馮小璐，孔艷娥，孫 音，姜楠南，房義福，李月苓，牛曉華

（1中國農(nóng)業(yè)大學(xué)煙臺(tái)研究院，山東煙臺(tái) 264670；2商河縣國家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)服務(wù)中心，濟(jì)南 251600；3山東省林業(yè)科學(xué)研究院，濟(jì)南 250014；4濟(jì)南市林果技術(shù)推廣和產(chǎn)業(yè)服務(wù)中心，濟(jì)南 250099；5濟(jì)南文旅花木開發(fā)有限公司，濟(jì)南 250103）

0 引言

蘭科蝴蝶蘭屬植物蝴蝶蘭(Phalaenopsis amabilis)原產(chǎn)于熱帶亞洲至澳大利亞，已發(fā)現(xiàn)70多個(gè)原生種[1-2]，中國有12種。蝴蝶蘭為多年生附生草本，花型似蝶、花色豐富、花期長(zhǎng)，有‘蘭花皇后’之稱[3]。但其最適生長(zhǎng)溫度為18～28℃，在低于10℃的環(huán)境中易受冷害[4]。本研究采用逐步降溫的方式，通過測(cè)定16個(gè)蝴蝶蘭品種在不同低溫脅迫下相關(guān)各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化特征，研究不同品種蝴蝶蘭在低溫逆境下的生理差異，結(jié)合葉片形態(tài)特征，對(duì)不同品種蝴蝶蘭的耐冷性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為蝴蝶蘭抗冷栽培抗冷品種選育及抗冷生理機(jī)理研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從濟(jì)南麒麟花卉有限公司購進(jìn)16個(gè)蝴蝶蘭品種，分別為‘婚宴’、‘大辣椒’、‘花樣年華’、‘阿里山’、‘紅蝴蝶’、‘黑閃電’、‘滿天紅’、‘紅冠天’、‘一見鐘情’、‘蠟紅花’、‘冰山美人’、‘1372’、‘富樂之星’、‘黃金甲’、‘5064’、‘wk1753’，每個(gè)品種25株，植株生長(zhǎng)期約400天，生長(zhǎng)勢(shì)基本一致，健壯無病蟲害。

1.2 試驗(yàn)方法

采用逐步降溫法進(jìn)行抗冷試驗(yàn)。置于晝夜溫度為25℃/22℃、相對(duì)濕度(RH)60%～70%、光照時(shí)間晝夜為12 h/12 h、白晝光強(qiáng)為12000 lx的人工氣候箱中培養(yǎng)1天，然后將晝夜溫度均調(diào)為18℃/15℃預(yù)處理3天。脅迫溫度逐級(jí)遞減，分別為10℃/3天、8℃/3天、6℃/3天，之后將培養(yǎng)箱溫度調(diào)為晝夜溫度18℃/15℃預(yù)恢復(fù)3天，最后轉(zhuǎn)入晝夜溫度為25℃/22℃的培養(yǎng)箱中恢復(fù)4天。試驗(yàn)過程中，除處理溫度改變，其他條件均一致。在25℃/22℃培養(yǎng)1天時(shí)、10℃處理3天時(shí)、8℃處理3天時(shí)、6℃處理3天時(shí)、恢復(fù)7天時(shí)，各品種分別選取5株進(jìn)行試驗(yàn)，每株均選擇從上到下第一片成熟葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)及各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定，分別記為1、7、10、13、20天。

1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用英國Hansatech公司的FM-2便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)品種測(cè)定5株，葉夾夾在葉片中部暗適應(yīng)30 min后測(cè)定。

