黃大明 王思玥 樸宙元 David M.Watson

（1.清華大學生命學院生態(tài)學實驗室，北京 100084；2.澳大利亞查爾斯特大學約翰斯通中心和環(huán)境研究組，新南威爾士州巴瑟斯特 2795）

0.引言

很久以前人們就關注到槲寄生（Mistletoe）植物與動物之間的關系，達爾文把它作為進化適應的典范[34]。Linne首先描述了槲寄生植物的生活史，注意到畫眉鳥吃槲寄生果實后會將黏黏的種子吐在后來的棲木上[112]。Pliny描述了發(fā)生在1600年前類似的觀察結果[160]。實際上，大多數(shù)槲寄生植物都依靠動物（主要是鳥類）傳播種子[37,83,105,173,177,209]，這種密切關系是典型的種子傳播模式[89,92,93,127,207,242]。在一些區(qū)域，有研究鳥類利用槲寄生植物的記錄：印度[49,51]、北美[84,220]、澳大利亞[173,330]、拉丁美洲[183,195,202]；和研究食果過程[177,209]。達爾文曾指出：槲寄生植物也通過動物傳粉（主要是鳥類和昆蟲），但關于其生活史的研究較少[34,51,67,159,173,244]。實際上，大多數(shù)槲寄生植物與動物相互作用的研究都是附帶的。已經進行系統(tǒng)整理的類似工作如：地衣[198]和棕櫚樹[248]。

本文主要研究脊椎動物與槲寄生植物的關系。盡管我們知道許多昆蟲為槲寄生植物傳粉（主要為鞘翅目、雙翅目、膜翅目和鱗翅目）[85,244]。據記載，有200多種昆蟲為一種槲寄生植物傳粉[159]。鞘翅目、雙翅目、半翅目、同翅目、膜翅目、鱗翅目、直翅目和纓翅目內的許多昆蟲都以槲寄生為食，所有目都含有槲寄生植物的寄生種類。除了一些順帶研究，專門研究槲寄生—昆蟲關系的工作很少，并且沒有比較綜合性研究[55,85,132,244]。

1.槲寄生植物概述

1.1 組成和分布

槲寄生是多類有花植物有1300多種，分布在除南極洲以外的所有大陸[37,38,105,138,240]。專營半寄生：所有水和礦物質都是通過特殊的寄生根從宿主獲得[59,110,111,156]。它們分別屬于檀香目（Santales）的5個科[104,105,141]，且氣生形式至少有4～5個分支（見圖1）[138,139,140]。因此，槲寄生（Mistletoe）不是指植物分類群，而是表示功能群（類似紅樹林），代表檀香目中所有半寄生植物。其中2個科：Misodendronaceae和Eremolepidaceae鮮為人知，僅分布在新熱帶森林，而檀香科（Santalaceae）的幾個氣生屬則分布于從拉丁美洲到東南亞的熱帶雨林中[104,105,240]。相比之下，桑寄生科（Loranthaceae）和槲寄生科（Viscaceae）世界范圍分布，研究較多，大約分別包括940和350種，包括絕大多數(shù)槲寄生植物（>98%）[138,240]。這些科不是姐妹分類群，其氣生形式是獨立進化的（見圖1）[37,105,138,139]。根據白堊紀的化石，以及澳大利亞、新西蘭和南美洲發(fā)現(xiàn)的親緣屬[16,105]，認為：桑寄生科最先出現(xiàn)在岡瓦納大陸，后來傳播到非洲、歐洲和北美。而槲寄生科則起源于東亞，在第三紀早期通過勞亞大陸輻射，二次傳播到南部大陸[16,161,170]。

圖1 基于來自核18s rDNA和葉綠體rbcL序列的檀香目分支樹粗線的分支表示槲寄生植物類群，星號表示空中半寄生形式的獨立進化起源。[138]

目前，桑寄生科和槲寄生科廣泛分布于歐洲、美洲、非洲、亞洲和澳大利亞大陸（塔斯馬尼亞島除外），從北方氣候帶到溫帶，熱帶和干旱地區(qū)，僅在極端干燥或寒冷地區(qū)不存在[16,105,170]。在海洋島嶼上也有很廣泛的分布，亞速爾群島、馬達加斯加、阿爾達布拉、科摩羅群島、馬斯克林群島、加拉巴哥群島、夏威夷群島、新喀里多尼亞、豪勛爵島、諾?？藣u、新西蘭、斐濟群島、亨德森島，大、小安的列斯群島和伊斯帕尼奧拉等都具有代表性的地方種類[16,85,105,161]。

