最小，單種處理上莊T9的AUDPC平均值較處理上莊T8的AUDPC平均值稍大，銘賢169單種處理上莊T7的AUDPC平均值最大。處理上莊T7的AUDPC與處理上莊T1的AUDPC差異不顯著，但是與其他處理的AUDPC差異顯著，與除了處理上莊T1和上莊T4外的其他處理的AUDPC差異極顯著。單種處理上莊T8與處理上莊T2、上莊T3、上莊T4、上莊T5、上莊T6、上莊T9之間的AUDPC差異不顯著，單種處理上莊T9與除處理上莊T7外的其他處理在AUDPC方面差異不顯著。所有混種處理之間的AUDPC差異不顯著。單種處理上莊T7與除處理上莊T1外的其他混種處理之間的AUDPC均具有顯著差異；與處理上莊T7相比，除處理上莊T1外的其他混種處理的AUDPC顯著降低。單種處理上莊T7與除混種質量比1∶1的處理上莊T1和上莊T4外的其他混種處理之間的AUDPC均差異極顯著。北京0045與銘賢169單種時的AUDPC差異極顯著；當這2個品種混種時，混種處理上莊T1與銘賢169單種處理上莊T7之間的AUDPC差異不顯著，北京0045單種處理上莊T8與混種處理上莊T2和上莊T3之間的AUDPC差異不顯著。農大211與銘賢169混種時，農大211單種處理上莊T9與混種處理上莊T4、上莊T5、上莊T6之間在AUDPC方面差異不顯著。

由各處理間AUDPC比較結果可見，混種對條銹病的發(fā)生有較大影響，2個抗感品種混種可使混種后的AUDPC處于品種單種時的AUDPC之間。因此，在生產中，通過選擇品質好的感病品種與適當的抗病品種混種，可降低感病品種的發(fā)病程度。

根據病害普遍率計算的品種混種處理對條銹病的相對防效如表4所示。在甘谷試驗站的試驗中，對于隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理，在前4次病害調查中，僅第二次調查的處理甘谷T4的平均相對防效為負值，其余處理的平均相對防效均為正值，而第五次調查中，處理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6的平均相對防效均為負值，分別為-0.21%、-1.04%、-1.62%，絕對值較?。粚τ谔爝x66號和隴鑒9822的混種處理，在5次病害調查中，平均相對防效均為負值，并且其絕對值較大，表明這3個混種處理加重病害發(fā)生。在上莊實驗站的試驗中，對于北京0045和銘賢169的混種處理，在第一次調查中，處理上莊T1、上莊T2、上莊T3的平均相對防效均為正值，表明這3個混種處理在病害發(fā)生早期對病害具有抑制作用，處理上莊T1在后4次病害調查中，平均相對防效均為負值，處理上莊T3在后2次病害調查中平均相對防效為負值，處理上莊T2在后2次病害調查中平均相對防效為正值，分別為30.91%和31.43%，表明處理上莊T2對病害具有較好的防效；對于農大211和銘賢169的混種處理，在前2次病害調查中，僅處理上莊T4的平均相對防效為正值，在后3次病害調查中，僅處理上莊T5在第五次病害調查中的平均相對防效為正值，結果表明，混種處理上莊T4、上莊T5、上莊T6對病害發(fā)生的效應總體上較為復雜，主要起到加重病害發(fā)生的作用。

表4 基于病害普遍率的小麥品種混種處理對小麥條銹病的相對防效Table 4 Relative control efficacies obtained based on disease incidences against wheat stripe rust under wheat cultivar mixture

