孫婷婷，陳儉勇，張 亞，魏朝軍，張 聰，李紅濤，李妮婭，張俊華，陳 征

(1.武漢中科瑞華生態(tài)科技股份有限公司，武漢 430080；2.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)

金沙江是長(zhǎng)江的上游，其流域是從長(zhǎng)江源頭直到四川宜賓，其中從玉樹(shù)直門(mén)達(dá)至云南石鼓稱(chēng)為金沙江上游河段。從2004年開(kāi)始金沙江上游共規(guī)劃了13個(gè)梯級(jí)電站，將形成首尾相連的深水、超長(zhǎng)型水庫(kù)群。截至2019年8月，金沙江上游這13個(gè)梯級(jí)電站中，葉巴灘至蘇洼龍段的4個(gè)梯級(jí)電站已開(kāi)工建設(shè)，其中葉巴灘電站和蘇洼龍電站均已實(shí)現(xiàn)大江截流，導(dǎo)流洞開(kāi)始導(dǎo)流，河流自然連通性依舊存在；而中間的巴塘電站和拉哇電站正在開(kāi)展“三通一平”工程建設(shè)，還未截流，該江段仍處于天然的連通狀態(tài)。在四個(gè)電站相繼蓄水后，由于大壩的阻隔、攔蓄作用，將造成水位提高，水面變寬，水流變緩，因而導(dǎo)致庫(kù)區(qū)的水文、水質(zhì)、氣候等環(huán)境條件都將發(fā)生改變。水庫(kù)的建成將會(huì)改變河流原有的流動(dòng)性和生態(tài)環(huán)境。

作為水生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)水環(huán)境的變化響應(yīng)最明顯的生物之一，浮游植物群落勢(shì)必會(huì)隨河流環(huán)境改變而發(fā)生變化，金沙江上游水電建設(shè)后浮游植物群落會(huì)發(fā)生怎樣的變化是生物多樣性保護(hù)和水電建設(shè)影響評(píng)估的關(guān)注重點(diǎn)。浮游植物群落變化分析依賴(lài)于建設(shè)前后豐富的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。然而該河段浮游植物基礎(chǔ)資料十分匱乏，僅有陳燕琴等針對(duì)曲麻萊至玉樹(shù)段浮游植物的種類(lèi)組成、生物量及時(shí)空變化進(jìn)行的研究；魏志兵等為與中下游進(jìn)行比較在春秋兩季對(duì)金沙江干流進(jìn)行3個(gè)斷面調(diào)查浮游植物；陳儉勇等針對(duì)建設(shè)期的蘇洼龍電站影響區(qū)域開(kāi)展的浮游植物群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)的綜合狀況研究。

本研究以金沙江上游處于電站建設(shè)期的葉巴灘至蘇洼龍江段為例，在金沙江上游河流連通性尚完整的情況下分別于平水期和豐水期調(diào)查金沙江上游浮游植物資源現(xiàn)狀、群落結(jié)構(gòu)特征以及關(guān)鍵影響因子，可為研究大壩建設(shè)對(duì)浮游植物影響提供數(shù)據(jù)支持，為后期電站蓄水后金沙江上游梯級(jí)水庫(kù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間及斷面設(shè)置

截至2019年年底工程還處于建設(shè)期，大壩尚未建成，故根據(jù)后期庫(kù)區(qū)形成后的回水長(zhǎng)度，分別于2019年平水期(5月)和豐水期(8月)對(duì)金沙江上游葉巴灘、巴塘、拉哇和蘇洼龍4個(gè)水電站的擬建水庫(kù)庫(kù)尾、擬建水庫(kù)庫(kù)中、擬建水庫(kù)壩址處和擬建水庫(kù)壩址以下分別布設(shè)采樣斷面進(jìn)行采樣(其中拉哇水庫(kù)庫(kù)中由于道路施工未能到達(dá)，未能采集)。共設(shè)置了13個(gè)斷面，具體信息見(jiàn)圖1和表1。每個(gè)監(jiān)測(cè)斷面設(shè)置1個(gè)采樣點(diǎn)，共計(jì)13個(gè)采樣點(diǎn)。

圖1 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段監(jiān)測(cè)斷面示意圖

表1 監(jiān)測(cè)斷面設(shè)置信息表

1.2 樣品采集與測(cè)定

浮游植物定性樣品使用25#浮游生物網(wǎng)采集，定量樣品使用5 L玻璃采水器取表層水至樣品瓶，樣品均用魯哥試劑(用量為水樣體積的1.0%～1.5%)固定。定量樣品沉淀48 h后進(jìn)行沉淀濃縮，具體操作方法參考文獻(xiàn)[9]和[10]。處理好后置于光學(xué)顯微鏡Olympus BX53下進(jìn)行種屬鑒定，藻類(lèi)鑒定方法參考文獻(xiàn)[11]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢(shì)度

