段友健，張雯娟，駱小年*，王偉，劉旋，何宇，付德彬，馮俊杰

(1.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023；2.遼寧省北方魚類應(yīng)用生物學(xué)與增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023；3.大連工業(yè)大學(xué) 輕工與化學(xué)工程學(xué)院，遼寧 大連 116034；4.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，湖北 武漢 430070；5.克什克騰旗達(dá)里湖漁業(yè)有限責(zé)任公司，內(nèi)蒙古自治區(qū) 赤峰 024000)

瓦氏雅羅魚Leuciscuswaleckii是內(nèi)蒙古湖泊重要的經(jīng)濟(jì)魚類之一，俗稱滑子魚，隸屬鯉形目Cypriniformes鯉科Cyprinidae，主要分布于中國東北的黑龍江和遼河流域各水系，在黃河下游和內(nèi)蒙古等各大水域也有分布。瓦氏雅羅魚在經(jīng)歷水系變遷與協(xié)同進(jìn)化后形成現(xiàn)今內(nèi)蒙古的土著種，可以耐受氣候干旱所引起的高鹽堿水體[1-2]。目前，關(guān)于瓦氏雅羅魚的基礎(chǔ)生物學(xué)研究集中在達(dá)里湖[1,3]，而一水相連的崗更湖(崗更諾爾湖)瓦氏雅羅魚鮮有被關(guān)注。崗更湖距達(dá)里湖東15 km，通過沙里河與達(dá)里湖相連，湖水面積約21 km2，平均水深2 m，浮游生物豐富。其水體理化因子如pH、鹽度和堿度均遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于達(dá)里湖，湖中產(chǎn)有瓦氏雅羅魚、鯽Carassiusauratus、鰱Hypophthalmichthysmolitrix和鳙Aristichthysnobilis等多種經(jīng)濟(jì)魚類[4-5]。

目前，關(guān)于瓦氏雅羅魚的研究主要集中于內(nèi)蒙古達(dá)里湖內(nèi)耐鹽堿基因篩選[6-7]、基礎(chǔ)生物學(xué)[4,8]、分子標(biāo)記[9-10]等方面，僅有少量文獻(xiàn)通過比較崗更湖和達(dá)里湖內(nèi)瓦氏雅羅魚同工酶[11]和遺傳多樣性[12]的差異，分析達(dá)里湖和崗更湖瓦氏雅羅魚群體的生理指標(biāo)和遺傳分化狀況，因此，有必要對崗更湖瓦氏雅羅魚的基礎(chǔ)生物學(xué)進(jìn)行描述，以豐富內(nèi)蒙古魚類生態(tài)學(xué)的研究資料。本研究中，以瓦氏雅羅魚樣本耳石作為年齡鑒定材料，對崗更湖瓦氏雅羅魚的年齡結(jié)構(gòu)和生長特征進(jìn)行分析，確定其開捕年齡和規(guī)格，以期為崗更湖瓦氏雅羅魚種群可持續(xù)性開發(fā)利用和資源養(yǎng)護(hù)提供準(zhǔn)確的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

分別于2017年7月(夏季)和9月(秋季)在內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市崗更湖進(jìn)行采樣，每次采樣時(shí)間為兩周，使用定置刺網(wǎng)(網(wǎng)目4 cm)共采集224尾瓦氏雅羅魚。

1.2 方法

1.2.1 樣本處理 測量采集樣本的體長(L)、體質(zhì)量(W)(長度精確到1 mm，體質(zhì)量精確到0.1 g)。隨后鑒別性別和性腺發(fā)育期，剪開顱骨，取出腦后聽囊內(nèi)的耳石，用體積分?jǐn)?shù)75%的乙醇浸泡2～5 s除去外層脂肪及血漬，置于0.5 mL離心管內(nèi)，編號后保存。

1.2.2 年齡鑒定 選取瓦氏雅羅魚左側(cè)耳石，用水磨砂紙雙面打磨至厚度為0.5～1.0 mm時(shí)，耳石核心區(qū)顯現(xiàn)，拋光后涂上透明指甲油封片保存。通過光學(xué)顯微鏡(Olympus)進(jìn)行耳石磨片的拍攝，然后用Image-Pro Plus 6.0軟件對耳石輪徑測量，打磨后的耳石樣本在光鏡下暗帶與透明帶交替出現(xiàn)，選用暗帶記齡。

1.2.3 體長與體質(zhì)量關(guān)系 利用冪函數(shù)W=aLb擬合體長與體質(zhì)量的關(guān)系，式中W為體質(zhì)量(g)，L為體長(mm)，a、b為常數(shù)。

