高喆，曹曉峰, 2*，樊灝，蔣大林，黃藝

1. 北京大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，北京 100871；2. 北京大學(xué)環(huán)境與能源學(xué)院，廣東 深圳 518055；3. 西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，重慶 400715

滇池流域入湖河流水文形貌特征對(duì)豐水期大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

高喆1，曹曉峰1, 2*，樊灝1，蔣大林3，黃藝1

1. 北京大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，北京 100871；2. 北京大學(xué)環(huán)境與能源學(xué)院，廣東 深圳 518055；3. 西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，重慶 400715

摘要：河流水文形貌特征，作為決定物理生境的重要因子，與大型底棲動(dòng)物群落關(guān)系密切。了解水文形貌特征對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響，對(duì)于完善環(huán)境因子對(duì)大型底棲動(dòng)物群落影響研究具有重要意義。論文以滇池流域大型底棲動(dòng)物群落為研究對(duì)象，旨在識(shí)別與流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化密切相關(guān)的河道水文形貌因子和河岸帶水文形貌因子，并解析兩類(lèi)因子對(duì)底棲群落的相對(duì)影響?；?012─2013年滇池流域55個(gè)河段大型底棲動(dòng)物群落和水文形貌變量數(shù)據(jù)，利用典范對(duì)應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis，CCA）和偏典范對(duì)應(yīng)分析（Partial canonical correspondence analysis，pCCA）識(shí)別影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子并探討河道水文形貌和河岸帶水文形貌因子的相對(duì)重要性。結(jié)果顯示，影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵河道水文形貌因子為底質(zhì)組成、河道人工化情況、河道坡降和水溫，總解釋量為21.6%；影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵河岸帶水文形貌因子為林地比例和其它用地比例，總解釋量為9.2%。研究結(jié)果表明，河道水文形貌因子比河岸帶水文形貌因子對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的影響更為重要，這對(duì)于提高湖泊流域生物監(jiān)測(cè)水平、優(yōu)化水生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)和保護(hù)底棲動(dòng)物多樣性具有重要意義。

關(guān)鍵詞：大型底棲動(dòng)物群落；水文形貌；豐水期；滇池流域

引用格式：高喆，曹曉峰，樊灝，蔣大林，黃藝. 滇池流域入湖河流水文形貌特征對(duì)豐水期大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(7): 1209-1215.

GAO Zhe, CAO Xiaofeng, FAN Hao, JIANG Dalin, HUANG Yi. Influence of Hydromorphological Factors on Macrozoobenthic Communities in Streams of Lake Dianchi Basin in the Wet Season [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(7): 1209-1215.

大型底棲動(dòng)物是淡水生態(tài)系統(tǒng)極其重要的組成部分，作為碎屑食物鏈的重要一環(huán)，在水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著重要作用，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的健康發(fā)展具有深遠(yuǎn)的影響（李良，2013）。與其它水生生物相比，大型底棲動(dòng)物具有區(qū)域性強(qiáng)、遷移能力弱、生活周期長(zhǎng)、反應(yīng)敏感等優(yōu)勢(shì)，因此廣泛地應(yīng)用于生態(tài)監(jiān)測(cè)和生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)評(píng)價(jià)。為了更好地表征和評(píng)價(jià)水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和狀態(tài)，大型底棲動(dòng)物群落特征與環(huán)境因子的關(guān)系得到了越來(lái)越多的關(guān)注，成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。