優(yōu)勢(shì)度(Y)參照文獻(xiàn)[12]，采用如下公式計(jì)算:

=()×，

式中：為第種的豐度；為該種的出現(xiàn)率；為總豐度。把優(yōu)勢(shì)度>0.02的種類(lèi)定為優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2 多樣性指數(shù)

浮游植物物種多樣性采用Shannon-Wienner指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分析計(jì)算,公式如下：

=(-1)ln；

式中：為樣品中生物的種類(lèi)總數(shù)；=第種的個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的比例，為樣品中個(gè)體總數(shù)。

1.3.3 不同時(shí)期浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異

采用獨(dú)立樣本檢驗(yàn)分析平水期和豐水期兩個(gè)時(shí)期浮游植物種類(lèi)數(shù)、細(xì)胞密度、生物量和多樣性指數(shù)之間的差異性。

1.3.4 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究采用冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)對(duì)浮游植物物種密度數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行排序分析，采用Monte-Carlo置換檢驗(yàn)確定環(huán)境變量的重要性及顯著性。為了減小由數(shù)據(jù)方差差異過(guò)大而引起的誤差，物種密度經(jīng)過(guò)Hellinger轉(zhuǎn)換，環(huán)境因子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換，使數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物群落特征

2.1.1 物種組成與優(yōu)勢(shì)種

平水期和豐水期兩個(gè)時(shí)期共檢出浮游植物4門(mén)44屬120種(包括變種)，其中硅藻門(mén)為調(diào)查水域浮游植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，共103種，占種類(lèi)總數(shù)的85.83%；藍(lán)藻門(mén)9種，占種類(lèi)總數(shù)的7.50%；綠藻門(mén)6種，占種類(lèi)總數(shù)的5.00%；裸藻門(mén)2種，占比1.67%。從調(diào)查時(shí)期看，平水期檢出浮游植物種類(lèi)數(shù)77種，豐水期檢出99種(圖2)，豐水期浮游植物種類(lèi)數(shù)顯著高于平水期(=-488，=0.007)。從空間上看，S01～S04種類(lèi)數(shù)整體保持一致，隨后在S05～S07有所降低，之后在S08～S13又有所升高。種類(lèi)數(shù)最大值出現(xiàn)在S01，種類(lèi)數(shù)最低值出現(xiàn)在S05和S07。從浮游植物類(lèi)群來(lái)看，各樣點(diǎn)均以硅藻門(mén)為主，藍(lán)藻門(mén)和綠藻門(mén)次之，裸藻門(mén)極少。在豐水期和平水期硅藻門(mén)種類(lèi)分別占87.88%和85.71%。浮游植物優(yōu)勢(shì)種共有8種，均屬于硅藻門(mén)，不同時(shí)期優(yōu)勢(shì)類(lèi)群稍有差異：纖細(xì)等片藻()、念珠等片藻()、比亞索曲絲藻()、平片針桿藻具喙變種(var)、鈍脆桿藻()、橋彎藻(sp)和小內(nèi)絲藻()7種在平水期和豐水期均為優(yōu)勢(shì)種，而極小曲絲藻()僅在平水期為優(yōu)勢(shì)種(表2)。

表2 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段平水期和豐水期浮游植物優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)度

圖2 物種組成分布圖

2.1.2 細(xì)胞密度和生物量

平水期和豐水期干流兩次調(diào)查，浮游植物細(xì)胞密度是0.01×10～0.28×10cells/L，平均值為0.13×10cells/L。細(xì)胞密度在豐水期顯著高于平水期(=-3.24，=0.003)。從空間上看，平水期浮游植物細(xì)胞密度最大值出現(xiàn)在S01，最小值出現(xiàn)在S08；豐水期浮游植物細(xì)胞密度最大值出現(xiàn)在S04，最小值出現(xiàn)在S01(圖3a)。

平水期和豐水期干流兩次調(diào)查，浮游植物生物量范圍是0.01～0.16 mg/L，平均值為0.08 mg/L。調(diào)查江段平、豐兩時(shí)期浮游植物生物量無(wú)顯著差異(=-1.18，=0.250)。從空間上看，浮游植物生物量變化趨勢(shì)與細(xì)胞密度基本一致(圖3b)。

圖3 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段浮游植物細(xì)胞密度和生物量分布圖

2.1.3 多樣性指數(shù)