雖然槲寄生通常被認為是森林植物，但擁有廣泛的宿主：北方森林中的針葉樹[83,85]、非洲和拉丁美洲沙漠中的肉質植物和仙人掌[124,161]，澳大利亞沿海荒地的草本植物和一年生禾本植物[64]，甚至是中美洲云霧林中的蘭花和蕨類植物[106]。然而，大多數(shù)槲寄生植物寄生于樹木和灌木，其多樣性因地而異[37,83,105]。

1.2 生活史與物候學

除了幾種根寄生外，槲寄生植物的特點是它們的生境[64,105]。它們通常在宿主樹冠上長成密叢[見圖2（a）和（c）]，這些密叢通常由半肉質的槲寄生莖和葉組成[見圖2（a）和（b）]。矮小的槲寄生（Viscaceae，Arceuthobium spp.）密叢（稱為a witch's broom，VA矮小密叢）表示宿主對寄生感染的反應：由加厚和扭曲的枝條組成[見圖2（c）和（d）][85,197]。通常認為槲寄生植物危害樹木健康[43,83,86,180]，但并不一定如此[178,179,216]。槲寄生植物的年生存率很低[133]，2種澳洲槲寄生植物年生存率估計分別為19%和31%[178]，被認為是“低級K選擇森林寄生物”[8]。許多槲寄生植物對火[85,101,193]和霜[95,206]敏感。由此限制了槲寄生植物在一些區(qū)域的分布[82,85,214]。槲寄生植物種子需要高水平光照才萌芽、定植和生長成熟[103,108,109,161]，但隨著宿主冠層的發(fā)育，經常被遮蔽[108,186]。因此，盡管傳播成功率和發(fā)芽率很高，但定植的很少，目前研究的所有槲寄生植物的微生境都很狹小[85,103,108,109,151,195,196,247]。

圖2 槲寄生植物

槲寄生通過寄生根從宿主獲得所有的水、礦物質和營養(yǎng)[37,163]：見圖2（b）。腫脹的固著部分既可以將槲寄生植物固著在宿主上，又可以將水和礦物質等轉移到寄生植物中。使用半寄生物一詞是因為大多數(shù)槲寄生植物盡管可以從宿主獲得高達60%的碳水化合物，但還能進行光合作用[96,110]。這種生長形式的結果使槲寄生植物很少受到土壤、降水和營養(yǎng)因素的影響，宿主植物緩沖了生境資源大規(guī)模波動對槲寄生植物的影響[59]。

在哥倫比亞雨季云霧林中，5種槲寄生植物具有連續(xù)的結果期和廣闊的峰值，花期具有同樣的連續(xù)性，全年都有花蜜和果實。開花和結果期10～12個月不等，具有明顯的潮濕季高峰[62,113,183,195,202,217]。非洲南部的槲寄生植物也有較長的結果期，從3個月到全年不等[72,161]。而Burkhina Faso的槲寄生植物全年表現(xiàn)出交錯的結果模式[31]。在Palearctic的矮小槲寄生植物開花和結果季節(jié)非常有限，持續(xù)4～6個月：開花通常在初秋，中秋達到頂峰，在秋末到初冬結果率最高[85]。印度南部6種槲寄生植物的物候，開花期為3～9個月，結果期為4～7個月。其果實和花蜜的豐盛度都呈資源分割狀，因此任何時候都有至少2種的花蜜和果實[50]。13種澳大利亞桑寄生科的植物：幾種是全年花期，其他不同模式與區(qū)域氣候有關。在潮濕地區(qū)，明顯的夏季高峰值與較干旱冬季低峰值形成梯度，此時開花較少，果期全年。一個區(qū)域內至少有一種槲寄生植物在花果期[173]。