在河流底棲動(dòng)物與環(huán)境因子關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，河流的水文形貌條件所形成的物理生境，對(duì)于大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)具有直接影響（Karr et al.，1991），而河流的水質(zhì)條件對(duì)其具有間接影響（李艷利等，2015）。由于多數(shù)河流具有長(zhǎng)期水質(zhì)監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)，早期的研究更多地關(guān)注水質(zhì)對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落特征的影響，大量的研究分析了水體富營(yíng)養(yǎng)化（戴友芝等，2000；姜蘋(píng)紅等，2012；王備新，2003）、鹽堿度（謝祚渾等，2002）以及水體理化性質(zhì)（陳小華等，2013）與底棲動(dòng)物群落的關(guān)系，而關(guān)于水文形貌特征對(duì)底棲動(dòng)物群落組成影響的研究相對(duì)較少。水文形貌特征是水生物群落生境特征的重要組成部分，是水生態(tài)系統(tǒng)物理完整性的集中體現(xiàn)。歐洲水框架指令認(rèn)為，水文形貌特征是決定流域狀態(tài)的重要因素之一，水生生物對(duì)其存在直接的生態(tài)響應(yīng)（Friberg et al.，2010）。構(gòu)成水文形貌特征的底質(zhì)（Buss et al.，2004）、水流條件（Statzner et al.，1982；Statzner et al.，1988；Barmuta，1990）、水深（陸強(qiáng)等，2013）、水溫（陸強(qiáng)等，2013）以及河岸帶地貌類(lèi)型（Allan et al.，1997；Pedersen et al.，2007），對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、組成或分布特征的形成，發(fā)揮著關(guān)鍵作用。進(jìn)一步研究表明，河流的河岸帶和河道的地理生態(tài)作用，形成了河流的水文形貌條件，構(gòu)成了河流內(nèi)水生生物群落的棲息地（Muneepeerakul et al.，2008），其特征是影響大型無(wú)脊椎動(dòng)物分布的主要因素（Statzner et al.，1986；Cobb et al.，1992）。量化河道和河岸帶水文形貌條件的相對(duì)重要性，對(duì)于以恢復(fù)生物完整性為目的的流域棲息地分類(lèi)管理具有重要意義。而目前關(guān)于此類(lèi)研究，尚未有明確的結(jié)果。Sandin et al. （2004）的研究表明，在瑞典南部的Em?流域，對(duì)大型底棲動(dòng)物群落影響更為顯著的是河岸帶水文形貌特征，而另有部分學(xué)者認(rèn)為河道生境的水文形貌因子對(duì)大型底棲動(dòng)物變化起著更為重要的作用（Statzner et al.，1986；Cobb et al.，1992）。國(guó)內(nèi)目前關(guān)于底棲動(dòng)物群落特征與水文形貌特征關(guān)系的研究開(kāi)展得相對(duì)較少，僅有的部分研究往往只考慮河道水文形貌特征對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落的影響，較少考慮河岸帶水文形貌特征對(duì)生物群落的作用。底棲動(dòng)物作為水生態(tài)系統(tǒng)的表征群落，分析和識(shí)別影響其群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵水文形貌因子，探究河道和河岸帶水文形貌特征的相對(duì)重要性，對(duì)于完善和深入底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子關(guān)系研究，預(yù)測(cè)流域底棲動(dòng)物分布格局，提高生物監(jiān)測(cè)水平、優(yōu)化生態(tài)健康評(píng)價(jià)以及保護(hù)底棲動(dòng)物，具有重要的科學(xué)意義。

滇池流域地處云貴高原，作為云南省最大的湖泊，是高原淺水湖泊的典型代表。針對(duì)大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)研究表明，水質(zhì)因子總氮、氨氮、總磷和溶解氧對(duì)大型底棲動(dòng)物群落影響顯著，是決定其分布和多樣性的關(guān)鍵因子（蔡佳亮等，2011）。但水文形貌特征，尤其是入湖河流的水文相貌特征，對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落的影響仍不清楚。作為高原湖泊流域，滇池入湖河流的水文形貌具有空間尺度小、河道坡降大、河道人工化程度高等特點(diǎn)，使其水文形貌條件復(fù)雜多樣且空間異質(zhì)性顯著。因此，本文以滇池流域?yàn)檠芯繀^(qū)域，基于2012─2013的豐水期大型底棲動(dòng)物調(diào)查資料，分析生境尺度上水文形貌因子對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，探索不同類(lèi)型生境對(duì)于底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的相對(duì)重要性，以期為滇池流域底棲動(dòng)物的保護(hù)和生物監(jiān)測(cè)應(yīng)用提供相關(guān)依據(jù)。

1　數(shù)據(jù)和方法

1.1研究區(qū)域和采樣點(diǎn)設(shè)置

滇池流域地處云貴高原中部（24°29′～25°28′N(xiāo)，102°29′～103°01′E），流域面積為2920 km2，是我國(guó)重點(diǎn)湖泊流域之一。滇池流域?yàn)槟媳遍L(zhǎng)、東西窄的湖盆地，西有橫斷山脈，東臨滇東高原，北臨烏蒙山、梁王山。滇池屬于長(zhǎng)江流域金沙水系，為斷陷湖泊構(gòu)造，湖面面積約為300 km2，是云貴高原湖面最大的淡水湖泊。入滇水系有12個(gè)，主要入湖河流有29條，呈向心狀流入滇池。