1.4 生理指標(biāo)測(cè)定方法

相對(duì)電導(dǎo)率(REC)采用電導(dǎo)法[5]，采集5個(gè)葉片混樣測(cè)定，重復(fù)3次。

葉綠素含量測(cè)定采用95%乙醇提取法[5]，采集5個(gè)葉片混樣測(cè)定，重復(fù)3次。

稱取5個(gè)葉片的混樣0.5 g放入提前低溫預(yù)冷的研缽中，加入1 mL磷酸緩沖液(pH 7.8，0.05 mol/L)，冰浴研磨后再加入4 mL磷酸緩沖液，低溫(0～4℃)、12000 r/min離心20 min，取上清液冷藏保存(4℃)，用于測(cè)定過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)活性及丙二醛(MDA)的含量。SOD活性測(cè)定采用NBT法[6]，CAT活性測(cè)定采用過氧化氫氧化法[6]，MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[6]。3次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用SPSS 21軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化與聚類分析。用模糊隸屬函數(shù)法對(duì)恢復(fù)生長(zhǎng)后各項(xiàng)指標(biāo)的變化率進(jìn)行耐冷性綜合評(píng)價(jià)[7]。采用灰色關(guān)聯(lián)法分析隸屬函數(shù)平均值與各指標(biāo)變化率的關(guān)聯(lián)程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫對(duì)蝴蝶蘭葉片形態(tài)的影響

6℃處理結(jié)束且恢復(fù)生長(zhǎng)后‘，阿里山’的嫩葉出現(xiàn)黃化癥狀‘，花樣年華’僅有極少數(shù)嫩葉出現(xiàn)腐爛凍斑，‘婚宴’的部分嫩葉出現(xiàn)褪綠條紋‘，一見鐘情’整株葉片顏色變淺但無黃化、凍斑出現(xiàn)‘。黃金甲’整株葉片褪綠，接近一半的葉片褐化萎蔫‘；紅蝴蝶’大部分葉片出現(xiàn)大范圍褪綠、黃化，部分葉片出現(xiàn)面積較大凍斑‘；紅冠天’整株出現(xiàn)大面積腐爛凍斑，甚至死亡‘，wk1753’與‘冰山美人’整株萎蔫死亡（圖1D、H）。其余品種在6℃處理結(jié)束且恢復(fù)生長(zhǎng)后，嫩葉黃化或褐化萎蔫，部分老葉出現(xiàn)凍斑。

圖1 低溫脅迫對(duì)蝴蝶蘭葉片形態(tài)的影響

2.2 低溫脅迫對(duì)蝴蝶蘭葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

PSⅡ反應(yīng)中心存在可逆失活、不可逆轉(zhuǎn)的破壞或類囊體膜損傷都可導(dǎo)致Fo（初始熒光）數(shù)值上升[8]。從圖2可知，總體而言，隨著溫度的降低與處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同蝴蝶蘭品種的Fo均升高。6℃處理結(jié)束后（13天）‘，黃金甲’、‘5064’的Fo升幅達(dá)到300.00%以上，而‘花樣年華’Fo升幅僅為8.22%，其余品種Fo升幅在10.00%～300.00%之間。說明在低溫脅迫下，不同蝴蝶蘭品種類囊體受損傷程度差異很大‘，黃金甲’的類囊體損傷最嚴(yán)重，而‘花樣年華’的類囊體損傷最輕。

圖2 低溫脅迫對(duì)16種蝴蝶蘭葉片F(xiàn)o的影響

Fm（最大熒光）數(shù)值與PSII反應(yīng)中心的關(guān)閉程度有關(guān)，當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)Fm數(shù)值下降，PSII反應(yīng)中心的關(guān)閉[9]。如圖3所示，6℃處理結(jié)束時(shí)，各蝴蝶蘭品種的Fm值都顯著低于低溫處理前水平，‘富樂之星’、‘wk1753’Fm的降幅處于50.00%以下，其余品種Fm的降幅處于50.00%以上?；謴?fù)生長(zhǎng)后，除‘一見鐘情’外，其余品種的Fm值均降低，說明這些品種的PSII反應(yīng)中心都存在一定程度的關(guān)閉，降幅最小的為‘5064’，降幅為3.15%，降幅最大的為‘黑閃電’，降幅達(dá)到86.07%。

