閆振華，黃曉莉，趙樹(shù)琪，張華崇，戴寶生，李蔚

（黃岡市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 黃岡 438000）

棉花是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，單位面積產(chǎn)值較高，與糧食、油料作物相比，棉花的單位面積產(chǎn)值最高[1]。據(jù)《國(guó)家統(tǒng)計(jì)局關(guān)于2021 年棉花產(chǎn)量的公告》[2]，2021 年湖北省棉花播種面積為12.1 萬(wàn)hm2， 居全國(guó)第3 位，為長(zhǎng)江流域第一大植棉區(qū)。

棉花雜種優(yōu)勢(shì)的利用是棉花育種中的一種重要手段[3]。 棉花雜交種因其基因具有雜合性，所以能夠比較容易地將高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等親本的優(yōu)良性狀集于一身[4]。2000 年以來(lái)，湖北省轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)雜交棉育種取得重要進(jìn)展，育種成績(jī)斐然，截止到2019 年共審定了幾十個(gè)雜交種，為湖北省棉花生產(chǎn)做出了重要的貢獻(xiàn)；但同時(shí)也存在綜合性狀較差、纖維品質(zhì)不強(qiáng)、優(yōu)異種質(zhì)資源缺乏的問(wèn)題[5]。 為進(jìn)一步提高育種水平，明確育種目標(biāo)，對(duì)已審定品種的產(chǎn)量、品質(zhì)及相關(guān)性狀的演變規(guī)律進(jìn)行分析是十分有必要的[6-7]。 當(dāng)前，國(guó)內(nèi)對(duì)棉花品種主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量和品質(zhì)之間的關(guān)系研究較多[8-13]，多數(shù)研究人員認(rèn)為提高棉花產(chǎn)量的重點(diǎn)是要提高棉花的單株結(jié)鈴數(shù)，同時(shí)要兼顧鈴重以及衣分，但是也有研究人員認(rèn)為棉花育種的重點(diǎn)目標(biāo)應(yīng)是增加衣分及提高鈴重[8，14-16]。

找到提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)的關(guān)鍵要素，有利于明確未來(lái)棉花的育種方向、 促進(jìn)棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展、提高植棉效益。 本研究通過(guò)對(duì)湖北省2006―2019 年審定的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)雜交棉品種（2020 年、2021 年湖北省未審定雜交棉品種） 的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)合它們的親緣關(guān)系，分析皮棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)及相關(guān)性狀的演變，總結(jié)其變化趨勢(shì)，力圖為轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉雜交種的選育和篩選提供參考，助力我國(guó)棉花產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2006―2019 年湖北省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)共審定轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉雜交種41 個(gè) （表1）。 其中，“十一五”期間（2006―2010 年）審定18 個(gè)，“十二五”期間（2011―2015 年）審定11 個(gè)，“十三五”期間（2016―2020 年）審定12 個(gè)。

表1 2006-2019年湖北省審定轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉雜交種信息

1.2 數(shù)據(jù)資料來(lái)源

審定的41 個(gè)棉花雜交種的主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀及品質(zhì)特性的數(shù)據(jù)資料均從中國(guó)種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺(tái)（http://202.127.42.47:6010/SDSite/Home/Index）獲得。 其中，農(nóng)藝性狀包括株高和生育期，產(chǎn)量及相關(guān)性狀包括單株果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)、鈴重、衣分、籽指、霜前花率和皮棉產(chǎn)量，品質(zhì)特性主要為纖維上半部平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度和馬克隆值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均是通過(guò)WPS 表格軟件和IBM SPSS Statistics 20.0 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量、品質(zhì)及相關(guān)性狀演變分析

從表2 可以看出，2006―2019 年湖北省審定的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉雜交種的農(nóng)藝性狀、皮棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀的變化幅度不大，變異系數(shù)為2.01%～7.75%，其中單株結(jié)鈴數(shù)、霜前花率、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值和皮棉產(chǎn)量的變異系數(shù)稍大。皮棉產(chǎn)量的變異系數(shù)為7.75%，而偏度為－0.47，表明湖北省審定的多數(shù)雜交種的皮棉產(chǎn)量低于皮棉產(chǎn)量均值，在產(chǎn)量方面有較大的提升空間。纖維上半部平均長(zhǎng)度和斷裂比強(qiáng)度的偏度均為正值，而馬克隆值的偏度為負(fù)值，說(shuō)明多數(shù)湖北省審定雜交種的纖維品質(zhì)處在相對(duì)較好的水平。

表2 轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉雜交種產(chǎn)量、品質(zhì)及相關(guān)農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)