1.2.4 體長退算 使用Image-Pro Plus軟件對耳石每一齡輪徑寬度進(jìn)行測量，將輪徑寬度對數(shù)值與體長對數(shù)值回歸直線的斜率a，代入Francis退算公式進(jìn)行各年齡體長及各輪徑的退算[13]。計(jì)算公式為

Ln=L×(Rn/R)a。

(1)

其中：Ln為n齡時(shí)的體長(mm)；L為實(shí)測體長(mm)；Rn為n齡時(shí)的輪徑(mm)；R為實(shí)測耳石半徑(mm)；a為體長對數(shù)與耳石半徑對數(shù)回歸直線的斜率。

1.2.5 生長方程 采用退算體長數(shù)據(jù)擬合瓦氏雅羅魚的Von Bertalanffy生長方程[14-15]，計(jì)算公式為

Lt=L∞(1-e-k(t-t0))。

(2)

其中：Lt為t齡時(shí)的體長(mm)；L∞為漸進(jìn)體長(mm)；t0為理論上體長等于零時(shí)的年齡(a)；k為生長系數(shù)。

將體長生長方程帶入體長與體質(zhì)量關(guān)系式W=aLb，可得體質(zhì)量生長方程為

Wt=W∞(1-e-k(t-t0))b。

(3)

其中：Wt為t齡時(shí)的體質(zhì)量(g)；W∞為漸進(jìn)體質(zhì)量(g)；t0為理論上體長等于零時(shí)的年齡(a)；k為生長系數(shù)；b為常數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)分析和圖像處理采用SPSS 19.0軟件、Originpro 8.0、Imaging pro 6.0和 Photoshop CS4 Extended。顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 年輪特征

瓦氏雅羅魚的耳石體積大、易打磨，耳石磨片在透光條件下可觀察到由中央核心區(qū)向邊緣逐漸變淡的輪紋。在顯微鏡下觀察，輪紋由較寬的明帶與較窄的暗帶組成且交替出現(xiàn)，其分別對應(yīng)夏季的快速生長期和冬季的緩慢生長期，明帶與暗帶交界處即為年輪。同時(shí)年輪之間的距離也隨著明暗帶的交替呈規(guī)律性分布，年輪在靠近核心區(qū)分布間距較為寬大，向核外則逐漸縮小(圖1)。

圖1 瓦氏雅羅魚耳石磨片的輪紋特征Fig.1 Annulus characteristics of otolith from Amur ide Leuciscus waleckii

2.2 樣本組成

2.2.1 體長分布 在采集的224尾樣本中，雌性樣本120尾，雄性樣本104尾。從圖2可見：雌性樣本體長范圍為120～264 mm，平均值為208 mm，雄性樣本體長范圍為100～253 mm，平均值為200 mm；以20 mm為體長組距，雌性樣本優(yōu)勢體長組范圍為180～259 mm，雄性樣本優(yōu)勢體長組范圍為180～239 mm，雌性和雄性的優(yōu)勢體長組個(gè)體數(shù)分別占雌性和雄性總數(shù)的80.0%和74.0%。

圖2 瓦氏雅羅魚體長組分布Fig.2 Frequency of body length class in all age groups of Amur ide Leuciscus waleckii

2.2.2 體質(zhì)量分布 從圖3可見：雌性個(gè)體體質(zhì)量范圍為31.9～367.8 g，平均值為195.1 g，雄性個(gè)體體質(zhì)量范圍為16.7～310.9 g，平均值為164.3 g；以30 g為體質(zhì)量組距，雌性優(yōu)勢體質(zhì)量范圍為150～299 g，雄性優(yōu)勢體質(zhì)量范圍為120～239 g，雌性和雄性的優(yōu)勢體質(zhì)量組個(gè)體數(shù)分別占雌性和雄性總數(shù)的60.0%和66.3%。

圖3 瓦氏雅羅魚體質(zhì)量分布Fig.3 Frequency of body mass class of Amur ide Leuciscus waleckii

2.2.3 年齡組成 本研究中共成功打磨224顆耳石，其中雌性樣本最高齡達(dá)7 a，雄性樣本最高齡達(dá)6 a，優(yōu)勢年齡組均在2～3 a,且年齡組成呈正態(tài)分布(圖4)。