采樣點(diǎn)的設(shè)置如下：選擇覆蓋全流域29條主要入湖河流，樣點(diǎn)間隔約5～10 km均勻布點(diǎn)（圖1），共獲得55個(gè)樣點(diǎn)。樣點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的河段為該采樣點(diǎn)到其上游5 km處所構(gòu)成的河段。

圖1　滇池流域采樣點(diǎn)布設(shè)圖Fig. 1 The distribution of sampling sites in Lake Dianchi Basin

1.2樣品采集與處理

水生態(tài)調(diào)查選擇于2012與2013年7─8月在滇池流域進(jìn)行，其中2012年在盤(pán)龍江、柴河、大河和寶象河調(diào)查41個(gè)樣點(diǎn)，2013年在其余25條小河流調(diào)查14個(gè)樣點(diǎn)。大型底棲動(dòng)物的采集選用面積為1/16 m2的彼得森采泥器。每個(gè)樣點(diǎn)采集3次底泥，采泥器在樣點(diǎn)中采得的樣品為底棲動(dòng)物與底泥、腐屑等混合體，采用孔徑為40目的金屬篩對(duì)混合體進(jìn)行篩選，將篩選出的底棲動(dòng)物放入裝有7%甲醛溶液的30 mL塑料瓶中。把每個(gè)樣點(diǎn)所采集的底棲動(dòng)物按不同種類(lèi)準(zhǔn)確地統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)，根據(jù)采樣器開(kāi)口面積計(jì)算出1 m2內(nèi)的數(shù)量（包括每種的數(shù)量和總數(shù)量），再用濾紙吸去底棲動(dòng)物體表固定液，置于電子天平上稱(chēng)量，底棲動(dòng)物的種類(lèi)鑒定到屬。

水文形貌特征的調(diào)查主要是針對(duì)河道和河岸帶。河道水文形貌特征，調(diào)查底質(zhì)組成、河道人工化情況、河寬、蜿蜒度、河道坡降、河岸坡度和水溫。其中，蜿蜒度、河道坡降和河岸坡度的獲取，基于流域1∶50000 DEM數(shù)據(jù)。河岸帶水文形貌特征，調(diào)查河岸帶緩沖區(qū)土地利用結(jié)構(gòu)。土地利用結(jié)構(gòu)的獲取與河岸帶緩沖區(qū)的寬度具有緊密聯(lián)系。根據(jù)澳大利亞維多利亞州環(huán)境保護(hù)部門(mén)的建議（Barling et al.，1994），確定滇池流域入湖河流的河岸帶緩沖區(qū)寬度為30 m。通過(guò)在ArcGIS10.1中建立緩沖帶，通過(guò)緩沖帶和土地利用數(shù)據(jù)（2007年）的Intersect分析，利用Summary進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得到各個(gè)緩沖區(qū)的土地利用比例。其中，緩沖區(qū)定義為采樣點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的上游河段兩側(cè)各30 m的范圍。各物理生境指標(biāo)如表1所示。

1.3數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

大型底棲動(dòng)物群落的生物多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，其計(jì)算公式如下：

式中，H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，S為物種總數(shù)，N為所有物種的個(gè)體數(shù)，ni為第i種物種的個(gè)體數(shù)。

1.3.2數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法

在分析前，需對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行優(yōu)化，即將物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)采用標(biāo)準(zhǔn)化的方法進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，在此基礎(chǔ)上，同時(shí)物種數(shù)據(jù)中去除總體中相對(duì)豐度低于1%的屬，保留其中在任一樣點(diǎn)相對(duì)豐度>3%的屬。針對(duì)滇池流域物理生境特征，本文采用等級(jí)聚類(lèi)分析（基于Bray-Curtis相似性，在Primer5.0軟件中完成）和方差分析（利用SPSS19.0軟件完成）進(jìn)行分析不同河段水文形貌的差異性；針對(duì)大型底棲動(dòng)物群落與水文形貌因子關(guān)系的探究，首先通過(guò)Spearman相關(guān)性分析保證各因子之間的獨(dú)立性，再利用典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）和偏典范對(duì)應(yīng)分析（pCCA）識(shí)別與大型底棲動(dòng)物群落關(guān)系密切的關(guān)鍵河道水文形貌因子和河岸帶水文形貌因子，并量化兩者的相對(duì)重要性，該過(guò)程可在CANOCO4.5中進(jìn)行。