圖3 低溫脅迫對(duì)16種蝴蝶蘭葉片F(xiàn)m的影響

Fv/Fm（暗適應(yīng)下PSII的最大光化學(xué)效率）數(shù)值越小，表明植物的光合機(jī)構(gòu)受損傷程度越嚴(yán)重[10]。如圖4所示，恢復(fù)處理后，‘婚宴’、‘花樣年華’、‘阿里山’與低溫處理前的Fv/Fm數(shù)值差異不顯著，而其余品種皆與低溫處理前的數(shù)值差異顯著。

圖4 低溫脅迫對(duì)16種蝴蝶蘭葉片F(xiàn)v/Fm的影響

2.3 低溫脅迫對(duì)蝴蝶蘭葉片葉綠素含量的影響

在逆境脅迫下，植物葉片的葉綠素含量與抗逆性呈正比，植物的抗逆性越強(qiáng)，葉片葉綠素含量下降幅度越小[11]。由圖5可知，隨著處理溫度的降低與處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同蝴蝶蘭品種總?cè)~綠素含量的變化趨勢(shì)不同。低溫處理結(jié)束時(shí)，‘阿里山’、‘婚宴’、‘紅蝴蝶’、‘花樣年華’、‘蠟紅花’的葉綠素總含量與低溫處理前相比有所增加，其余品種的葉綠素總含量均有所下降?；謴?fù)生長(zhǎng)后，除‘花樣年華’與‘婚宴’的葉綠素總含量與低溫處理前相比有所增加，其余品種皆降低，降幅最小的為‘一見鐘情’，降幅為10.74%，降幅最大的是‘wk1753’，達(dá)72.60%。

圖5 低溫脅迫對(duì)16種蝴蝶蘭葉片葉綠素含量的影響

2.4 低溫脅迫對(duì)蝴蝶蘭葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖6可知，恢復(fù)生長(zhǎng)后，除‘婚宴’外，其余品種的相對(duì)電導(dǎo)率均顯著大于低溫處理前，增幅最大的為‘紅冠天’與‘大辣椒’，分別為85.96%、83.65%，表明其細(xì)胞膜系統(tǒng)經(jīng)過低溫處理后受到的損傷嚴(yán)重；增幅最小的為‘婚宴’、‘阿里山’、‘花樣年華’、‘1372’，分別為2.24%、4.61%、10.43%、14.73%，說明這些品種的細(xì)胞膜系統(tǒng)未收到嚴(yán)重?fù)p傷；‘一見鐘情’的增幅為16.23%，而6℃處理結(jié)束時(shí)增幅達(dá)96.96%，說明該品種雖然持續(xù)耐低溫能力不強(qiáng)，但恢復(fù)能力強(qiáng)。

圖6 低溫脅迫16種蝴蝶蘭葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2.5 低溫脅迫對(duì)蝴蝶蘭葉片丙二醛含量的影響

由表1可看出，恢復(fù)生長(zhǎng)后，‘紅蝴蝶’、‘花樣年華’、‘滿天紅’、‘富樂之星’、‘婚宴’葉片中的MDA含量與低溫處理前相比均增大，且前3個(gè)品種增幅達(dá)80%以上，說明質(zhì)膜損傷嚴(yán)重且無法恢復(fù)，耐冷性最差；其余品種均減小，其中降幅最小的為‘紅冠天’、‘黑閃電’，分別為1.84%、2.00%，降幅最大的為‘wk1753’，降幅為98.48%，其次是‘5064’，降幅為70.63%。MDA含量在一定范圍內(nèi)隨抗寒能力減弱而升高，但當(dāng)凍害表現(xiàn)嚴(yán)重時(shí)，含量會(huì)有所下降，說明‘wk1753’與‘5064’所受冷害已經(jīng)超過其承受范圍，而‘紅冠天’與‘黑閃電’的MDA含量變化不大，且抗氧化能力較強(qiáng)，細(xì)胞膜受傷害程度較輕。