依據(jù)密度數(shù)據(jù)計(jì)算Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)。兩次調(diào)查浮游植物Shannon-wiener多樣性指數(shù)的范圍是1.73～2.90，平均值為2.31，該多樣性指數(shù)在豐水期顯著高于平水期(=-319，=0.004)。從空間上看，從上游到下游Shannon-wiener多樣性指數(shù)整體波動(dòng)較小，平水期Shannon-wiener多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)在S01，最小值出現(xiàn)在S03；豐水期Shannon-wiener多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)在S13，最小值出現(xiàn)在S07(圖4a)。

兩次調(diào)查浮游植物Margalef豐富度指數(shù)的范圍是0.70～2.55，平均值為1.30，該豐富度指數(shù)在豐水期顯著高于平水期(=-388，=0.001)。從空間上看，從上游到下游Margalef豐富度指數(shù)整體波動(dòng)較大，平水期Margalef豐富度指數(shù)最大值出現(xiàn)在S08，最小值出現(xiàn)在S03；豐水期Margalef豐富度指數(shù)最大值出現(xiàn)在S04，最小值出現(xiàn)在S01(圖4b)。

兩次調(diào)查浮游植物Pielou均勻度指數(shù)的范圍是0.69～0.96，平均值為0.85，該均勻度指數(shù)在兩個(gè)時(shí)期無(wú)顯著差異(=150，=0.146)。從空間上看，與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相似，從上游到下游Pielou均勻度指數(shù)整體波動(dòng)較小，平水期Pielou均勻度指數(shù)最大值出現(xiàn)在S02，最小值出現(xiàn)在S03；豐水期Pielou均勻度指數(shù)最大值出現(xiàn)在S13，最小值出現(xiàn)在S07(圖4c)。

圖4 各采樣點(diǎn)位浮游植物生物多樣性指數(shù)

2.2 環(huán)境因子

各環(huán)境因子基本信息如表3所示，其中WT、DO、Cond、NO-N、NH-N、NO-N、TN和PO-P在平水期和豐水期存在顯著差異，pH在平、豐兩時(shí)期差異不顯著。

表3 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段不同時(shí)期水體環(huán)境因子變化情況

2.3 不同時(shí)期浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

平水期和豐水期RDA結(jié)果對(duì)于浮游植物信息量均有較好的解釋?zhuān)煌瑫r(shí)期影響浮游植物群落變化的主要環(huán)境因子有所不同。在平水期，軸1和軸2累積解釋的浮游植物群落變異比例為45.48%，Monte-Carlo置換檢驗(yàn)顯示浮游植物群落整體受TN和pH(值分別為0.031和0.014)的影響較大(圖5a)，其中優(yōu)勢(shì)種鈍脆桿藻密度主要受pH影響，平片針桿藻具喙變種密度主要受NH-N影響。在豐水期，軸1和軸2累積解釋的浮游植物群落變異比例為41.57%，Monte-Carlo置換檢驗(yàn)顯示浮游植物群落整體受DO(值為0.043)影響較大(圖5b)，其中優(yōu)勢(shì)種纖細(xì)等片藻密度主要受NH-N影響，念珠等片藻密度主要受DO、pH影響，小內(nèi)絲藻主要受WT、DO影響。

圖5 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段平水期(a)和豐水期(b)物種與環(huán)境因子的RDA排序圖

3 討論

3.1 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

金沙江干流處于東南季風(fēng)、西南季風(fēng)和青藏高原季風(fēng)交匯地區(qū)，氣候條件受季風(fēng)季節(jié)更替影響較大，金沙江表層水體中浮游植物表現(xiàn)出典型的區(qū)域分布特征。在本次調(diào)查中，金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段干流共鑒定出浮游植物120種，其中硅藻門(mén)的種類(lèi)數(shù)占85.83%。通過(guò)關(guān)于金沙江流域的前后資料對(duì)比可知(表4)，到目前為止，金沙江流域水體中浮游植物仍保持較高的多樣性，并且優(yōu)勢(shì)類(lèi)群均為硅藻。浮游植物的分布受不同水文狀況的影響和制約，在低溫、湍流水體環(huán)境中硅藻被認(rèn)為是良好的競(jìng)爭(zhēng)者，不同溫度范圍內(nèi)不同藻類(lèi)的大致分布為：硅藻5～20 ℃，綠藻15～30 ℃，藍(lán)藻30 ℃以上。在上述已有調(diào)查中，有7次調(diào)查均監(jiān)測(cè)了水溫，其中水溫小于20 ℃的調(diào)查點(diǎn)高達(dá)80.0%(僅2011年4月和6月水溫平均值分別為24.00 ℃和25.93 ℃)。本研究?jī)纱握{(diào)查中，調(diào)查區(qū)域水溫范圍為11.5～17.2 ℃，水溫較低且水流湍急，這與水體中以硅藻門(mén)為主相符合。