圖4 各年齡組樣本數(shù)量分布Fig.4 Frequency of samples at different ages

2.3 生長特征

2.3.1 體長與體質(zhì)量的關(guān)系 體長與體質(zhì)量關(guān)系一般可用直接法、年齡鑒定統(tǒng)計(jì)法和退算法進(jìn)行擬合[16]。本研究中使用冪函數(shù)擬合224尾瓦氏雅羅魚的實(shí)測體長與體質(zhì)量的關(guān)系(圖5)，根據(jù)公式W=aLb，其中常數(shù)b表示魚類生長過程中的體型變化，當(dāng)b值接近于3時(shí)，表明該魚體長和體質(zhì)量基本屬于勻速生長類型[17]。瓦氏雅羅魚體長與體質(zhì)量關(guān)系式為

圖5 體長與體質(zhì)量散點(diǎn)圖Fig.5 Scattering diagram between body length and body mass

W雌=2.333×10-5L2.973,R2=0.961,n=120,

(4)

W雄=1.220×10-5L3.084,R2=0.949,n=104。

(5)

由此可見，雌、雄瓦氏雅羅魚的體長和體質(zhì)量均屬于勻速生長類型。

2.3.2 耳石半徑與體長的關(guān)系 對224尾瓦氏雅羅魚耳石磨片樣本在光學(xué)顯微鏡(Olympus)系統(tǒng)下進(jìn)行拍攝，統(tǒng)一選取同一角度，用Photoshop軟件對每一耳石暗帶標(biāo)點(diǎn)即讀齡，標(biāo)好點(diǎn)的圖片在Image Pro plus 6.0下進(jìn)行測量，得出輪距、耳石總半徑和耳石邊緣長度。將120尾雌性樣本和104尾雄性樣本的耳石半徑(R)和魚體體長(L)同時(shí)取對數(shù)制作散點(diǎn)圖(圖6)，得到回歸方程如下:

圖6 瓦氏雅羅魚耳石半徑對數(shù)與全長對數(shù)的散點(diǎn)圖Fig.6 Scattering diagram between otolith radius and body length logarithms of Amur ide Leuciscus waleckii

雌性：lgL=0.761 7 lgR+2.314 7,R2=0.814 2；

(6)

雄性：lgL=0.770 3 lgR+2.321 1,R2=0.770 7。

(7)

2.3.3 體長退算 采用Francis公式[13]對每個(gè)樣本各齡的體長進(jìn)行退算，各齡魚對應(yīng)的退算體長(Ln)和實(shí)測體長見表1和表2。根據(jù)對比結(jié)果來看，各齡組的退算體長明顯低于實(shí)測體長平均值，表明退算過程中存在李氏現(xiàn)象(Lee’s phenomenon)，這種現(xiàn)象多出現(xiàn)在開發(fā)強(qiáng)度較高的水體。

表1 雌性瓦氏雅羅魚的退算體長Tab.1 Back-calculated body length for female Amur ide Leuciscus waleckii

表2 雄性瓦氏雅羅魚的退算體長Tab.2 Back-calculated body length for male Amur ide Leuciscus waleckii

2.3.4 魚類生長方程 選用Von Bertalanffy生長方程擬合崗更湖瓦氏雅羅魚的生長，可得：

雌性：Lt=497.370[1-e-0.199(t+0.216)],

(8)

R2=0.955,n=120；

雄性：Lt=415.926[1-e-0.270(t+0.149)],

(9)

R2=0.971,n=104。

其中，雌、雄漸進(jìn)體長(L∞)分別為497.370、415.926 mm，理論上體長等于零時(shí)的年齡(t0)分別為-0.216、-0.149 a，生長系數(shù)(k)分別為0.199、0.270。

將擬合后的體長生長方程參數(shù)帶入體長與體質(zhì)量關(guān)系式(4)、(5)，可得體質(zhì)量生長方程為

雌性：Wt=2 427.41[1-e-0.199(t+0.216)]2.973;

(10)

雄性：Wt=1 456.82[1-e-0.270(t+0.149)]3.084。

(11)

其中，雌、雄漸進(jìn)體質(zhì)量(W∞)分別為2 427.41、1 456.82 g。年齡與退算體長的回歸曲線見圖7。

圖7 瓦氏雅羅魚年齡與退算體長的關(guān)系Fig.7 Relationship between age and back-calculated body length of Amur ide Leuciscus waleckii

2.4 生長速度和生長加速度

為獲得瓦氏雅羅魚雌、雄個(gè)體的體長和體質(zhì)量生長速度和生長加速度方程，將生長方程分別進(jìn)行一階求導(dǎo)和二階求導(dǎo)[12]，所得方程如下：