表1　滇池流域水文形貌特征指標(biāo)Table 1 Hydromorphological indexes in Lake Dianchi Basin

2　結(jié)果和討論

2.1水文形貌特征

從底質(zhì)組成來(lái)看，僅有7.2%的河段底質(zhì)組成得分高于4（滿(mǎn)分為8），多處河段的底質(zhì)多為泥、砂等細(xì)粒物質(zhì)組成，底棲動(dòng)物生境多樣性降低。河道硬化程度高，高達(dá)62%的采樣點(diǎn)河道都經(jīng)過(guò)人工整治，呈現(xiàn)出“二面光”或“三面光”的特征。

滇池入湖河流水文形貌特征的聚類(lèi)分析表明，基于72%的相似性，可以將55個(gè)河段分為3類(lèi)，如圖2所示。方差分析的結(jié)果表明，第I類(lèi)的河段主要分布在受人類(lèi)干擾少的上游區(qū)域，其第I類(lèi)的河道坡降（F=5.957，P=0.005）和河岸坡度（F=14.677，P=0.000）明顯高于第II類(lèi)和第III類(lèi)。第II二類(lèi)的河段主要分布在受人類(lèi)干擾較大的區(qū)域，其河寬要明顯高于其它兩類(lèi)（F=60.133，P=0.000），蜿蜒度要顯著低于其它兩類(lèi)（F=5.373，P=0.008），水溫要顯著高于其它兩類(lèi)（F=18.703，P=0.000）。第III三類(lèi)的河段主要分布在受到一定干擾的下游區(qū)域，其河寬、水溫和蜿蜒度特征介于其它兩類(lèi)之間。通過(guò)聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn)，不同采樣點(diǎn)的物理生境Bray-Curtis相似性都在41%～96%之間，相似性低于50%的河段的空間距離較大。

2.2群落結(jié)構(gòu)特征

2.2.1群落組成

滇池流域入湖河流2012年和2013年7─8月共檢出大型底棲動(dòng)物3門(mén)13科15屬，其中環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)3科4屬，占總屬數(shù)的26.67%；其次為軟體動(dòng)物門(mén)4科5屬，占33.33%；再次為節(jié)肢動(dòng)物門(mén)6 科6屬，占40%?；谖锓N鑒定結(jié)果，滇池流域入湖河流豐水期大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)以環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的尾鰓蚓屬（Branchiura）為優(yōu)勢(shì)屬，而其它出現(xiàn)頻率較高的常見(jiàn)屬類(lèi)包括：環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的水絲蚓屬（Limnodrilus）和紅蛭屬（Dina Blanchard），以及節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的搖蚊屬（Chironomoustentans）。

2.2.2Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

滇池流域大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在0～1.19之間，多樣性極低，如表2所示。55個(gè)采樣點(diǎn)中有16個(gè)樣點(diǎn)未采集到底棲動(dòng)物，31個(gè)采樣點(diǎn)物種單元數(shù)小于4，表明整個(gè)流域的大型底棲動(dòng)物群落構(gòu)成較為單一，優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度較高。

圖2　滇池流域水文形貌因子聚類(lèi)分析Fig. 2 Clustering analysis of hydromorphological factors in Lake Dianchi Basin

表2　滇池流域大型底棲動(dòng)物群落多樣性指數(shù)Table 2 The diversity index of macrozoobenthic communities in Lake Dianchi Basin

2.2.3生物密度

圖3　不同類(lèi)型水文形貌條件的大型底棲動(dòng)物相對(duì)豐度分布Fig. 3 The distribution of relative abundance of macrozoobenthos in different types of hydromorphological conditions

滇池流域入湖河流豐水期大型底棲動(dòng)物生物密度在0～18752 ind.·m-2之間。在同一入湖河流的不同河段，生物密度的差異性較大，其相似性在0%～96%之間。在55個(gè)河段中，高達(dá)16個(gè)河段的底棲動(dòng)物生物密度為0。在采集到底棲動(dòng)物的河段中，滇池流域的多數(shù)大型底棲動(dòng)物的密度都在2000 ind.·m-2以下，僅有搖蚊屬、蘿卜螺屬（Radix）分別在XYL2和BX11的生物密度超過(guò)10000 ind.·m-2。根據(jù)大型底棲動(dòng)物物理生境分組，不同分組具有不同的群落組成特征，如圖3所示，I組以紅蛭屬和水絲蚓屬為優(yōu)勢(shì)屬，環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的比例高達(dá)84.6%，軟體動(dòng)物門(mén)的比例為15.4%，不存在節(jié)肢動(dòng)物門(mén)；2組以尾鰓蚓屬和水絲蚓屬為優(yōu)勢(shì)屬，群落中節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的比例為71.5%，環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的比例為12.9%，軟體動(dòng)物門(mén)的比例僅為15.6%；I、II、III組以尾鰓蚓屬和搖蚊屬為優(yōu)勢(shì)屬，環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的比例為51.5%，軟體動(dòng)物門(mén)和節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的比例分別為17.0%和31.5%。