根據病情指數和AUDPC計算的相對防效如表5所示。在甘谷試驗站的試驗中，隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理在各次調查中對病害的效應有所差異，處理甘谷T4、甘谷T5在第一次和第四次病害調查中根據病情指數計算的平均相對防效均為正值，而在第二次、第三次、第五次病害調查中根據病情指數計算的平均相對防效均為負值，并且根據AUDPC計算的平均相對防效亦為負值，處理甘谷T6僅在第五次病害調查中根據病情指數計算的平均相對防效為負值，其余各次病害調查根據病情指數計算的平均相對防效和根據AUDPC計算的平均相對防效均為正值，表明混種處理防病作用不理想，甚至起到加重病害發(fā)生的作用；天選66號和隴鑒9822的混種處理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的平均相對防效均為負值，表明混種加重了病害發(fā)生。在上莊實驗站的試驗中，對于北京0045和銘賢169的混種處理，處理上莊T2表現(xiàn)穩(wěn)定，其根據病情指數和AUDPC計算的平均相對防效均為正值，并且數值較大，表明該混種處理具有較好的防病作用；處理上莊T1除第一次病害調查中根據病情指數計算的平均相對防效為正值外，其余各次病害調查根據病情指數計算的平均相對防效和由AUDPC計算的平均相對防效均為負值；處理上莊T3的前3次病害調查中根據病情指數計算的平均相對防效為正值，后2次病害調查根據病情指數計算的平均相對防效和由AUDPC計算的平均相對防效為負值，表明早期該處理對病害有一定控制作用，但后期混種處理加重病害發(fā)生。在上莊實驗站農大211和銘賢169的混種處理中，處理上莊T4的平均相對防效均為正值，并且數值較大，表明該處理具有較好的防病作用；除處理上莊T6在第一次病害調查中根據病情指數計算的平均相對防效為正值外，處理上莊T5和上莊T6根據病情指數計算的平均相對防效為負值，并且由AUDPC計算的平均相對防效均為負值，表明這2個處理加重病害發(fā)生。

表5 小麥品種混種處理對小麥條銹病的相對防效(分別根據病情指數和AUDPC計算)Table 5 Relative control efficacy obtained based on disease index or AUDPC against wheat stripe rust under wheat cultivar mixture

2.2 小麥條銹病脅迫下品種混種對千粒重和畝產量的影響

在條銹病脅迫下小麥不同品種單種和混種處理的千粒重和畝產量測定結果如表6所示。

由表6可見，在甘谷試驗站的試驗中，單種處理甘谷T1和甘谷T3的千粒重之間差異不顯著，但是這2個處理的千粒重均與單種處理甘谷T2的千粒重之間存在極顯著差異。平均千粒重最大的為單種處理甘谷T2，其次是混種處理甘谷T9，再次為混種處理甘谷T8，這3個處理的平均千粒重分別為46.51、44.44、44.27 g；平均千粒重最小的為混種處理甘谷T5，其值為38.89 g。單種處理甘谷T1的千粒重與混種處理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6的千粒重之間差異不顯著。結果表明，隴鑒9825和隴鑒9822的千粒重差異不顯著，2個品種以1∶1、3∶1、5∶1質量比混種的千粒重之間均無顯著差異。單種處理甘谷T2與混種處理甘谷T8、甘谷T9之間千粒重差異不顯著；混種處理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9之間千粒重差異不顯著。結果表明，在天選66號單種或天選66號與隴鑒9822混種情況下，千粒重均較高，與隴鑒9822以不同質量比混種后的千粒重均大于隴鑒9822單種處理甘谷T3的千粒重。單種處理甘谷T3的千粒重與混種處理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6、甘谷T7的千粒重之間差異不顯著，與混種處理甘谷T8和甘谷T9的千粒重之間呈極顯著差異，結果表明隴鑒9822與天選66號以1∶3、1∶5質量比混種時的千粒重比隴鑒9822單種時的千粒重有了極顯著提高。

在甘谷試驗站的試驗中，單種處理甘谷T1、甘谷T2、甘谷T3的畝產量之間差異不顯著，在9個處理中，平均畝產量最大的為混種處理甘谷T8，其值為409.90 kg/666.7 m2，其次是混種處理甘谷T9，其值為379.44 kg/666.7 m2，再次是單種處理甘谷T2，其值是374.50 kg/666.7 m2；平均畝產量最小的為處理甘谷T3和甘谷T7，其值均為321.83 kg/666.7 m2。處理甘谷T1、甘谷T2、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6、甘谷T8、甘谷T9的畝產量之間差異不顯著，處理甘谷T1、甘谷T2、甘谷T3、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6、甘谷T7、甘谷T9的畝產量之間差異不顯著，單種處理甘谷T3和混種處理甘谷T7均與混種處理甘谷T8在畝產量方面差異顯著。結果表明，隴鑒9825與隴鑒9822的混種處理與兩品種單種處理之間在畝產量方面差異不顯著，天選66號與隴鑒9822在混種質量比為3∶1和5∶1時的畝產量均較兩品種單種時的畝產量有所提高。

