谷先坤 ，沈冬冬 ，桂澤禹 ，劉燕山 ，唐晟凱 ，李大命 ，張彤晴 ，張增 ，何浩然

（1.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210017；2.江蘇省內陸水域漁業(yè)資源重點實驗室，江蘇 南京 210017）

東太湖位于太湖東南部，為太湖下游湖泊，地理位置為北緯 37°07'—37°58'，東經(jīng) 120°25'—120°35'，湖區(qū)面積 185.4 km。從 20 世紀 80 年代起，東太湖開始網(wǎng)圍養(yǎng)殖，高峰時網(wǎng)圍面積達113.45 km，后經(jīng)過集中整治，逐步被壓縮到30 km。2019 年5 月，東太湖完成網(wǎng)圍養(yǎng)殖集中清理，拆除了所有網(wǎng)圍。網(wǎng)圍拆除后，東太湖的魚類群落及生物多樣性恢復過程成為關注和研究熱點。

在水生態(tài)系統(tǒng)中，魚類作為較高營養(yǎng)等級的生物具有重要作用，并早已被廣泛應用于河流、湖泊等生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測與評價。太湖魚類資源的研究始于20 世紀50 年代，早期研究主要集中在魚類種類記錄及區(qū)系演化方面，近年來則集中于魚類群落結構的變化及其對人為影響、水域環(huán)境變化的響應上。然而作為太湖主要的網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)，過去對東太湖的研究多集中于養(yǎng)殖模式、養(yǎng)殖容量及其環(huán)境影響方面，對東太湖魚類群落的關注較少，僅有李云凱等曾經(jīng)在東太湖網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)外入湖口附近調查監(jiān)測到8 種魚類。因此本研究以東太湖為研究對象，分析網(wǎng)圍拆除后東太湖魚類群落結構與生物多樣性特征，以期為東太湖的生態(tài)保護與修復提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 調查站位設置與調查方法

分別于 2019 年 4、7 和 10 月，在東太湖設置4 個采樣點（S1—S4）采集漁獲物，見圖 1（a）（b）。S1、S2 在原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)，S3、S4 在非養(yǎng)殖區(qū)，無網(wǎng)圍養(yǎng)殖。2019 年4 月采樣時東太湖網(wǎng)圍水面以上部分已全部被拆除，但水面下的底部圍欄依然存在。7 和10 月采樣時網(wǎng)圍已全部被拆除。漁獲物采集以刺網(wǎng)和地籠為主，每個采樣點放置1 條多目刺網(wǎng)和3 條地籠。多目刺網(wǎng)網(wǎng)目規(guī)格1～5 指（即網(wǎng)目規(guī)格分別為2，3，4，7 和 10.5 cm），每個網(wǎng)目的網(wǎng)長均為 60 m，共300 m。地籠網(wǎng)目規(guī)格0.9 cm，全長20 m。刺網(wǎng)和地籠均于調查的前1 天18：00 左右下網(wǎng)，放置于采樣點附近水域，于次日06：00 左右收網(wǎng)，采集漁獲物。對所采集的魚類進行分類鑒定、稱量和計數(shù)。魚類的學名、分類地位及生態(tài)類型等以《太湖魚類志》和《江蘇魚類志》為主要依據(jù)。

圖1 東太湖采樣點分布

1.2 魚類群落多樣性

將每條刺網(wǎng)和每個地籠采集的魚類質量、數(shù)量作為一個樣本，分析前對原始數(shù)據(jù)進行標準化處理，采用 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）、Margalef物種豐富度指數(shù)（D）、Pielou 均勻度指數(shù)（J'）以及Pinkas 相對重要性指數(shù)（IRI）對魚類數(shù)據(jù)進行分析。定義IRI>500 的種類為優(yōu)勢種，100≤IRI<500的種類為重要種，優(yōu)勢種和重要種統(tǒng)稱主要種。各指數(shù)的計算公式如下：

（1）Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）。

式中：S——魚類種類數(shù)，P——第i 種魚的生物量占總生物量的百分比，%。

（2）Margalef 物種豐富度指數(shù)（D）。

式中：S——魚類種類數(shù)，N——魚類總個體數(shù)。

（3）Pielou 均勻度指數(shù)（J'）。

式中：S——魚類種類數(shù)，H'——Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。

（4）相對重要性指數(shù)（IRI）。

式中：N——某一種魚的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比，%；W——某一種魚的生物量占總生物量的百分比，%；F——某一種魚出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比，%。