表1 低溫脅迫對(duì)16種蝴蝶蘭葉片MDA含量的影響 μmol/g

2.6 低溫脅迫對(duì)蝴蝶蘭葉片SOD、CAT活性的影響

多數(shù)研究認(rèn)為SOD、CAT等抗氧化酶可清除體內(nèi)自由基，緩解低溫傷害，且耐冷性與抗氧化酶活性的提高呈正相關(guān)[12]。由圖7可知，恢復(fù)生長(zhǎng)后，‘冰山美人’、‘一見鐘情’、‘wk1753’、‘1372’、‘黃金甲’、‘5064’、‘紅冠天’的SOD活性與低溫處理前相比降低，說明這些品種低溫傷害程度重，低溫傷害無法恢復(fù)；其余品種SOD活性增加，增幅最大的為‘大辣椒’，增幅為191.34%，其次是‘黑閃電’，為190.16%，說明‘大辣椒’、‘黑閃電’耐冷性強(qiáng)。如圖8所示，恢復(fù)生長(zhǎng)后，除‘大辣椒’、‘花樣年華’、‘黑閃電’、‘紅冠天’外，其余品種的CAT活性與低溫處理前相比沒有顯著差異?！檠纭?、‘一見鐘情’、‘黃金甲’、‘5064’、‘wk1753’葉片中CAT活性比低溫處理前小，其余品種均增大，增幅排名前5位的為‘大辣椒’、‘花樣年華’、‘黑閃電’、‘紅冠天’、‘富樂之星’，分別為659.46%、280.30%、223.73%、220.29%、127.27%。

圖6 16個(gè)蝴蝶蘭品種耐冷性的聚類結(jié)果

圖7 低溫脅迫對(duì)16種蝴蝶蘭葉片SOD活性的影響

圖8 低溫脅迫對(duì)16種蝴蝶蘭葉片CAT活性的影響

2.7 不同蝴蝶蘭品種的耐冷性綜合評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)值法對(duì)16個(gè)蝴蝶蘭品種各項(xiàng)生理指標(biāo)在恢復(fù)生長(zhǎng)后的變化率的隸屬函數(shù)值進(jìn)行計(jì)算并求平均值，以平均隸屬函數(shù)值對(duì)各品種的耐低溫能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，數(shù)值越大耐冷性越強(qiáng)[13]。16個(gè)蝴蝶蘭品種的耐低溫能力由強(qiáng)到弱為‘阿里山’＞‘花樣年華’＞‘婚宴’＞‘一見鐘情’＞‘富樂之星’＞‘1372’＞‘大辣椒’＞‘蠟紅花’＞‘黑閃電’＞‘滿天紅’＞‘5064’＞‘黃金甲’＞‘紅蝴蝶’＞‘紅冠天’＞‘wk1753’＞‘冰山美人’（表2）。

表2 不同蝴蝶蘭品種的耐冷性隸屬函數(shù)分析

續(xù)表2

以平均隸屬度為變量，用最長(zhǎng)距離法進(jìn)行層次聚類分析。由圖6可知，在歐式距離為5時(shí)，將16個(gè)蝴蝶蘭品種耐低溫能力分為3類，‘阿里山’、‘花樣年華’、‘婚宴’、‘一見鐘情’、‘富樂之星’、‘1372’為強(qiáng)耐低溫品種，‘大辣椒’、‘蠟紅花’、‘黑閃電’、‘滿天紅’、‘5064’為中耐低溫品種，‘黃金甲’、‘紅蝴蝶’、‘紅冠天’、‘wk1753’、‘冰山美人’為弱耐低溫品種。

采用灰色關(guān)聯(lián)法分析隸屬函數(shù)平均值與各指標(biāo)變化率的關(guān)聯(lián)程度，關(guān)聯(lián)度越大，指標(biāo)與耐冷性的關(guān)系越密切[14]。從表3可以看出，各指標(biāo)變化率與耐冷性的關(guān)聯(lián)度值介于0～1之間，關(guān)聯(lián)度從大到小依次為葉綠素、Fm、REC、Fv/Fm、CAT、Fo、SOD、MDA。說明所有指標(biāo)與蝴蝶蘭耐冷性都有密切關(guān)系。