雌性：dL/dt=98.98e-0.199(t+0.216),

(12)

dW/dt=1 436.12e-0.199(t+0.216)×

[1-e-0.199(t+0.216)]1.973,

(13)

d2L/dt2=-19.70e-0.199(t+0.216),

(14)

d2W/dt2=285.79e-0.199(t+0.216)×

[1-e-0.199(t+0.216)]0.973×

[2.973e-0.199(t+0.216)-1]；

(15)

雄性：dL/dt=112.30e-0.270(t+0.149),

(16)

dW/dt=1 213.06e-0.270(t+0.149)×

[1-e-0.270(t+0.149)]2.084,

(17)

d2L/dt2=-30.32e-0.270(t+0.149),

(18)

d2W/dt2=327.53e-0.270(t+0.149)×

[1-e-0.270(t+0.149)]0.9902×

[3.084e-0.270(t+0.149)-1]。

(19)

通過生長速度方程和生長加速度方程可計(jì)算出生長拐點(diǎn)年齡。根據(jù)數(shù)學(xué)函數(shù)求導(dǎo)原理可知，當(dāng)且僅當(dāng)d2W/dt2=0時(shí)，存在拐點(diǎn)年齡ti=lnb/k+t0，其中，雌性拐點(diǎn)年齡為5.3 a，對應(yīng)的拐點(diǎn)年齡體長為330.1 mm；雄性拐點(diǎn)年齡為4.0 a，對應(yīng)的拐點(diǎn)年齡體長為281.0 mm。

從圖8可見：當(dāng)體質(zhì)量生長加速度等于0時(shí)，崗更湖瓦氏雅羅魚體質(zhì)量生長速度達(dá)到最大值；崗更湖瓦氏雅羅魚體長生長不具有拐點(diǎn)，隨瓦氏雅羅魚年齡增長，體長生長的速度漸漸下降，而體長的加速度生長則不斷上升,且隨著年齡的增長體長增長速度逐漸減慢，直至最后無限趨近于0。

圖8 瓦氏雅羅魚體長、體質(zhì)量的生長速度和生長加速度Fig.8 Growth rate and growth acceleration of body length and body mass of Amur ide Leuciscus waleckii

3 討論

3.1 崗更湖瓦氏雅羅魚年齡材料的選擇

獲取準(zhǔn)確的年齡數(shù)據(jù)是開展魚類生活史和種群生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)，也是分析和評價(jià)魚類資源狀況的基本數(shù)據(jù)[18]。學(xué)者通常選用鱗片作為瓦氏雅羅魚年齡鑒定材料[19]，然而在魚類活動中鱗片容易磨損，存在輪紋缺失或干擾輪等問題影響年齡估讀，出現(xiàn)低估真實(shí)年齡的狀況。Campana等[20-21]和Duan等[22]研究發(fā)現(xiàn)，與鱗片、脊椎骨和鰓蓋骨等其他常規(guī)年齡鑒定材料相比，耳石具有不易被重吸收和連續(xù)生長的特點(diǎn)，即使魚類進(jìn)入高齡期仍能連續(xù)地生長，是記錄魚類生活史和周圍環(huán)境變化的理想材料。蔡忠璐等[3]對達(dá)里湖瓦氏雅羅魚5種年齡鑒定材料(耳石、鱗片、脊椎骨、鰓蓋骨和匙骨等)的鑒定結(jié)果進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)耳石是達(dá)里湖瓦氏雅羅魚的最佳年齡鑒定材料，鱗片可以作為鑒定低齡個(gè)體的輔助材料?；谝陨涎芯拷Y(jié)果，本文中選用耳石作為崗更湖瓦氏雅羅魚的年齡鑒定材料，打磨后的耳石磨片年輪較為清晰，讀齡結(jié)果顯示，雄魚最高年齡為6 a，雌魚最高年齡為7 a。

3.2 崗更湖瓦氏雅羅魚生長參數(shù)

生長參數(shù)是開展魚類生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性研究的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，生長參數(shù)的改變會對魚類種群的死亡率、生物量和分布產(chǎn)生較大影響，是構(gòu)建漁業(yè)資源評估模型以及評估人類活動和環(huán)境因子波動對魚類種群影響的基礎(chǔ)[23-25]。通過與齊景偉等[19]和魯萬橋等[26]所估算的瓦氏雅羅魚生長參數(shù)進(jìn)行對比，本研究中估算的生長參數(shù)偏高(表3)。造成估算的生長參數(shù)產(chǎn)生差異的原因主要有3個(gè)方面：一是采樣地點(diǎn)不同，地理分布的不同可能導(dǎo)致瓦氏雅羅魚生長特征不同[27]；二是所用樣本年齡組不同，本研究樣本雌性為1～7 a,雄性為1～6 a，而達(dá)里湖瓦氏雅羅魚[19]為1～9 a；三是體長分布不同。