1.3 果實散布和授粉

幾種槲寄生植物使用液壓爆方式擴散種子（特別是Viscaceae科），接著是鳥類進行遠距離傳播[84]。一般認為槲寄生種子是鳥類傳播[37,83,105,173]。對新世界槲寄生植物研究表明：脊椎動物的種子傳播在槲寄生植物多樣性上起著關鍵作用[182]。由脊椎動物傳播種子的槲寄生植物具有更高的多樣性。大多數(shù)進行槲寄生植物果實種子擴散的鳥類是幾種高度特化種類[175,176,195,208,235]。這些特化的生理，解剖和行為等特征相互協(xié)同適應[72,73,116，174,175,177,182,187,208,209,234]。許多槲寄生植物果實也表現(xiàn)出一系列協(xié)同性狀：大、甜、成熟時顏色明顯，有小花?；蛑苯娱L在枝上。果肉組成不同，但大多數(shù)具有高比例的可溶性碳水化合物，通常干重為40%至60%[73,110,183]，有的高達74%[209]。一些loranthaceous種類的果實含有高脂質（干物質含量高達35%）[73,183]，Loranthus europaeus果實含有純脂肪滴[41]。粘性果實種類往往比其他果實具有更高的蛋白質含量[243]：3種Phoradendron的平均含量為22%[183]。含有多達18種游離氨基酸[41,73]。槲寄生果實的詳細生化分析已確定了10種必需氨基酸，尤其是精氨酸，賴氨酸和苯丙氨酸[36,41,73,191,246]。與其他槲寄生組織一樣，果實還含有高濃度的礦物質（特別是P和K）和微量元素（如Mn和Fe）[110,156]。據說槲寄生植物有毒，但僅在Viscaceae中的少數(shù)種類中分離出毒素，且毒性很小[18,36]。許多槲寄生植物果實不連續(xù)成熟，單株植物在整個結果期都有成熟的果實，不同植物不同種類高峰期不同[173,183]。這些種內種間的適應輻射，使一些區(qū)域全年都有果實和花[31,50,161,173]。

盡管大多數(shù)槲寄生種類都是鳥類傳粉，但槲寄生科的種類主要通過風和昆蟲傳粉[85,105,161,244]。確定具體喜風或喜昆蟲傳粉的屬性，還很不容易[85,159]。桑寄生科主要由鳥類傳粉[37,51,105,107,173,189]，具有與鳥類傳粉相關的特化性狀：大無味花，通常顏色鮮艷（黃色、橙色、紅色），具有堅固的花冠，短花柄，并且通常有大花序（圖2b）[173,240]。通?；鄣确置谖镓S富，且富含糖：葡萄糖、蔗糖，尤其是果糖（總糖含量高達60%[13,173,218]）。與果實擴散不同，目前沒有鳥類，昆蟲或其他物種完全依賴槲寄生花蜜作為主要食物來源[50,51,173]。更確切地說，各種各樣的物種為槲寄生植物傳粉，其中一些可能只在特定季節(jié)依賴于花蜜[51,62,67,107,189,217,237]。

2.槲寄生植物與脊椎動物的關系

2.1 槲寄生作為食物來源

一些鳥類和哺乳類以槲寄生植物為食，包括采食其花蜜、花、果實、種子或葉。以科為單位列于表1。

表1 以槲寄生植物為食的科

（在營養(yǎng)模式欄中，F(xiàn)果實，F(xiàn)l花，N花蜜，S種子，W全株及槲寄生的昆蟲。在頻率方面，R表示科中罕見，S表示幾個記錄，C表示常見科，V是非常常見的——并且是針對單型科。）

有66個鳥類和30個哺乳類科利用槲寄生植物，分屬12和10個目。還有在亞馬遜洪水高發(fā)季節(jié)以槲寄生植物為食的特殊魚類（Triportheus angulatus）[76]。鳥類一般采食槲寄生植物的果實和花蜜，而大多數(shù)哺乳類采食果和葉。一般認為只有鳥類專吃槲寄生植物果實，但在南安第斯云霧林中，古代有袋動物目Microbiotheria中的一種負鼠Dromiciops australis是槲寄生植物果實的專性擴散者。二者起源于岡瓦納大陸，在早期就存在關聯(lián)[5]。雖然許多爬行動物是果食性或葉食性，但食性分析中沒有發(fā)現(xiàn)采食槲寄生植物[168]。

許多區(qū)域全年都有槲寄生植物的果實，很多物種都會來采食，但槲寄生植物的種類并不多，這些消費者大多采食果實，可能偶爾起到傳播作用。這種隨機性是不可預測的，出人意料的是槲寄生植物具有高度特異的擴散系統(tǒng)，在進化過程中逃避廣食果動物[89,127,129,177,242]。許多槲寄生植物果實大都具有大而粘、相對隱形的特點，以逃避泛食果動物，有利于特化種類[127,242]，許多區(qū)域的槲寄生植物依靠少數(shù)特化食果鳥類完成種子擴散[32,72,74,87,116,165,173,175,176,183,195,208,239]。