由圖1 可以看出，從“十一五”到“十三五”，湖北省審定的雜交種單株結(jié)鈴數(shù)、衣分、籽指等性狀演變均呈上升趨勢(shì)，其中單株結(jié)鈴數(shù)上升趨勢(shì)較明顯，“十三五”期間審定雜交種的單株結(jié)鈴數(shù)比“十一五”期間增長(zhǎng)2.2；株高、鈴重呈先上升后下降的趨勢(shì)，在“十二五”期間為最大；而霜前花率和皮棉產(chǎn)量則呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)，其中“十一五”期間審定雜交種的每666.7 m2皮棉產(chǎn)量平均為113.7 kg，“十二五”期間審定雜交種的每666.7 m2皮棉產(chǎn)量平均為113.4 kg，“十三五” 期間審定雜交種的每666.7 m2皮棉產(chǎn)量平均為116.0 kg，“十三五” 期間審定雜交種的皮棉產(chǎn)量分別比“十一五”和“十二五”期間增加2.02%和2.29%。

圖1 轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉雜交種產(chǎn)量、品質(zhì)及相關(guān)農(nóng)藝性狀演變趨勢(shì)

纖維品質(zhì)方面，“十三五”期間審定雜交種的纖維上半部平均長(zhǎng)度與“十二五”期間差別很小，但比“十一五”期間增長(zhǎng)1.1 mm；斷裂比強(qiáng)度則呈上升趨勢(shì)，“十三五” 期間審定雜交種的斷裂比強(qiáng)度比“十一五” 期間高2.0 cN·tex－1；3 個(gè)時(shí)期審定雜交種的馬克隆值平均在5.0～5.1 之間。 整體來(lái)說(shuō)，“十三五”期間審定雜交種的纖維品質(zhì)好于“十一五”期間。

2.2 不同雜交種的聚類(lèi)分析

基于41 個(gè)棉花雜交種的產(chǎn)量性狀和纖維品質(zhì)性狀對(duì)其進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果見(jiàn)圖2。 當(dāng)歐氏距離值為5.5 時(shí)，41 個(gè)雜交種可分為4 類(lèi)。 第Ⅰ類(lèi)包括編號(hào) 為4、7、13、14、15、17、18、19、22、23、24、25、26、27、30、37 和40 的雜交種，共計(jì)17 個(gè)；該類(lèi)別品種的株高較高，單株結(jié)鈴數(shù)中等。 第Ⅱ類(lèi)品種的衣分和籽指很高， 包括編號(hào)為2、6、20、21、32、34、38 和39 的共8 個(gè)雜交種；第Ⅲ類(lèi)包括編號(hào)為3、8、9、10、11、12、16、28、29、31、33、35、36 和41 的共14 個(gè)雜交種，其霜前花率及皮棉產(chǎn)量較高，但是纖維品質(zhì)略差；第Ⅳ類(lèi)僅有2 個(gè)，編號(hào)為1 和5，其纖維品質(zhì)優(yōu)良，生育期長(zhǎng)，但是產(chǎn)量略低。由該聚類(lèi)劃分結(jié)果可以看出，2006―2019 年湖北省審定轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉雜交種之間的系譜親緣關(guān)系雖存在差異，但是親緣關(guān)系相近的雜交種明顯聚集。

圖2 2006―2019 年湖北省審定棉花雜交種的聚類(lèi)分析

2.3 產(chǎn)量、品質(zhì)主要性狀的相關(guān)分析

相關(guān)分析結(jié)果（表3）顯示，各性狀與皮棉產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)由大到小依次為單株結(jié)鈴數(shù)、 生育期、霜前花率、單株果枝數(shù)、纖維上半部平均長(zhǎng)度、纖維斷裂比強(qiáng)度、衣分、籽指、鈴重、株高、馬克隆值，其中單株結(jié)鈴數(shù)、霜前花率、單株果枝數(shù)與皮棉產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，生育期、纖維上半部平均長(zhǎng)度和斷裂比強(qiáng)度與皮棉產(chǎn)量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，株高、鈴重、衣分、馬克隆值和籽指與皮棉產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著。

表3 轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉雜交種產(chǎn)量、品質(zhì)及相關(guān)性狀的相關(guān)分析

在纖維品質(zhì)方面，纖維斷裂比強(qiáng)度、生育期和籽指與纖維上半部平均長(zhǎng)度呈極顯著或顯著正相關(guān)，皮棉產(chǎn)量、馬克隆值和霜前花率與纖維上半部平均長(zhǎng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)， 其中纖維斷裂比強(qiáng)度、生育期、霜前花率、皮棉產(chǎn)量與纖維上半部平均長(zhǎng)度呈極顯著相關(guān)；生育期和籽指與纖維斷裂比強(qiáng)度呈極顯著或顯著正相關(guān)，霜前花率和皮棉產(chǎn)量與纖維斷裂比強(qiáng)度呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)；纖維上半部平均長(zhǎng)度與馬克隆值極顯著負(fù)相關(guān)，而衣分則與馬克隆值顯著正相關(guān)。綜合分析，影響纖維品質(zhì)（纖維上半部平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度和馬克隆值）的主要因素為霜前花率、生育期、籽指、皮棉產(chǎn)量和衣分。