1.3 魚類群落穩(wěn)定性

通常用數(shù)量生物量比較曲線法（Anbundance Biomass Comparision curve，簡稱 ABC 曲線）中生物量優(yōu)勢度曲線和個體數(shù)量優(yōu)勢度曲線的相對位置來判斷群落所受干擾程度，其計算公式如下：

式中：S——魚類種類數(shù)；p——魚類群落中各個物種按照生物量（或個體數(shù)量）降序排列第j 種的生物量（個體數(shù)量）百分比，%。

除此之外，還需要采用W 統(tǒng)計量（W-statistic）對ABC 曲線進行統(tǒng)計，其計算公式如下：

式中：B——序號i 種魚類的生物量累計百分比，%；A——序號i 種魚類的數(shù)量累計百分比，%；S——魚類種類數(shù)。

當生物量優(yōu)勢曲線在數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上時，W 為正，反之則為負；生物量優(yōu)勢度曲線位于數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上，群落處于未受干擾（穩(wěn)定）的狀態(tài)下；兩條曲線相交，群落處于中等干擾（或不穩(wěn)定）的狀態(tài)；生物量的優(yōu)勢度曲線在數(shù)量優(yōu)勢度曲線之下，則表明群落處于嚴重干擾的（不穩(wěn)定的）狀態(tài)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

使用SPSS 20.0 軟件對相關數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理，差異性分析顯著性水平為α=0.05。使用PRIMER 5.2、ArcGIS 10.1 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 東太湖魚類組成及時空分布

表1 東太湖魚類種類目錄①

續(xù)表

表2 東太湖原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)、非養(yǎng)殖區(qū)各季節(jié)魚類種類組成數(shù)量百分比 %

2.2 魚類優(yōu)勢種組成

表3 東太湖不同湖區(qū)魚類優(yōu)勢種組成季節(jié)變化①

2.3 魚類生物多樣性指數(shù)

東太湖魚類群落的D、H'和J'總體較高且原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)、非養(yǎng)殖區(qū)間存在一定差異。各樣點D 隨著季節(jié)變化逐漸下降，變動范圍為1.91～6.91，平均為5.29。春季原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)D 高于非養(yǎng)殖區(qū)，夏、秋季時則低于非養(yǎng)殖區(qū)。H'和J'均分別用數(shù)量和生物量進行了計算，即H'n 和H'w，其中H'n 和H'w 的范圍分別為1.12～2.67 和 1.71～2.72，J'n 和 J'w 范圍分別 0.43～0.82和0.57～0.82，基于數(shù)量的H'n 和J'n 與基于生物量的H'w 和J'w 無明顯差異。原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)、非養(yǎng)殖區(qū)春季H'都>2，達到了“較豐富”等級，此后都有所下降，降為“一般”等級。J'的季節(jié)變化并不大，但非養(yǎng)殖區(qū)秋季時H'n 和J'n 都是最低。單因素方差分析顯示，各樣點各季節(jié)間H'和J'均無顯著性差異（P>0.05）（圖2）。

圖2 東太湖不同湖區(qū)的魚類生物多樣性指數(shù)

2.4 魚類群落結構穩(wěn)定性

魚類群落結構穩(wěn)定性關乎其所處的整個水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及演替方向，研究采用ABC 曲線即豐度和生物量優(yōu)勢度比較曲線，衡量東太湖魚類群落結構的穩(wěn)定程度及受到的干擾程度，結果如圖 3（a）（b）（c）所示。全湖來看［圖 3（c）］，豐度曲線與生物量曲線相交，且W 統(tǒng)計值為負值，表明魚類群落結構處于中度干擾狀態(tài)，魚類群落結構不穩(wěn)定；在原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)［圖3（a）］，生物量曲線基本處于豐度曲線之下，且W 統(tǒng)計值為負值，表明原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)魚類群落結構處于嚴重干擾狀態(tài)，群落結構極不穩(wěn)定；非養(yǎng)殖區(qū)［圖3（b）］，生物量曲線基本位于豐度曲線之上，W 統(tǒng)計值為正值，表明魚類群落結構未受干擾，群落結構穩(wěn)定。