2.3水文形貌特征和群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

對(duì)底棲動(dòng)物群落生物密度進(jìn)行去趨勢(shì)分析（Detrended correspondence analysis，DCA），得到特征值為5.566>4，因此采用典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）探究底棲動(dòng)物群落生物密度和水文形貌特征的關(guān)系，辨識(shí)滇池流域入湖河流中對(duì)底棲動(dòng)物產(chǎn)生顯著影響的環(huán)境因子。水文形貌因子包括以下指標(biāo)：底質(zhì)組成、河道人工化情況、農(nóng)田土地利用百分比、城鎮(zhèn)用地百分比、林地百分比、其它用地百分比、蜿蜒度、河道坡降、河岸坡度。Mantel Carlo分析表明，底質(zhì)組成、林地百分比、其它用地百分比、水溫、河道坡降和河道人工化情況對(duì)于底棲動(dòng)物群落的影響顯著（F=4.316，P=0.002），對(duì)于底棲動(dòng)物群落變化的貢獻(xiàn)率為36.2%，如圖4所示。

圖4　水文形貌因子和大型底棲動(dòng)物群落CCA分析結(jié)果Fig. 4 CCA results of hydromorphological factors and macrozoobenthic communities

河岸帶水文形貌和河道水文形貌對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響有所不同。為了分析兩者的相對(duì)重要性，采用偏CCA分析進(jìn)行方差分解。結(jié)果表明，河道水文形貌因子對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落的貢獻(xiàn)率是21.6%，河岸帶水文形貌因子對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落的貢獻(xiàn)率僅為9.2%，兩者的交互作用貢獻(xiàn)率為5.4%，河道水文形貌因子對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落的影響更為顯著。

3　討論

流域水文形貌由河道水文形貌和河岸帶水文形貌兩個(gè)部分構(gòu)成。目前較多研究認(rèn)為，河岸帶水文形貌條件通過(guò)影響河道水質(zhì)條件間接地影響大型底棲動(dòng)物群落，因而比河道水文形貌條件對(duì)底棲動(dòng)物的影響更為重要。在本研究中，滇池流域的河道水文形貌對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落的影響更大，其貢獻(xiàn)率是河岸帶水文形貌條件的2.35倍。這個(gè)結(jié)論與部分研究相似（Kail，2003；Statzner et al.，1986；Cobb et al.，1992）。對(duì)于滇池流域來(lái)說(shuō)，水質(zhì)條件（如總氮、總磷、氨氮等）是影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素之一（蔡佳亮等，2011），而河岸帶土地利用方式對(duì)于入湖河流的水質(zhì)起著決定性的作用（孫金華等，2011），表明河岸帶水文形貌條件對(duì)于底棲動(dòng)物群落的影響理論上應(yīng)該較高（Marzinelli et al.，2009）。但在滇池流域，由于人為工程的干擾，河道的硬化程度高，直接阻斷了河岸帶流向河道的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，導(dǎo)致河岸帶的凈化過(guò)濾作用無(wú)法得到發(fā)揮，從而導(dǎo)致滇池流域的河岸帶水文形貌條件對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響甚微。

進(jìn)一步分析河道不同組份對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響可以看出，河道作為大型底棲動(dòng)物的生存和活動(dòng)場(chǎng)所，其水文形貌條件構(gòu)成了大型底棲動(dòng)物群落的棲息地物理環(huán)境。構(gòu)成河道物理生境的不同組成成份，都與底棲動(dòng)物群落具有一定的相關(guān)性（圖4）。其中，河道渠道化特征通過(guò)影響河道生境和陸地生境之間的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，改變了河道基本生境因子和食物的可獲性，導(dǎo)致底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化（Klein，1979）。河道坡降對(duì)于流速大小影響較大，而流速通過(guò)影響底泥的沉積量和穩(wěn)定性影響底棲動(dòng)物的組成和多樣性（Wallace et al.，1996）。溫度除了影響不同適溫類(lèi)型的底棲動(dòng)物組成，還通過(guò)影響細(xì)胞代謝速度，影響生物的數(shù)量和個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育（Johnson et al.，1971)。而底質(zhì)對(duì)于大型底棲動(dòng)物的分布有著最為重要的影響（圖4），其單個(gè)因子的解釋率為7.9%，成為影響大型底棲動(dòng)物群落最大的因子。

