劉繼霞， 山軍建， 王 平

(寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所， 銀川 750002)

觀賞向日葵(Helianthusannuus)屬于菊科(Asteraceae)向日葵屬(Helianthus)一年生草本植物，原產(chǎn)于北美，在我國種植較晚，20世紀(jì)50年代從歐洲開始引入[1]。由于觀賞向日葵花色艷麗、花型豐富，株型優(yōu)美，極具觀賞價(jià)值，已逐漸成為一種時(shí)尚、高雅的觀賞花卉，主要應(yīng)用于景觀、園林建設(shè)、盆花及鮮切花生產(chǎn)等，具有較大的發(fā)展前景。隨著鄉(xiāng)村旅游的迅猛發(fā)展和花卉博覽會的舉辦，觀賞向日葵受到國內(nèi)消費(fèi)者的喜愛，成為花卉市場的新亮點(diǎn)。

觀賞向日葵種子存在一定的休眠期，采用未打破休眠的種子播種，往往出苗率低，出苗時(shí)間延長，延誤生產(chǎn)季節(jié)。目前，關(guān)于觀賞向日葵種子萌發(fā)方面的研究主要集中在溫濕度調(diào)控、鹽脅迫、藥劑處理等方面[2-6]，而在觀賞向日葵種子成熟度和種皮對種子萌發(fā)方面的研究未見報(bào)道。因此，本研究采用不同成熟度和種皮處理的方法，對不同基因型觀賞向日葵種子萌發(fā)的影響進(jìn)行了探討，以期找到最適種子萌發(fā)的條件，縮短其發(fā)芽周期，為觀賞向日葵田間選育和栽培提供參考。

1 材料和方法

1.1 種 子

2020年8—10月份在寧夏農(nóng)科院農(nóng)作物研究所望洪基地觀賞向日葵試驗(yàn)田，采集不同基因型觀賞向日葵種子GK 1(舌狀花中黃色)、GK 2(舌狀花紅色)、GK 3(舌狀花淺黃色)、GK 4(舌狀花乳白色)。

1.2 種子成熟度區(qū)分

觀賞向日葵種子分為8個(gè)級別的成熟度，采用人工授粉，一次性授粉后15 d、20 d、25 d、30 d、35 d、40 d、45 d、50 d分別采集種子，每一個(gè)成熟度的種子為1個(gè)處理，共8個(gè)處理。授粉時(shí)間為7月20日至8月15日。不同基因型種子每個(gè)成熟度授粉5～10株(根據(jù)葵盤大小)，確保授粉后種子量，保證試驗(yàn)順利進(jìn)行。

1.3 種皮去皮處理

采集每個(gè)成熟度新鮮的種子分別進(jìn)行去種皮處理和去種仁處理，每個(gè)處理50粒種子。

1.4 種子處理

將采集的每個(gè)成熟度種子放入1%次氯酸鈉溶液消毒1 h，之后用無菌水反復(fù)沖洗，并放入無菌水中浸泡8 h。

1.5 發(fā)芽試驗(yàn)

試驗(yàn)在室內(nèi)進(jìn)行，采用培養(yǎng)皿+脫脂棉紗布法，下面墊2層紗布，上面蓋2層紗布作為保濕材料，并用小型噴霧器每日噴無菌水保持濕度,保持底部不留水，3次重復(fù)，每次重復(fù)50粒， 置溫度為25 ℃恒溫箱,24 h光照，5 d后調(diào)查發(fā)芽情況。

發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)：在種子發(fā)芽過程中，以胚部破裂、胚根突破種皮且下胚軸長度超過種子自身長度為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。

種子發(fā)芽率(%)=(試驗(yàn)終止時(shí)的種子發(fā)芽粒數(shù)/ 試驗(yàn)總粒數(shù))×100%。

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用Excel 2007和DPS 7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析并比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型觀賞向日葵品種田間主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

不同基因型的觀賞向日葵品種主要農(nóng)藝性狀從顏色(舌狀花色、管狀花色)、花瓣類型、分枝類型、株高(高、中、矮)、莖粗、盤徑、分枝數(shù)、花徑、花瓣數(shù)及花期長短等方面進(jìn)行分析(表1)。調(diào)查結(jié)果顯示，四個(gè)基因型的觀賞向日葵品種質(zhì)量性狀：舌狀花色分為乳白色、黃色、淺黃色及紅色，管狀花色分為紫色和黃色；花瓣類型有重瓣花和單瓣花；分枝類型分為上分枝、下分枝、全部分枝，品種之間差異較大。數(shù)量性狀通過相關(guān)性分析，除了盤徑和花徑，株高和莖粗呈顯著正相關(guān)，花徑和分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)外，其他性狀之間均無相關(guān)性(表2)。因此，選用的不同基因型觀賞向日葵品種田間主要農(nóng)藝系之間相關(guān)性較小或無相關(guān)性。