由表6可見，在上莊實驗站的試驗中，單種處理上莊T8、混種處理上莊T3、單種處理上莊T7的平均千粒重最大，其值分別為37.45 g、35.17 g、34.27 g；混種處理上莊T5的平均千粒重最小，其值為28.92 g，混種處理上莊T6和單種處理上莊T9的平均千粒重亦較小。單種處理上莊T7、上莊T8、上莊T9的千粒重之間差異顯著，處理上莊T7和上莊T8間的千粒重未達到極顯著差異，但是兩者均與處理上莊T9的千粒重之間差異極顯著?；旆N處理上莊T1、上莊T2、上莊T3與單種處理上莊T7在千粒重方面差異不顯著，表明銘賢169與北京0045混種后，與銘賢169單種相比，千粒重未顯著提高。單種處理上莊T8與混種處理上莊T3的千粒重之間差異不顯著，處理上莊T8與混種處理上莊T1和上莊T2在千粒重方面均呈顯著差異，表明與北京0045單種相比，北京0045與銘賢169按照5∶1質量比混種的千粒重未顯著降低，當按照3∶1和1∶1質量比混種時千粒重均有顯著降低?；旆N處理上莊T4、上莊T5、上莊T6與單種處理上莊T7之間在千粒重方面存在顯著差異，與單種處理上莊T9之間在千粒重方面差異不顯著，表明農大211與銘賢169混種后，千粒重比銘賢169單種時的千粒重有顯著降低，而更接近于農大211單種時的千粒重。

表6 小麥條銹病脅迫下不同品種單種和混種處理的小麥千粒重和畝產量測定結果Table 6 Measurement results of thousand kernel weight and per mu yield of each treatment (monoculture or cultivar mixture) under wheat stripe rust stress

在上莊實驗站的試驗中，單種處理上莊T9的平均畝產量最大，為396.34 kg/666.7 m2，其次是混種處理上莊T6，其平均畝產量為332.74 kg/666.7 m2；混種處理上莊T1的平均畝產量最小，為251.05 kg/666.7 m2。處理上莊T9與上莊T6的畝產量之間差異不顯著。除單種處理上莊T9外，其他處理之間的畝產量差異不顯著。處理上莊T9與除處理上莊T6外的其他處理間的畝產量呈顯著差異。處理上莊T9與上莊T1、上莊T4、上莊T5、上莊T7之間的畝產量呈極顯著差異。結果表明，銘賢169單種、北京0045單種以及這兩個品種混種處理之間在畝產量方面差異不顯著；農大211單種和銘賢169單種之間的畝產量呈極顯著差異，這兩個品種混種處理與銘賢169單種處理之間在畝產量方面差異不顯著，農大211和銘賢169按照1∶1和3∶1質量比混種時的畝產量與農大211單種時的畝產量之間呈極顯著差異，按照5∶1質量比混種時的畝產量與農大211單種時的畝產量之間差異不顯著。

由表7可見，品種混種對小麥千粒重和畝產量的效應差異很大。

表7 小麥品種混種處理對小麥千粒重和畝產量的效應Table 7 Increasing efficacies based on thousand kernel weight and per mu yield of wheat under wheat cultivar mixture

在甘谷試驗站的試驗中，對于隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理，處理甘谷T4和甘谷T5對千粒重的平均相對增加率均為負值，表明這2個處理對千粒重具有負效應，處理甘谷T6對千粒重的平均相對增加率為正值，表明這一處理對千粒重具有正效應；3個混種處理對畝產量的平均相對增加率均為正值，表明這3個混種處理對畝產量具有正效應，處理甘谷T5和甘谷T6對畝產量的平均相對增加率分別為3.56%和4.93%，在這3個混種處理中對畝產量表現(xiàn)出相對較高的正效應。對于天選66號和隴鑒9822的混種處理，處理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9對千粒重的平均相對增加率均為負值，表明這3個混種處理對千粒重具有負效應；這3個處理對畝產量的效應表現(xiàn)不同，處理甘谷T7表現(xiàn)為負效應，處理甘谷T8和甘谷T9對畝產量表現(xiàn)為正效應，其中，處理甘谷T8對畝產量的平均相對增加率為13.44%，表明該處理具有較好的增產作用。

在上莊實驗站的試驗中，所有混種處理對千粒重和畝產量的平均相對增加率均為負值，表明這些處理對千粒重和畝產量表現(xiàn)為負效應。北京0045和銘賢169混種時，處理上莊T2對千粒重的平均相對增加率為-6.80%，其對千粒重的負效應在3個混種處理中最大；處理上莊T1對畝產量的平均相對增加率為-11.24%，其對畝產量的負效應在3個混種處理中最大。農大211和銘賢169混種時，處理上莊T5對千粒重的平均相對增加率為-8.62%，其對千粒重的負效應在3個混種處理中最大；對于混種處理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6，根據畝產量計算的平均相對增加率分別為-17.36%、-27.20%、-12.48%，均對畝產量具有較大的負效應。