表3 16個(gè)蝴蝶蘭品種耐冷性與各指標(biāo)變化率的關(guān)聯(lián)度和關(guān)聯(lián)序

3 結(jié)論與討論

冷害脅迫下，植物葉綠體受到損傷，具體表現(xiàn)為葉綠素合成功能與葉綠體功能紊亂。劉學(xué)慶[15]、郝平安[9]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下蝴蝶蘭的葉綠素含量呈下降趨勢(shì)。也有研究表明，在低溫脅迫下葉綠素含量下降幅度與耐低溫能力呈負(fù)相關(guān)[11,16]。本試驗(yàn)中，低溫處理結(jié)束，強(qiáng)耐低溫品種‘一見鐘情’與中耐低溫品種‘富樂之星’的葉綠素總含量降幅大于很多弱耐低溫品種，而恢復(fù)生長(zhǎng)后降幅明顯減少，弱耐低溫品種‘蠟紅花’在低溫處理結(jié)束時(shí)葉綠素含量有所增加，但恢復(fù)生長(zhǎng)后降幅達(dá)60.36%，所以用低溫脅迫過程中葉綠素含量指標(biāo)對(duì)耐冷性進(jìn)行評(píng)價(jià)有很多不確定性，選擇恢復(fù)后葉綠素含量降幅評(píng)價(jià)蝴蝶蘭耐冷性更符合表觀特征。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映植物的光合能力，在植物抗逆性研究中可間接反映光合系統(tǒng)的受損傷程度[8]。逆境脅迫時(shí)，F(xiàn)o數(shù)值上升，增加量與類囊體受損傷程度呈正相關(guān)；Fm數(shù)值下降，與PSII反應(yīng)中心的關(guān)閉程度有關(guān)；Fv/Fm數(shù)值下降，下降幅度與光合機(jī)構(gòu)受損傷程度呈正相關(guān)[8-10,17]。本試驗(yàn)中，F(xiàn)o數(shù)值未隨脅迫溫度降低而增加，恢復(fù)處理后，除強(qiáng)耐低溫品種‘花樣年華’與中耐低溫品種‘大辣椒’外，其余品種的Fo數(shù)值均有不同幅度的增加；Fm未隨脅迫溫度降低而降低，但總體呈降低趨勢(shì)，恢復(fù)處理后，除強(qiáng)耐低溫品種‘一見鐘情’外，其余品種的Fm數(shù)值均有不同程度降低。Fv/Fm隨脅迫溫度降低而降低，恢復(fù)處理后，強(qiáng)耐低溫品種、中耐低溫品種與弱耐低溫品種‘黃金甲’的Fv/Fm值較6℃處理結(jié)束都有不同幅度的回升，蝴蝶蘭品種越耐冷，恢復(fù)處理后Fv/Fm數(shù)值的降幅越小，即耐冷品種的光合機(jī)構(gòu)更容易恢復(fù)，與表觀特征具有高度一致性。所以葉綠素?zé)晒鈪?shù)可快速鑒定蝴蝶蘭耐冷性。

低溫脅迫首先表現(xiàn)在對(duì)生物膜系統(tǒng)的傷害。低溫脅迫后，一方面，葉片中生成自由基與活性氧，引起膜脂過氧化，產(chǎn)生對(duì)細(xì)胞具有毒害作用的MDA；另一方面，增大細(xì)胞膜透性和選擇性，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)泄漏，導(dǎo)致REC上升[18]。本試驗(yàn)中，各蝴蝶蘭品種MDA含量變化在低溫處理過程并不一致，與劉學(xué)慶[15]的研究結(jié)果相同，且只利用這一指標(biāo)對(duì)耐冷性評(píng)價(jià)時(shí)，不是所有蝴蝶蘭品種的耐冷性都符合表觀性狀。在持續(xù)低溫處理過程中，不同蝴蝶蘭品種的相對(duì)電導(dǎo)率變化趨勢(shì)也不同，但用恢復(fù)生長(zhǎng)后的變化率評(píng)價(jià)耐冷性與實(shí)際結(jié)果相近。