表1 不同類型觀賞向日葵品種主要特征特性

表2 不同類型觀賞向日葵品種主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

2.2 成熟度對觀賞向日葵種子萌發(fā)的影響

從試驗(yàn)結(jié)果來看，成熟度對不同基因型的觀賞向日葵種子萌發(fā)影響各有差異(表3)，其中花色為黃色的觀賞向日葵品種GK 1授粉15 d，種子具備發(fā)芽能力，發(fā)芽率為63.2%，當(dāng)授粉25 d時(shí)，發(fā)芽率達(dá)95.2%，授粉30 d以后，發(fā)芽率均為100%，發(fā)芽率增加均達(dá)到顯著水平，該品種種子休眠期較短，25 d可以正常發(fā)芽；花色為紅色的品種GK 2授粉20 d以內(nèi)均不具備萌發(fā)能力，隨著授粉時(shí)間增加，種子發(fā)芽率逐漸增加，當(dāng)授粉40 d后，種子發(fā)芽率均為100%，發(fā)芽率增加均達(dá)到極顯著水平，該品種種子休眠期40 d左右；花色為淺黃色的品種GK 3授粉15 d，種子不具備萌發(fā)能力，隨著授粉時(shí)間的延長，種子的發(fā)芽率呈先增加后降低再增加的趨勢，因此，抑制該品種種子萌發(fā)的物質(zhì)在種子內(nèi)呈先低后高再低的趨勢。當(dāng)授粉45 d以后，發(fā)芽率均為100%，發(fā)芽率增加均達(dá)到了極顯著水平，該品種種子休眠期為45 d左右；花色為乳白色的品種GK 4授粉25 d以內(nèi)均不具備萌發(fā)能力，之后隨著授粉時(shí)間增加，種子的發(fā)芽率逐漸增加，當(dāng)授粉50 d時(shí)，發(fā)芽率增加為87.1%，呈極顯著水平，該品種種子休眠期長達(dá)50 d以上。由此可見，不同類型觀賞向日葵品種種子休眠期有差異，成熟度是影響觀賞向日葵種子萌發(fā)的重要因素之一。

表3 不同種子成熟度觀賞向日葵種子發(fā)芽率

2.3 種皮對不同基因型觀賞向日葵種子萌發(fā)的影響

從試驗(yàn)結(jié)果(表4)得出，種皮對不同類型的觀賞向日葵品種種子萌發(fā)影響各有差異。授粉15 d時(shí)，不同基因型品種通過去種殼和去種皮處理種子均具有萌發(fā)能力。當(dāng)授粉25 d時(shí)，花色為黃色的GK 1，其種子的發(fā)芽率均達(dá)到100%，與完整種子相比，休眠期縮短了5 d，種殼和種皮均抑制該品種種子萌發(fā)；花色為紅色的GK 2授粉25 d時(shí)，去種皮處理種子的發(fā)芽率達(dá)100%，授粉40 d時(shí)去種殼處理種子發(fā)芽率達(dá)到100%，通過去種皮處理種子休眠期縮短15 d，而去種殼處理種子休眠期和完整種子一致，種皮抑制該品種種子萌發(fā)；花色為淺黃色和乳白色的GK 3和GK 4通過兩種處理，種子的發(fā)芽率均呈先增加再降低后增加的趨勢，其中去種皮處理萌發(fā)率相對去種殼處理高，整體相差不大。與完整種子相比較，種子的休眠期均有縮短，種殼和種皮抑制該品種種子萌發(fā)。因此，種皮和種殼是抑制觀賞向日葵種子萌發(fā)的主要因素。

表4 不同種皮處理和成熟度觀賞向日葵種子發(fā)芽率

3 分析與討論

3.1 成熟度對觀賞向日葵種子萌發(fā)的影響

種子休眠是指具有活力的種子具備萌發(fā)的條件(溫度、濕度、氧氣等)也不發(fā)芽的現(xiàn)象。種子休眠是一種常見的生理現(xiàn)象，是種子抵抗不良條件的一種適應(yīng)性，是植物在長期進(jìn)化過程中的自然選擇結(jié)果。不同類型種子具有不同的休眠特性及休眠原因。

本研究發(fā)現(xiàn)觀賞向日葵種子休眠期因品種類型不同各有差異，其中休眠期最短的為25 d，而最長的達(dá)50 d以上。發(fā)芽試驗(yàn)證實(shí)成熟度對不同基因型觀賞向日葵種子的萌發(fā)影響極顯著，其中GK 1和GK 2隨著成熟度的增加，種子的發(fā)芽率逐漸增加；而GK 3和GK 4隨著成熟度的增加，種子的發(fā)芽率呈先增加后降低再增加的趨勢，結(jié)果表明，不同基因型觀賞向日葵品種種子休眠期不同，成熟期是影響觀賞向日葵種子萌發(fā)率的重要因素之一。

3.2 種皮對觀賞向日葵種子萌發(fā)的影響

引起野生向日葵種子休眠的關(guān)鍵部位在種殼和種皮中，種殼中的發(fā)芽抑制物質(zhì)和種皮的透氣性不良是種子休眠的主要原因，任何去除種殼和種皮的處理都能迅速有效地破除休眠促進(jìn)種子萌發(fā)[7]，這和本試驗(yàn)結(jié)果基本一致。研究表明，GK 1、GK 3及GK 4導(dǎo)致其種子休眠的關(guān)鍵物質(zhì)在種殼和種皮中，而GK 2抑制其萌發(fā)的主要物質(zhì)在種皮中；觀賞向日葵種子浸泡后種皮松軟, 因此不存在機(jī)械障礙；不同成熟度種子去除種殼和種皮后發(fā)芽率相比完整種子均有明顯提高。初步研究表明，導(dǎo)致觀賞向日葵種子休眠的主要物質(zhì)存在種殼和種皮中，也可能只存在種皮中，具體抑制情況還需做進(jìn)一步研究。