綜上可見，不同的品種混種后對千粒重和畝產量的效應會因混種時所用品種不同而有差異。

2.3 品種混種模式下千粒重和畝產量與條銹病病情指標之間的關系

為了分析品種混種模式下小麥產量指標與條銹病病情之間的關系，對品種單種和混種模式下千粒重和畝產量與各次調查獲得的病害普遍率和病情指數以及根據5次調查計算獲得的AUDPC的相關性進行分析，結果如表8所示。

表8 小麥千粒重和畝產量與所調查獲得的病害指標之間的相關性Table 8 Correlation between wheat yield indicators (thousand kernel weight and per mu yield) and disease indicators of wheat stripe rust obtained in disease surveys

表8(續(xù))

在甘谷試驗站的試驗中，千粒重與每次調查的病害普遍率之間均為極顯著負相關(P<0.01)，并且相關性隨時間進展逐漸增強，說明病害普遍率對千粒重的影響達到極顯著水平，并且隨生育期增長，千粒重與病害普遍率的相關性逐漸增大。千粒重與第一次調查的病情指數、第五次調查的病情指數在0.05水平上呈顯著負相關。千粒重與AUDPC之間的相關性未達到顯著水平(P>0.05)。畝產量與第二次調查的病害普遍率、第四次調查的病害普遍率、第五次調查的病害普遍率之間均呈顯著負相關(P<0.05)。畝產量與AUDPC之間相關性亦未達到顯著水平(P>0.05)。綜合來看，在甘谷試驗站的試驗中，病害普遍率和病情指數對千粒重影響較大，病害普遍率對畝產量影響較大，尤其是在小麥生長后期，旗葉和倒1葉的病害普遍率與千粒重和畝產量之間的相關性均達到顯著水平。因此，控制病害的普遍率對于防病增產具有重要意義。

在上莊實驗站的試驗中，千粒重和畝產量與5次調查獲得的病害普遍率和病情指數以及AUDPC之間的相關性均未達到顯著水平(P>0.05)。由于在上莊實驗站的試驗中小麥條銹病整體發(fā)病較輕，說明在條銹病發(fā)生較輕情況下，條銹病對千粒重和畝產量的影響不大。

3 討論與結論

本研究在甘谷試驗站和上莊實驗站分別利用3個小麥品種設置單種和混種處理，開展了品種混種對條銹病發(fā)生和小麥產量影響的研究。對調查獲得的病害普遍率和病情指數、測定的千粒重和畝產量以及計算獲得的AUDPC、病害相對防效、產量相對增加率進行了分析，結果表明，品種混種可以影響病害的發(fā)展和小麥產量，但是不同的品種混種模式所起作用差異較大。相比較而言，甘谷試驗站各處理間的病害普遍率、病情指數、AUDPC的變化比上莊實驗站各處理間的變化大。從根據病害普遍率、病情指數和AUDPC計算的相對防效綜合來看，天選66號和隴鑒9822的3個混種處理加重病害發(fā)生，北京0045和銘賢169按照質量比3∶1混種處理上莊T2對病害具有較好的防控作用。從根據病情指數和AUDPC計算的相對防效來看，農大211和銘賢169按照質量比1∶1混種處理上莊T4對病害亦有較好防效。在甘谷試驗站的所有混種處理中，僅隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理甘谷T6對千粒重表現(xiàn)為正效應，僅天選66號和隴鑒9822的混種處理甘谷T7對畝產量表現(xiàn)為負效應，處理甘谷T8對畝產量的正效應最大。上莊實驗站的所有混種處理對千粒重和畝產量表現(xiàn)為負效應。在甘谷試驗站的試驗中，千粒重和畝產量共與10個病害指標呈顯著負相關，尤其是與第五次調查的普遍率和病情指數關系密切，表明在條銹病發(fā)生達到一定程度后，小麥產量受到條銹病的影響較大；在上莊實驗站的試驗中，千粒重和畝產量與所有病害指標之間的相關性均未達到顯著水平，表明在條銹病發(fā)生較輕情況下，產量受到條銹病的影響較小。