槲寄生植物還有豐富的花蜜，來覓食的不僅有許多食蜜種類[50,107,173,207,217]，還有肉食性昆蟲和廣食性種類[14,15,47,147,173,192]，和幾種哺乳動物（常見的是吃整花）[58,88,98,125,150]。沒有哺乳動物傳粉的記錄。

許多食葉和瀏食動物非常喜歡采食槲寄生植物的葉子，從鹿和犀牛到大猩猩和負鼠（見表1）。一般認為從澳洲引進的刷尾負鼠（Trichosaurus vulpeca）摧毀了新西蘭當?shù)亻渭纳参锏臄?shù)量[143,148]，當然還有傳粉鳥類種類減少的因素[189]，實際上，食葉哺乳動物是槲寄生植物葉子宿主擬態(tài)的自然選擇壓力[18,42,99,155,245]，沒有哺乳動物專門采食槲寄生植物，但有幾種表現(xiàn)出季節(jié)性依賴[166,188]，有幾種以槲寄生植物葉為食的鳥類，但類群很少[2,30,200,224,131]。

槲寄生密叢常被食蟲類作為覓食場所。如前所述，密叢中有大量與槲寄生植物有關的如傳粉昆蟲、植食昆蟲群落[21,55,132,244]，幾個高度特化的食蟲鳥類利用槲寄生密叢進行覓食活動（如，Prodotiscus regulus，Arachnothera longirostris）[4,21,69,87,147,230]。然而，這些食蟲動物基本不食槲寄生植物，這類物種超過10個科。還有一種捕食性蜥蜴（Varanus albigularis）利用槲寄生密叢作為獵鳥場所[190]。突顯了槲寄生密叢棲息地的重要性和復雜性。

2.2 以槲寄生植物營巢與棲息

槲寄生植物被廣泛用作營巢和棲息場所[27,33,39,61,69,120,142,154,167,184,201,228,231,241]。相關的鳥類與哺乳動物科列于表2。

有43個鳥類和7個哺乳動物科利用槲寄生植物營巢或棲息（見表2），沒有專性類群，但有幾種鳥類喜歡在槲寄生密叢中營巢（特別是Coccyzinae，Musophagidae，Striginae，Accipitrinae，Ptilogonatidae和 Ptilonorhynchidae）[27,69,142,154]。尚不清楚其選擇因素[29,97,126,192,223,247]。例如，長耳鸮（Asio otus）使VA矮小密叢為巢的主要結構支撐，一項研究發(fā)現(xiàn)20個巢中有19個與槲寄生植物相關[33]。有許多雀形目的巢較小，隱藏在多葉槲寄生密叢中[6,23,29,32,126,142]。以槲寄生植物營巢除了結構因素外，還有微氣候因素。如豪豬（Erethizon epixanthum），松貂（Martes americana）和幾種松鼠會在密叢中休眠[120,153,154,204,225]。在炎熱的天氣里，槲寄生密叢是幾種鳥類和哺乳動物隱蔽場所[32,97,220]，此外，非洲和北美的鳥類用新鮮槲寄生枝條作巢襯。雖然鳥類使用綠葉作巢襯的行為很普遍，但至少有7種猛禽選擇槲寄生科植物作巢襯，經常每天更換[32,69,154,231]。槲寄生植物（Viscum spp.）提取物具有抗菌活性[77]，臨床試驗發(fā)現(xiàn)其中一些化學物質可以誘發(fā)免疫反應[68,181,219,233]。紫翅椋鳥（Sturnus vulgaris）的實驗表明：巢中有各種芳香草本植物時，雛鳥具有較高的免疫功能[79]，槲寄生科植物在巢中可能與清潔與抗感染，改善微氣候有關[21,23,85]，槲寄生植物很多生長在大尺度的林緣[169]，直接或間接成為脊椎動物的營巢和棲息場所，槲寄生植物豐盛度與營巢鳥類的多樣性和豐盛度有密切關系[21-23,84,120,153]。

3.槲寄生植物的群落特征

關鍵種概念已經應用于各種群落群，包括捕食者、獵物、寄生蜂、附生物、過渡群落和優(yōu)勢種群落[152]。一般認為關健種對群落或生態(tài)系統(tǒng)的影響較大，其豐盛度卻很低[162]，許多學者認為槲寄生植物是森林的關健種或重要資源[9,70,128,135,172,179,180,199,216,227]，有2個研究較多的群落。