底質(zhì)是底棲動(dòng)物的直接接觸面，部分底棲動(dòng)物甚至直接以底泥為食物，使得底質(zhì)成為河流生態(tài)系統(tǒng)中影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)最重要的環(huán)境因素之一（Arunachalam et al.，1991；Beisel et al.，1998；Reice，1985；劉寶興，2007），底質(zhì)的粒徑大小、異質(zhì)性、密實(shí)性和穩(wěn)定性等對(duì)底棲動(dòng)物的組成造成顯著影響（Buss et al.，2004；Beauger et al.，2006）。與組成均勻的河床底質(zhì)相比，底質(zhì)粒徑組成范圍廣的河床可以形成多樣性的生物棲息地，而生物棲息地的多樣性愈高，底棲動(dòng)物的生物多樣性就愈高。粒徑范圍較廣的卵石河床不僅為附生動(dòng)物提供了很大的附著面積，其縫隙也為底棲動(dòng)物提供了大量的生存空間和避難場(chǎng)所，有利于底棲動(dòng)物的生存（段學(xué)花等，2007）。底質(zhì)的密實(shí)性對(duì)于溶解氧和有機(jī)質(zhì)碎屑含量影響顯著，通常松散底質(zhì)溶解氧含量高、有機(jī)質(zhì)含量豐富，形成多樣性更高的底棲生物群落（Cobb et al.，1992；Flecker et al.，1984）。底質(zhì)任何形式的不穩(wěn)定，都會(huì)導(dǎo)致底棲動(dòng)物密度、生物量和豐度度的降低（Beisel et al.，1998）。滇池流域入湖河流的底質(zhì)量化結(jié)果所展示的河段總體底質(zhì)得分都偏低，底質(zhì)狀況較差，其底棲生物多樣性呈現(xiàn)較低的結(jié)果（表2），證明了河流底質(zhì)質(zhì)量是保障河流底棲動(dòng)物生物多樣性的關(guān)鍵因子。

在影響底質(zhì)的各種因素中，河道人工化是對(duì)河道底質(zhì)最徹底的顛覆。在該研究中，通過(guò)Spearman分析證實(shí)了滇池入湖河流的底質(zhì)質(zhì)量與河道硬化的關(guān)系，研究結(jié)果證明，河道渠道化與底質(zhì)平均得分的相關(guān)性為-0.374（P=0.001），表明河道硬化工程是導(dǎo)致底質(zhì)質(zhì)量下降的主要原因之一。隨著河道人工化程度的增高，底質(zhì)平均得分有下降的趨勢(shì)。但在河道人工化程度相似的河段，其底質(zhì)平均得分有一定的差別，這與河道硬化工程實(shí)施時(shí)間密切相關(guān)，表明底質(zhì)在河道硬化工程后能夠向著自然狀態(tài)進(jìn)行自我恢復(fù)，但自我恢復(fù)作用有限（朱國(guó)平等，2004）。