品種混種可通過阻擋病原傳播、降低感病品種的空間密度、誘導植株產生抗性等在一定程度上起到抑制病害擴展蔓延、降低病害發(fā)生程度的作用[7,11-13]，但是，品種混種并非一定可以達到防病效果。黃沖等[32]研究發(fā)現(xiàn)混(間)種對本地菌源引起的小麥條銹病具有明顯的防治效果，對外來菌源引起的條銹病防治效果較差。陳偉帥等[33]研究發(fā)現(xiàn)3個以下小麥品種混種時，有的混種處理可以減輕條銹病發(fā)生，而有的混種處理加重條銹病發(fā)生。在本研究中，從病害普遍率來看，隴鑒9825和隴鑒9822的3個混種處理對條銹病具有一定控制作用，天選66號和隴鑒9822的3個混種處理加重條銹病發(fā)生，北京0045和銘賢169的混種處理上莊T2對條銹病具有較好防控作用，農大211和銘賢169的混種處理主要起到加重病害的作用；從病情指數和AUDPC來看，隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理甘谷T6在條銹病發(fā)生過程中表現(xiàn)出一定控病作用，天選66號和隴鑒9822的3個混種處理均加重條銹病發(fā)生，北京0045和銘賢169的混種處理上莊T2、農大211和銘賢169的混種處理上莊T4具有較好控病作用。在利用品種混種防治小麥白粉病等其他病害的研究中，亦有品種混種加重病害發(fā)生的報道[27-28]。因此，為避免品種混種模式在應用中出現(xiàn)加重病害發(fā)生的現(xiàn)象，應選擇合適的品種進行混種。

品種混種可對病原的群體數量和組成產生影響，從而進一步影響品種混種的防病效應。楊昌壽和孫茂林[11]研究發(fā)現(xiàn)品種混合群體可顯著降低初侵染源的有效率，并可減少引起再侵染的病原數量。郭世保等[34]研究表明小麥品種混種情況下的條銹病菌遺傳多樣性高于品種單種情況下的條銹病菌遺傳多樣。李進斌等[35]研究表明品種混種可減少從單個小麥葉片中檢測出的條銹病菌生理小種數量，并能顯著降低條銹病菌優(yōu)勢小種的出現(xiàn)頻率。由此可見，品種混種對病原群體會產生穩(wěn)定化選擇，在生產中，可以通過選擇適當品種進行混種，延緩病原優(yōu)勢小種的產生，避免品種抗病性喪失，這對于病害的可持續(xù)治理具有重要意義。

品種混種對產量的效應比較復雜。不同的品種混種組合，可能會產生增產效應，亦可能會造成減產。黃沖等[32]研究表明28個混(間)種處理中僅8個處理對小麥具有增產效果。陳企村等[22]研究表明小麥品種混種在產量上的正效應、0 效應、負效應出現(xiàn)的頻率分別為69.4%、8.3%、22.3%。姜延濤等[28]在進行品種混種控制小麥白粉病研究中也發(fā)現(xiàn)品種混種未必一定起到增產作用。在本研究中，在甘谷試驗站的所有混種處理中，僅隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理甘谷T6對千粒重的平均相對增加率為正值，僅天選66號和隴鑒9822的混種處理甘谷T7對畝產量的相對平均增加率為負值；上莊實驗站的品種混種處理對千粒重和畝產量的平均相對增加率均為負值。因此，為了防止品種混種造成減產，應該重視混合品種的選擇。此外，在利用品種混種防病時，不應僅關注產量指標，應該綜合考慮品種混種的經濟效益。

品種混種在防病和增產方面的效應與混種組分數量的關系倍受關注。郭世保等[36]研究發(fā)現(xiàn)，當2～4個品種混種時，混種防病效應隨著混種組分數目的增多而增強；當組分數目增加到5個時，混種防病效應不再增強。陳企村等[21]研究發(fā)現(xiàn)小麥品種混種對條銹病的防病效應可呈現(xiàn)隨混種組分數目增加而提高的趨勢。陳企村等[22]在研究中發(fā)現(xiàn)小麥品種混種組分數目的增加并不一定會產生較大產量優(yōu)勢。陳偉帥等[33]研究表明，3個以下小麥品種混種時對條銹病的防病效應會出現(xiàn)負效應，4個或5個品種混播時均可降低條銹病的發(fā)生。由此可見，品種混種效應與混種組分數量之間關系復雜，增加混種的品種數量未必會提高防病效果和增產效應。在本研究中，每一混種組合中僅有2個品種，增加混種組合中的品種組分是否會起到更好的防病增產效應需要進一步研究。