3.1 美國西南部的豆科灌叢

代表區(qū)域是以豆科類（Prosopis spp.），金合歡類（Acacia spp.）和石炭酸類（Larrea tridentata）等灌木和小樹為主，與河岸帶和高地之間形成的半干旱河谷[7,28,97,192,215]。這里有槲寄生科的兩個屬：Arceuthobium和Phoradendron，前者只寄生在針葉樹上，很少在豆科灌叢上出現(xiàn)。Phoradendron寄生在很多樹上，其中P.californicum和P.tomentosum在豆科灌木上最常見，昆蟲（主要是雙翅目和膜翅目）是主要的傳粉者[244]。鳥類主要擴散果實[171,192,214]。絲鹟屬鳥類（Phainopepla nitens）主要以Phoradendron漿果為食[234]，其他幾種鳥類（西部藍鳥Sialia mexicanus，雪松太平鳥Bombycilla cedrorum，小嘲鶇Mimus polyglottos和幾種啄木鳥）根據果實豐盛度部分采食[171,192,223]。雖然這些種類是果實的主要傳播者，但許多其他食蟲和泛食鳥類也采食這些果實。冬季很少有其他果實資源可利用[7,12,185]，因此一些鳥類與槲寄生植物協(xié)同適應[235]，在夏季，槲寄生植物果實會被當作水源[97,234]。幾種哺乳動物采食果實和葉子（例如，美洲叉角羚Antilocapra americana[194]，北美黑尾鹿Oedocoileus hemionus-Riney[188]，大盆地小囊鼠perognathus parvus[35]）。槲寄生植物還是土著人的食物和藥品[48,229]，一些哺乳動物季節(jié)性依賴于槲寄生植物：在結果高峰期，中美蓬尾浣熊（Bassariscus astutus）的糞便中有很多Phoradendron種子[226]。P.tomentosum葉子可以占白尾鹿（Oedocoileus virginianus）冬季采食量的65%[166]。Phoradendron密叢被許多物種用于營巢[29,32,171,241]，并被認為是幾個物種的優(yōu)選營巢地。在研究亞利桑那州的phainopeplas時，80%在豆科植物中營巢穴，其中80%是在槲寄生密叢中或之下[171]。18% 在仙人掌（Campylorhynchus brunneicappilus）中槲寄生P.californicum密叢營巢[6]。紅腹唧鹀（Pipilo aberti），50%的巢位于槲寄生密叢（P.californicum）[63]。此外，幾種猛禽通常在槲寄生密叢中營巢，還有動物使用新鮮的Phoradendron作巢襯，包括一些嚙齒動物[32,220]，還有研究指出槲寄生植物P.californicum與幾種鳥類的豐盛度有關[12]，是15/20種鳥類的重要棲息場所[7,185]。P.californicum漿果是該地區(qū)唯一可靠的果實來源，它決定了整個豆科灌從中果實的分布，冬季有以其漿果為主的11種重要食物[192]，此群落Phoradendron植物密度差異很大：每公頃1至17棵植物[28]；0.5%至8.7%植物有槲寄生[215]。

3.2 澳大利亞東南部的桉樹林

常綠硬葉的桉樹林遍布澳洲東部，延綿到內陸其他林地和稀樹草原，冠層以桉樹（Eucalyptus spp.）為主，小樹和灌木（如：Acacia spp.Leptosoermum spp.Casuarina spp.）一般會形成亞冠層，在與溝谷和干山坡過渡處會有其他群落[205,228,230]。此地有20多種桑寄生科植物，其中7種廣泛寄生在桉樹上[Amyema bifurcatum，A.miquelii，A.pendulum，Dendrophthoe glabrescens，D.vitellina，Diplatia grandibractea，和Muellerina eucalyptoides][57]。都營鳥類傳粉[67,173]，食蜜昆蟲也有一定傳粉作用（主要在Meliphagidae）[157,173]，很多鳥類會隨機采食槲寄生花[14,15,67,173,230]，特別在夏季森林中花蜜量最低的時候[157]。鳥類是唯一的果實傳播者，林子里還有2種專門利用槲寄生植物的特化鳥（槲寄生鳥Dicaeumhirundaceum和畫食蜜鳥Grantiella picta），還有許多其他物種采食槲寄生果實[14,15,173]。槲寄生是林中為數(shù)不多的可利用果源之一[173]，幾種哺乳動物經常采食槲寄生的葉和花[40,42,99,173]，抑制一些區(qū)域槲寄生的豐盛度。槲寄生密叢還是許多食蟲類的捕食場所，可以指示昆蟲密度[230]。槲寄生密叢明顯比桉樹葉片密集[見圖2（a）]，許多物種用其營巢[27,39,142,228]，雖然大多是隨機的，但有些物種喜歡在槲寄生密叢中營巢[66]。新南威爾士州北部28%的嘰喳采蜜鳥和29%的紅食蜜鳥在槲寄生密叢中營巢。奇卷尾袋貂（Pseudocheirus peregrinus）幾乎完全生活在槲寄生密叢中[116,205,228,230,237]，一般在退化和多干擾的區(qū)域，長槲寄生的桉樹密度范圍從每公頃不到3株到超過100株。而純自然林地，通常少于每公頃10株[86,146,206]。