SOD、POD、CAT等抗氧化物酶能夠清除植物在逆境脅迫下產(chǎn)生的活性氧與自由基。多數(shù)研究認(rèn)為，蝴蝶蘭的過氧化酶活性會(huì)隨低溫脅迫呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)[15,19-20]，但本研究中不同蝴蝶蘭品種的SOD與CAT活性在低溫脅迫過程中變化趨勢(shì)并非先上升后下降，可能是不同品種對(duì)低溫脅迫的保護(hù)性應(yīng)激反應(yīng)不同，但總體而言，耐冷性強(qiáng)的品種過氧化酶活性的變化率要高于不耐冷品種，與楊芮[21]對(duì)紅掌進(jìn)行低溫脅迫的試驗(yàn)結(jié)果相同。本試驗(yàn)中未測(cè)出蝴蝶蘭的POD活性，與高冬冬[20]、田丹青[14]在蝴蝶蘭耐冷性試驗(yàn)中結(jié)果相同，但馬曉華[22]測(cè)出了POD活性，具體原因有待進(jìn)一步研究。

本試驗(yàn)中，除葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及相對(duì)電導(dǎo)率外，其他單一生理指標(biāo)分析蝴蝶蘭耐冷性都與表型差別較大，且各指標(biāo)變化趨勢(shì)不統(tǒng)一，可能是蝴蝶蘭品種多為雜交種，種源復(fù)雜，對(duì)低溫脅迫表現(xiàn)出的生理特性不同，也可能是本研究脅迫時(shí)間較長(zhǎng)，MDA、SOD、CAT的合成受到不可逆?zhèn)λ隆Ｋ?，使用單一生理指?biāo)進(jìn)行耐冷性評(píng)價(jià)具有不穩(wěn)定性，這種現(xiàn)象在紅掌[23]、石榴[24]、核桃[25]耐寒性試驗(yàn)中也有報(bào)道。

本試驗(yàn)對(duì)各指標(biāo)變化率進(jìn)行隸屬函數(shù)值分析，根據(jù)隸屬度平均值對(duì)耐冷性綜合評(píng)價(jià)，用聚類分析將16個(gè)蝴蝶蘭品種分級(jí)，結(jié)果表明，‘阿里山’、‘花樣年華’、‘婚宴’、‘一見鐘情’、‘富樂之星’、‘1372’為強(qiáng)耐低溫品種，‘大辣椒’、‘蠟紅花’、‘黑閃電’、‘滿天紅’、‘5064’為中耐低溫品種，‘黃金甲’、‘紅蝴蝶’、‘紅冠天’、‘wk1753’、‘冰山美人’為弱耐低溫品種。對(duì)蝴蝶蘭品種進(jìn)行耐冷性分級(jí)，有利于根據(jù)耐冷性不同進(jìn)行分區(qū)域、分類管理，在發(fā)揮品種優(yōu)勢(shì)的同時(shí)，能極大地降低能耗，削減生產(chǎn)栽培成本。試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，革質(zhì)蝴蝶蘭葉片生長(zhǎng)速度慢，且一些品種在低溫脅迫過程中葉片未出現(xiàn)明顯的低溫傷害癥狀，恢復(fù)試驗(yàn)后才完全顯現(xiàn)，表明低溫脅迫對(duì)葉片造成傷害顯現(xiàn)要滯后于生理生化指標(biāo)的變化，所以明確鑒定蝴蝶蘭耐冷性的生理生化指標(biāo)對(duì)快速鑒定蝴蝶蘭新品種的耐冷性具有重要意義。本試驗(yàn)通過灰色關(guān)聯(lián)分析得出，葉綠素含量、Fm、REC、Fv/Fm、CAT、Fo、SOD、MDA都與蝴蝶蘭耐冷性關(guān)系密切，都可鑒定蝴蝶蘭耐冷性，而葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)是最能簡(jiǎn)便快速鑒定蝴蝶蘭耐冷性的指標(biāo)，但這一結(jié)果是在對(duì)本試驗(yàn)中8項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定分析出的，存在局限性，應(yīng)運(yùn)用更多的生理指標(biāo)對(duì)蝴蝶蘭耐冷性進(jìn)行研究。