混種組合中各組分的比例會影響混種防病增產效應。趙磊等[23]開展的小麥品種混種試驗結果表明，抗感品種按比例5∶1混種時對條銹病的控制效果和增產效果較好。孫振宇等[37]開展的小麥品種混種防控條銹病的研究結果表明，除感、病品種等比例混種處理外，其余處理對條銹病的相對防效可達60%以上，抗、感品種按照比例3∶1、5∶1混種對條銹病的相對防效可達80%以上。在本研究中，根據各次病害調查獲得的病情指數計算的平均相對防效和由AUDPC計算的平均相對防效表明，農大211和銘賢169按照質量比1∶1混種對條銹病具有較好的控制作用，按照質量比3∶1和5∶1混種可加重條銹病發(fā)生；天選66號和隴鑒9822在按照質量比1∶1混種情況下，根據畝產量計算的相對增加率為-7.57%，按照質量比3∶1和5∶1混種情況，根據畝產量計算的相對增加率分別為13.44%和3.75%。對于選定的混種品種組合，需要通過試驗確定適當的品種混種比例，并且不應單一地依靠品種對病原的抗性水平進行混種，還需考慮品種所含有的抗性基因類型[33]。

在開展品種混種防病、增產效應評價時，多個研究所用的評價指標并不一致。在對病害效應評價方面，已有研究應用了病害普遍率[36]、病情指數[22-23,32,37]、流行速率[36]、AUDPC[27-28]、病害傳播梯度[13]、防病效應[22]、病害相對防效[27-28]、相對混種效果[23,32,37]等指標。在增產效應評價方面，已有研究應用了千粒重[23,27,32]、產量效應[22]、產量相對增加率[27-28]、相對混種效果[23,32]等指標。本研究利用病害發(fā)展中5次調查的病害普遍率和病情指數、根據5次病害調查計算獲得的AUDPC、病害相對防效進行品種混種對條銹病發(fā)生影響的分析，利用千粒重、畝產量、產量相對增加率進行品種混種對小麥產量影響的分析，并分析了千粒重、畝產量與病害普遍率、病情指數、AUDPC的相關關系，存在由于所用評價指標不同，而造成對同一問題的分析出現(xiàn)不同結果的情況。哪些評價指標可更好地反映品種混種的防病、增產效應需要進一步研究，以便更有利于品種混種模式的選擇和應用。

對于一種植物病害，一般會有一定的病害防治指標。在病害發(fā)生達到防治指標時，再進一步采取適當防控措施，可以避免生產資料和人力的浪費，降低生產成本，并且還可減少農藥的使用。本研究在甘谷試驗站的試驗中，千粒重和畝產量與調查獲得的一些病害指標之間呈顯著負相關；在上莊實驗站的試驗中，千粒重和畝產量與調查獲得的各病害指標之間的相關性均未達到顯著水平。并且，相對于甘谷試驗站，由于天氣條件的影響，上莊實驗站中條銹病發(fā)生較輕。由此可見，在條銹病發(fā)生較輕情況下，病害可能對千粒重和畝產量影響不大，而病害發(fā)生需要達到一定水平后，病害才可能對千粒重和畝產量產生較大影響。因此，可在病害預測預報基礎上，在病害達到一定防治指標后再采取防治措施，而對于病害較輕的狀態(tài)，可以不采取防治措施，從而做到病害合理防治、降低農藥使用量。此外，在病害常年發(fā)生較輕的地區(qū)，可不將品種混種作為一種病害防控措施，以更便于農事操作。

品種混種技術的實用性是影響該技術推廣應用的關鍵所在[23]。在實際應用中，品種混種技術可能面臨著種子品質不一致、成熟期不一致、留種難等方面的問題。品種混種需要考慮混種品種的遺傳背景、抗病性以及生育期、株高、種子品質等農藝性狀，還要考慮混種品種的組成、比例等。在選擇混種品種時，應該關注田間病原群體組成的變化，避免所選抗病品種出現(xiàn)抗性喪失的現(xiàn)象。本研究中，在甘谷試驗站，抗病品種9825單種處理的病害普遍率較高，但是嚴重度不是很高，在所有調查中，病情指數基本僅高于抗病品種天選66號單種處理，需要關注所用條銹病菌的群體中是否出現(xiàn)了對隴鑒9825致病性較強的菌系。