近年來(lái)，為恢復(fù)流域生態(tài)健康，滇池流域?qū)嵤┝舜罅亢拥狼阑纳鷳B(tài)修復(fù)工程（張慧，2014）。雖然硬化河道在一定程度上促進(jìn)了水質(zhì)狀態(tài)的好轉(zhuǎn)，但對(duì)底質(zhì)的劇烈擾動(dòng)，導(dǎo)致底棲動(dòng)物群落呈現(xiàn)出多樣性較低、穩(wěn)定性較差的狀態(tài)，生態(tài)修復(fù)工程成為了破壞河道水文形貌、降低水生態(tài)系統(tǒng)物理完整性和水生生物多樣性的生態(tài)破壞工程。因此，為了恢復(fù)滇池流域大型底棲動(dòng)物群落的多樣性和完整性，建議主要開(kāi)展以河道為主要對(duì)象的生態(tài)修復(fù)。在對(duì)河道的利用過(guò)程中，對(duì)自然河道的改變控制在最小限度內(nèi)，盡可能利用現(xiàn)有有利地形，最大限度地保留河道自然形態(tài)（陳婉，2008）。對(duì)于河岸侵蝕嚴(yán)重的河段，采用生態(tài)化的護(hù)岸措施，減少對(duì)河道的干擾和破壞（陳明曦等，2007）。對(duì)于已經(jīng)被人工破壞了的河道，要遵循自然原則，修復(fù)硬化的河道，盡量將河道恢復(fù)到未受人類(lèi)干擾的自然狀態(tài)，保持河道橫向上的連通性和完整性，從而保證河道和河岸帶之間正常的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，提高河道生境的自我恢復(fù)和自我凈化能力。針對(duì)河流底質(zhì)，減少對(duì)底泥的異位修復(fù)，避免擾動(dòng)底棲動(dòng)物群落的生境。污染嚴(yán)重的底泥則可采用投放微生物分解污染物等原位修復(fù)方法進(jìn)行修復(fù)（李軼等，2008；黃廷林等，2012）。在此基礎(chǔ)上，加強(qiáng)對(duì)河岸帶植被的保護(hù)管理，退耕還林還草，避免人為用地比例的增加，保證河岸帶凈化過(guò)濾作用的正常發(fā)揮，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)健康的恢復(fù)。

4　結(jié)論

（1）滇池流域大型底棲動(dòng)物群落和水文形貌特征關(guān)系密切，其中，底質(zhì)組成、林地百分比、其它用地百分比、水溫、河道坡降和河道人工化情況對(duì)于底棲動(dòng)物群落的影響顯著。

（2）與河岸帶水文形貌特征相比，河道水文形貌特征對(duì)于大型底棲動(dòng)物的影響更大，在未來(lái)大型底棲動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)和保護(hù)中，應(yīng)該更注重河道水文形貌條件的空間變化和管理。

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Influence of Hydromorphological Factors on Macrozoobenthic Communities in Streams of Lake Dianchi Basin in the Wet Season

GAO Zhe1, CAO Xiaofeng1, 2*, FAN Hao1, JIANG Dalin3, HUANG Yi1
1. College of Environmental Sciences and Engineering, Peking University, Beijing 100871, China; 2. School of Environment and Energy, Peking University, Shenzhen 518055, China; 3. School of Geography Science, Southwest University, Chongqing 400715, China

Abstract:The structure of macrozoobenthic communities was shaped by multiple types of environmental factors. The hydromorphological factors, determining the physical habitats, were closely related with macrozoobenthic communities. In the context of lack of corresponding researches, understanding hydromorphological influences on macrozoobenthic communities was valuable for extending our knowledge concerning relationships between macrozoobenthic communities and environmental factors. Based on the ecological investigation in the wet season from 2012 to 2013, the aims of our study were to identify the key factors in channel and riparian habitats related to macrozoobenthic communities and determine which type of factors were more important in explaining the variation of macrozoobenthic communities. Canonical correspondence analysis was ued to identify the key factors influencing the whole communities. Partial canonical correspondence analysis was also applied to compare the relative importance of the hydromorphological factors in channels and those in riparian zones in structuring macrozoobenthic communities. The Canonical Correspondence Analysis (CCA) results showed that the key hydromorphological variables related to substrate, channelization, slope, water temperature, forest percentage and other landuse percentage, which explained 36.2% of the variance of the macrozoobenthic communities in total. Forest percentage and other landuse percentage represented the selected riparian variables and contributed only 9.2% to the changes of macrozoobenthic communities while the other four factors explained 21.6%. It was concluded that the hydromorphological factors in channel environments played a more important part in structuring macrozoobenthic communities than those in riparian environments, which will be of great importance to biological monitoring, ecosystem health assessment and diversity conservation for macrozoobenthos.

Key words:macrozoobenthic community; hydromorphological factors; wet season; Lake Dianchi Basin

收稿日期：2015-03-27

*通信作者。

作者簡(jiǎn)介：高喆（1990年生），女，碩士研究生，研究方向?yàn)樗廴究刂婆c環(huán)境微生物。Email: gigi@pku.edu.cn

基金項(xiàng)目：國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專(zhuān)項(xiàng)（2012ZX07501002-006）

中圖分類(lèi)號(hào)：X17

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2015）07-1209-07

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.020