表4 金沙江干流浮游植物歷史資料對(duì)比

：纖細(xì)等片藻；：念珠等片藻；：橋彎藻sp；：優(yōu)美藻；：小內(nèi)絲藻；：隱內(nèi)絲藻；：箱形橋彎藻；：切斷橋彎藻頭端變種var；：曲絲藻sp；：比亞索曲絲藻；：極小曲絲藻；：針桿藻sp；：肘狀針桿藻；：平片針桿藻；：平片針桿藻具喙變種var；：鈍脆桿藻；：短線(xiàn)脆桿藻；：鈍脆桿藻中狹變種var；：窄異極藻；：赫迪異極藻；：纏結(jié)異極藻；：披針形異極藻；：線(xiàn)形菱形藻；：扁圓卵形藻；：小環(huán)藻sp；：弧形峨眉藻；：淡綠舟形藻額爾古納變種var

3.2 影響不同時(shí)期浮游植物群落特征的因素

浮游植物群落一般會(huì)隨著季節(jié)的變化而發(fā)生明顯的變化。金沙江上游浮游植物群落也具有這一特點(diǎn)。本研究中兩次調(diào)查到的浮游植物種類(lèi)數(shù)、細(xì)胞密度及計(jì)算出的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)顯著不同，均表現(xiàn)出在豐水期高于平水期，這可能與不同時(shí)期對(duì)浮游植物起關(guān)鍵作用的環(huán)境因子不同有關(guān)。影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子有很多，包括營(yíng)養(yǎng)鹽、pH、DO、溫度、光照等。

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是浮游植物生長(zhǎng)繁殖必需的，也是浮游植物季節(jié)變化的重要環(huán)境影響因素。作為河流的主要營(yíng)養(yǎng)元素之一，N是影響藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)的主要因子。本研究中不論是哪個(gè)時(shí)期，N營(yíng)養(yǎng)鹽均是關(guān)鍵環(huán)境因子，包括平水期的TN、NH-N以及豐水期NH-N，這充分反映了N營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)于浮游植物生長(zhǎng)繁殖的重要作用。這與王文君的研究相似，其研究也發(fā)現(xiàn)N營(yíng)養(yǎng)元素是影響浮游植物組成的主要因素。

pH值反映水體的酸堿度，常常影響浮游藻類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)及分布規(guī)律。本研究中在平水期浮游植物群落和優(yōu)勢(shì)種鈍脆桿藻密度均會(huì)受pH影響；豐水期念珠等片藻密度會(huì)受pH影響。這與韋潔琳等的研究相似。硅藻種群結(jié)構(gòu)對(duì)pH的反應(yīng)很敏感，并且大部分硅藻對(duì)pH的耐受范圍較窄，因此水體pH的改變會(huì)對(duì)硅藻種群結(jié)構(gòu)造成影響。

水溫對(duì)浮游植物種類(lèi)和季節(jié)變化有重要影響，主要是由于浮游植物細(xì)胞的諸多代謝過(guò)程為酶促反應(yīng)，這些生化反應(yīng)過(guò)程受酶活性的影響，而溫度對(duì)酶活性有決定作用，水溫升高加速藻類(lèi)種群的生長(zhǎng)增殖。本研究中平水期調(diào)查區(qū)域水溫為11.5～14.5 ℃，豐水期調(diào)查區(qū)域水溫為15.4～17.2 ℃，豐水期顯著高于平水期，且豐水期水溫亦是影響藻類(lèi)群落的關(guān)鍵因子，這可能是因?yàn)樨S水期較高水溫在促進(jìn)優(yōu)勢(shì)種小內(nèi)絲藻、平片針桿藻具喙變種等種類(lèi)生長(zhǎng)繁殖中起到明顯的作用，有研究表明，這些個(gè)體較大的硅藻更喜溫暖的水體；另外，較高水溫也促進(jìn)了藍(lán)藻、綠藻、裸藻等門(mén)類(lèi)的生長(zhǎng)增殖，在平水期定量樣品中僅調(diào)查到硅藻門(mén)，而在豐水期，除了硅藻，還調(diào)查到藍(lán)藻、綠藻、裸藻等門(mén)類(lèi)，這一現(xiàn)象也正反映了豐水期水溫的促進(jìn)作用。

溶解氧可以改變河流中的養(yǎng)分狀態(tài)，因此對(duì)藻類(lèi)有一定的影響。本研究中夏末秋初的豐水期溫度較高，水體中的溶解氧含量降低，且藻類(lèi)的大量繁殖也會(huì)加劇溶解氧不足的情況，因此溶解氧會(huì)影響到部分優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(念珠等片藻、小內(nèi)絲藻)和整體藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)；而在春季的平水期氣溫較低，且生物活動(dòng)減緩，水體中的溶解氧相對(duì)較高，因此溶解氧對(duì)大多數(shù)藻類(lèi)的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響。