4.結語

在森林中，一般槲寄生植物的生物量和豐盛度都非常小，但能提供優(yōu)質營養(yǎng)資源，支持幾種專性和許多廣食性物種，特別是在資源稀缺季節(jié)，為許多物種提供營巢、棲息和捕食場所[162]。在以上2個群落中，一個是半干旱，以灌木為主的群落，其中粘性槲寄生主要是昆蟲傳粉。另一種是溫帶中等森林，主要由鳥類傳粉，矮小的槲寄生密度是影響鳥類豐盛度的重要因素，28種鳥類中24種的豐盛度受槲寄生密叢豐盛度的影響[21-23,84]。槲寄生植物與脊椎動物關系的研究有許多：南部非洲大草原的槲寄生植物與脊椎動物[54,69,72-74,231]，澳洲中部的金合歡灌叢[14,15,27,142,175,176]，印度的熱帶森林[3,4,49,50,51,132]，智利以仙人掌為主的沙漠[123,124]，哥斯達黎加的亞熱帶云霧林[62,195,196,201-3,217]。

有研究表明：脊椎動物豐盛度與槲寄生植物密度正相關。在澳洲南部林地中，29種常見林地鳥類的12種分布模式與槲寄生植物的密度有關。隨著槲寄生植物密度的增加，鳥類的豐盛度也增加，直至達到每公頃約20棵樹的閾值，但不是簡單的線性關系。高密度林斑（每公頃多達93棵樹被寄生）一般都嚴重過牧，有狀態(tài)不佳的鳥類群體[86,144-146,236,238]，有4種槲寄生植物的林斑中鳥類的平均豐盛度比只有1種的林斑高63%[236]。鳥類與果實性槲寄生植物協(xié)同演化，促進附近區(qū)域的α多樣性[208,235]。南部非洲的槲寄生分布與土壤類型密切相關，槲寄生在較肥沃的土壤類型更為常見[54]。影響澳洲與新西蘭槲寄生分布的因素非常復雜，包括環(huán)境、宿主，傳粉者、果實擴散者等的綜合作用[144-145]。隨著歐洲移民定居點的增多，槲寄生在澳洲東部變得越來越普遍[86,180]，而在新西蘭則變得越來越少[143,148]，在西澳洲的林斑中或缺或剩[144,145]。

移除槲寄生植物對群落的影響：

（1）專性食槲寄生果實和葉的動物豐盛度降低，區(qū)域種群數(shù)量下降到局部滅絕。

（2）特化槲寄生采食者（食果，食葉和食蜜動物）的豐盛度降低。

（3）長期效果會減少枯枝、樹洞和樹疤等。

（4）降低在槲寄生密叢和樹洞中營巢的鳥類和哺乳動物的豐盛度。

（5）一般會降低脊椎動物的豐盛度。

（6）群落對干旱和其他干擾的敏感度增加。

（7）斑塊狀森林生境的槲寄生密度通常異常高或低。此方法可以用于商業(yè)種植園。澳洲東部商業(yè)林資料表明：槲寄生植物養(yǎng)殖和林業(yè)可以共存，該主題值得進一步探討[7,23,86,144,145,179,180,189,216,230]。

人們普遍認為槲寄生是破壞性的有害生物。許多土地所有者、管理者甚至生物學家都認為槲寄生是入侵的有害生物，對個體樹木造成破壞，危害森林健康，真正理解槲寄生植物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位與功能不是件容易事。本研究認為槲寄生植物是全世界許多森林和灌叢的重要種類，是重要的森林資源。盡管槲寄生植物占群落多樣性不到1%，對群落多樣性的影響難以確定，但作為營養(yǎng)源、營巢地、棲息地、隱蔽場所、捕食場所、營巢材料、特殊生境等，在2個新熱帶森林群落資源匱乏季節(jié)支撐了大多數(shù)食果脊椎動物[6,21,114,145,173,208,230,227]。