2.4 產(chǎn)量、品質(zhì)影響因素的通徑分析

雜交棉的皮棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)不但受多個(gè)性狀的直接影響， 還可能受不同性狀的相互作用影響，所以相關(guān)系數(shù)的大小不能完全反映各性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量和品質(zhì)的貢獻(xiàn)；因此，需要對(duì)皮棉產(chǎn)量、品質(zhì)及主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行通徑分析，以研究各性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的貢獻(xiàn)[6-9，17]。

2.4.1逐步線(xiàn)性回歸方程構(gòu)建。 將皮棉產(chǎn)量（y）設(shè)置為因變量，用Shapiro-Wilk Test 樣本檢測(cè)模型[16]進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果表明皮棉產(chǎn)量（y）服從正態(tài)分布，可以進(jìn)行回歸分析。

對(duì)纖維品質(zhì)性狀纖維上半部平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度和馬克隆值分別進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果表明纖維上半部平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度和馬克隆值均不服從正態(tài)分布，所以不進(jìn)行回歸分析。

通過(guò)逐步引入法對(duì)11 個(gè)自變量與皮棉產(chǎn)量（y）進(jìn)行逐步回歸分析。 結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其相關(guān)系數(shù)（R）和決定系數(shù)（R2）在逐漸增大（表4），這說(shuō)明引入的自變量均對(duì)皮棉產(chǎn)量有作用。 由于株高（x1）、生育期（x2）、衣分（x6）、鈴重（x7）、籽指（x8）、纖維上半部平均長(zhǎng)度（x9）、纖維斷裂比強(qiáng)度（x10）和馬克隆值（x11）的偏相關(guān)系數(shù)沒(méi)有通過(guò)顯著性檢驗(yàn)，所以要把它們剔除。

表4 皮棉產(chǎn)量與相關(guān)性狀的逐步回歸分析

2.4.2通徑分析。 根據(jù)逐步回歸模型的結(jié)果，以皮棉產(chǎn)量（y）為因變量，以單株果枝數(shù)（x3）、單株結(jié)鈴數(shù)（x4）、霜前花率（x5）為自變量，進(jìn)行通徑分析，估算各性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接效應(yīng)。 由表5 可以看出，3 個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的直接作用為霜前花率＞單株結(jié)鈴數(shù)＞單株果枝數(shù)。霜前花率的直接通徑系數(shù)最大，相關(guān)系數(shù)也較大，說(shuō)明霜前花率對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)作用最大。

根據(jù)與皮棉產(chǎn)量相關(guān)的主要性狀間的相關(guān)分析結(jié)果（表3）和回歸分析結(jié)果（表4）計(jì)算得出主要性狀間的間接通徑系數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表5。 分析發(fā)現(xiàn)，3個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的間接作用大小依次為單株結(jié)鈴數(shù)、單株果枝數(shù)、霜前花率。 單株結(jié)鈴數(shù)通過(guò)霜前花率對(duì)皮棉產(chǎn)量的間接作用最大， 其間接通徑系數(shù)為0.165， 通過(guò)單株果枝數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)為0.093， 同時(shí)加之單株結(jié)鈴數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接作用較大（通徑系數(shù)為0.427），從而使單株結(jié)鈴數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量的影響最大，兩者間的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)最大，為0.685。霜前花率通過(guò)單株果枝數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量的間接作用最小，間接通徑系數(shù)僅為0.030，通過(guò)單株結(jié)鈴數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量的間接作用較大，間接通徑系數(shù)為0.149。 單株果枝數(shù)通過(guò)單株結(jié)鈴數(shù)和霜前花率對(duì)皮棉產(chǎn)量的間接作用較大（間接通徑系數(shù)分別為0.153 和0.055）， 但是對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接作用最小，直接通徑系數(shù)僅為0.261。 因此，通過(guò)增加單株果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)和霜前花率，能夠提高雜交棉皮棉產(chǎn)量。