圖3 東太湖各水域魚類群落結構ABC 曲線

3 討論

3.1 東太湖魚類群落結構

研究中，在拆除網(wǎng)圍后東太湖監(jiān)測到魚類39 種，與網(wǎng)圍拆除前研究結果相比，魚類種類數(shù)顯著增加；但種類數(shù)仍顯著低于全太湖的調查結果（50~60 種），尤其是間下鱵、大銀魚、陳氏短吻銀魚、鰱等種類未出現(xiàn)。東太湖魚類組成中鯉科魚類種類數(shù)占比66.67%，與太湖基本相當（66.00%），但東太湖的魚類群落仍然需要時間來恢復。

原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)相比，其在魚類群落結構上具有一定差異。原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)春季時魚種類數(shù)高于非養(yǎng)殖區(qū)，秋季時則低于非養(yǎng)殖區(qū)。組成上，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)主要以鯉科為主，其次為鲿科、鳀科，并且季節(jié)變化不大。這主要與拆除網(wǎng)圍后阻隔效應的消失以及沉積物中含有豐富的殘餌有關。拆除網(wǎng)圍后，魚類的生存活動空間擴大，同時原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)的沉積物中碎屑及餌料殘留尤其是動物性飼料殘留較多，吸引了食性較廣的魚類覓食和聚集，使原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)魚類群落恢復較快并且季節(jié)變化較小。非養(yǎng)殖區(qū)則呈現(xiàn)較為明顯的季節(jié)變化，春季以鯉科為主，夏秋季鳀科數(shù)量占比逐漸上升，秋季則以鳀科、鯉科為主。非養(yǎng)殖區(qū)夏秋季節(jié)鳀科魚類比例上升，主要是因為刀鱭的數(shù)量增長較大，這與非養(yǎng)殖區(qū)豐富的浮游動物分布有關。非養(yǎng)殖區(qū)刀鱭的顯著增加需要進一步關注，其是否呈現(xiàn)與全太湖相似的單一化、小型化演變趨勢，需要長期連續(xù)的監(jiān)測與研究。

3.2 東太湖生物多樣性特征

3.3 東太湖魚類群落結構對人為干擾的響應

ABC 曲線方法反映了有利于增大內稟增長率的選擇（rate-selection，r 選擇）和有利于競爭能力增加的選擇（Kapazit?tsgrenze-selection，k 選擇）傳統(tǒng)進化的理論背景。在未受干擾（穩(wěn)定）的狀態(tài)下，群落主要是以k選擇種類（生長慢、性成熟晚的大個體種類）為主。隨著干擾的增加，k 選擇物種的生物量（或數(shù)量)逐漸減少，r 選擇物種的生物量（或數(shù)量）則逐漸增加；當群落逐漸變?yōu)橛蓃 選擇的物種（生長快、個體小的種類）為主，則表明群落處于嚴重干擾的（不穩(wěn)定的）狀態(tài)。本研究中，ABC 曲線準確反映了魚類群落結構對干擾（人為活動）的響應。原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)本是長久以來進行河蟹網(wǎng)圍養(yǎng)殖的水域，其水質、沉積物及其他環(huán)境因子已處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，拆除網(wǎng)圍對于這片水域來說也是一次重大的人為干擾。魚類群落結構也反映出受到人為干擾，群落結構以r選擇的生長快、個體小的魚類為主，生物量曲線基本處于豐度曲線之下，群落結構極不穩(wěn)定；非養(yǎng)殖區(qū)沒有拆除網(wǎng)圍等人類活動的干擾，其魚類群落結構則較為穩(wěn)定，W 統(tǒng)計值為正值；全湖來看，部分水域拆除網(wǎng)圍，人為干擾較大，另一部分水域無人類活動干擾，整體處于中度干擾狀態(tài)。

總體來看，東太湖網(wǎng)圍拆除后因阻隔效應的消失及沉積物含有餌料殘留等原因，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)魚類群落恢復較好，與非養(yǎng)殖區(qū)在種類組成、優(yōu)勢種組成以及生物多樣性指數(shù)上已無顯著性差異。但ABC 曲線顯示原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)魚類群落結構受到嚴重干擾，處于極不穩(wěn)定狀態(tài)，全湖也處于中度干擾狀態(tài)，東太湖魚類群落結構的演變及生物多樣性的恢復仍需進一步的關注和研究。