表3 文獻(xiàn)中瓦氏雅羅魚生長參數(shù)對比Tab.3 Comparison of growth characters of Amur ide Leuciscus waleckii in different studies

魚類學(xué)者普遍采用Von Bertalanffy生長方程描述魚類生長特性，其中生長系數(shù)k是一個(gè)非常重要的參數(shù)[28]。Branstetter[29]根據(jù)生長系數(shù)k值的高低將魚類生長速度分為緩慢、中等和較快3類。本研究結(jié)果表明，瓦氏雅羅魚在崗更湖的生長速度明顯高于達(dá)里湖的生長速度，其數(shù)值同湯旺河下游瓦氏雅羅魚的生長速度接近，屬于生長速度較快的魚類。瓦氏雅羅魚生長速度的差異性可能與棲息水體環(huán)境和食物可利用率相關(guān)。首先，崗更湖與達(dá)里湖水體理化條件差異明顯。達(dá)里湖為典型的高堿碳酸鹽型半咸水湖泊，pH 超過9.6，地質(zhì)證據(jù)和湖泊演化歷史表明，該湖是全新世晚期以來，經(jīng)數(shù)千年由淡水湖泊快速演化而成[30]。歷史上先后幾次對達(dá)里湖的環(huán)境和漁業(yè)資源狀況進(jìn)行系統(tǒng)地調(diào)查研究，湖水的鹽度、堿度和pH較高，水生生物較少，其中堿度和pH的協(xié)同作用是淡水魚類和許多水生生物難以入棲和生存的主要限制因子[2,8]。高鹽堿、高pH、低水溫及生長季節(jié)短等惡劣的自然環(huán)境是造成瓦氏雅羅魚生長緩慢的重要原因[19,31]。其次，魚類生長主要依賴于食物的可利用率，即食物的數(shù)量和質(zhì)量[27]。瓦氏雅羅魚是一種雜食性魚類，主要以浮游動物和小魚為食[31]。與達(dá)里湖相比，崗更湖為超富營養(yǎng)型水體，具有更高的初級生產(chǎn)力和浮游動物生物量，這種現(xiàn)象證實(shí)了崗更湖內(nèi)食物利用更高[32-33]。

3.3 崗更湖瓦氏雅羅魚漁業(yè)管理建議

魚類生活史各階段生長速度不同，通常選擇快速生長期這一階段，有效地利用魚類資源和發(fā)揮魚類種群的生長潛能[34]。生長拐點(diǎn)常被用作制定捕撈規(guī)格，建議起捕年齡應(yīng)限制在生長拐點(diǎn)之后[35-36]。崗更湖瓦氏雅羅魚雌魚和雄魚的拐點(diǎn)年齡分別為5.26、4.02 a，拐點(diǎn)年齡對應(yīng)的體長分別為330.1、281.0 mm。漁獲物中有超過90%的個(gè)體體長低于拐點(diǎn)年齡對應(yīng)的體長，小規(guī)格漁獲物的捕撈將不利于充分發(fā)揮個(gè)體生長潛力，同時(shí)破壞產(chǎn)卵補(bǔ)充群體，難以保證資源的補(bǔ)充和增殖。為保證崗更湖瓦氏雅羅魚種群的可持續(xù)性開發(fā)，捕撈應(yīng)盡量在每年的繁殖季節(jié)后進(jìn)行，起捕年齡為5 a，允許捕撈的崗更湖瓦氏雅羅魚體長應(yīng)在300 mm以上。

4 結(jié)論

1)崗更湖瓦氏雅羅魚年齡結(jié)構(gòu)不復(fù)雜，優(yōu)勢年齡組2～3 a，雄魚最高年齡為6 a，雌魚最高年齡為7 a。

2)崗更湖瓦氏雅羅魚生長速度明顯高于達(dá)里湖魚，其生長速度同湯旺河下游瓦氏雅羅魚的生長速度接近，屬于生長速度較快的魚類。

3)為保障崗更湖瓦氏雅羅魚種群可持續(xù)性開發(fā)利用和資源養(yǎng)護(hù)，建議捕撈時(shí)間應(yīng)盡量在每年瓦氏雅羅魚的繁殖季節(jié)后進(jìn)行，起捕年齡為5 a，相應(yīng)體長約300 mm以上為宜。