表5 皮棉產(chǎn)量與相關(guān)性狀的通徑分析

3 結(jié)論與討論

3.1 審定轉(zhuǎn)基因棉花雜交種皮棉產(chǎn)量、 品質(zhì)主要性狀間的相關(guān)性

雜交棉的各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量、纖維品質(zhì)之間存在復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系[7]，明確性狀間的相關(guān)性對(duì)提高棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)具有十分重要的意義[6]。 本研究通過(guò)簡(jiǎn)單相關(guān)分析和通徑分析， 發(fā)現(xiàn)單株結(jié)鈴數(shù)、霜前花率、單株果枝數(shù)與皮棉產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，生育期、纖維上半部平均長(zhǎng)度和斷裂比強(qiáng)度與皮棉產(chǎn)量呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，株高、鈴重、衣分、馬克隆值、籽指與皮棉產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著。 纖維上半部平均長(zhǎng)度與斷裂比強(qiáng)度、生育期、籽指呈極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系，與皮棉產(chǎn)量、馬克隆值、霜前花率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；斷裂比強(qiáng)度與生育期、 籽指呈極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系，與霜前花率和皮棉產(chǎn)量呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；馬克隆值與衣分顯著正相關(guān)。綜合分析，影響纖維品質(zhì)（纖維上半部平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度和馬克隆值）的主要因素為霜前花率、生育期、籽指、皮棉產(chǎn)量和衣分。

顧相蕊等[8]研究表明，雜交棉的皮棉產(chǎn)量與株高、第一果枝節(jié)位、單株果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)、鈴重、衣分和霜前花率均呈正相關(guān)關(guān)系，其中與單株結(jié)鈴數(shù)和衣分顯著正相關(guān)，但是皮棉產(chǎn)量與生育期和籽指為負(fù)相關(guān)；纖維的斷裂比強(qiáng)度與生育期和衣分顯著負(fù)相關(guān)，而馬克隆值與衣分顯著正相關(guān)。 祁家鳳等[9]研究顯示：皮棉產(chǎn)量與單株結(jié)鈴數(shù)、衣分分別呈極顯著、顯著正相關(guān)關(guān)系；纖維長(zhǎng)度與鈴重顯著負(fù)相關(guān)，與單株果枝數(shù)正相關(guān)；馬克隆值與單株果枝數(shù)負(fù)相關(guān)；斷裂比強(qiáng)度與衣分極顯著正相關(guān)。 匡政成等[12]研究顯示，皮棉產(chǎn)量與籽棉產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，與僵瓣花率顯著負(fù)相關(guān)。 本研究所得結(jié)論與已報(bào)道的國(guó)內(nèi)相關(guān)研究[7-12]的結(jié)果并不完全一致，原因可能是棉花產(chǎn)量性狀和纖維品質(zhì)性狀是受遺傳因子和環(huán)境因子影響的復(fù)雜數(shù)量性狀[7]，而本研究采用的材料、栽培管理措施以及生態(tài)環(huán)境因子與上述研究均存在差異。

通徑分析結(jié)果表明：?jiǎn)沃旯?shù)、單株結(jié)鈴數(shù)和霜前花率對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接作用較大，其中霜前花率對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接作用最大；這3 個(gè)性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的間接作用表現(xiàn)為單株結(jié)鈴數(shù)＞單株果枝數(shù)＞霜前花率，且均為正值。因此，通過(guò)增加單株果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)和霜前花率，能夠有效提高雜交棉皮棉產(chǎn)量。

3.2 湖北省雜交棉品種存在的問(wèn)題

通過(guò)上述研究分析， 可以發(fā)現(xiàn)2006―2019 年湖北省審定的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉雜交種間的農(nóng)藝性狀、皮棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的變異不大， 變異系數(shù)均在8%以下。 多數(shù)雜交種的皮棉產(chǎn)量低于皮棉產(chǎn)量均值，表明在產(chǎn)量方面有較大的提升空間。 纖維品質(zhì)方面，纖維上半部平均長(zhǎng)度和斷裂比強(qiáng)度的偏度均為正值，而馬克隆值的偏度為負(fù)值，說(shuō)明多數(shù)審定雜交種的纖維品質(zhì)處在相對(duì)較好的水平。 從“十一五”到“十三五”，湖北省審定棉花雜交種的單株結(jié)鈴數(shù)、衣分、籽指等性狀呈上升趨勢(shì)，其中單株結(jié)鈴數(shù)上升趨勢(shì)較明顯；“十三五”期間審定雜交種的每666.7 m2皮棉產(chǎn)量分別比“十一五”和“十二五”期間增加2.3 kg 和2.6 kg，雜交棉皮棉產(chǎn)量的提升不大。

基于上述41 個(gè)雜交種的產(chǎn)量性狀和纖維品質(zhì)性狀的聚類(lèi)分析結(jié)果表明， 當(dāng)歐氏距離為5.5 時(shí)，41 個(gè)雜交種可分為4 類(lèi)，第Ⅰ類(lèi)株高較高，單株結(jié)鈴數(shù)中等；第Ⅱ類(lèi)衣分和籽指很高；第Ⅲ類(lèi)霜前花率及皮棉產(chǎn)量很高，但是纖維品質(zhì)略差；第Ⅳ類(lèi)纖維品質(zhì)優(yōu)良，生育期長(zhǎng)，但是產(chǎn)量略低。由該聚類(lèi)劃分結(jié)果可以看出，審定轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉雜交種之間的系譜親緣關(guān)系雖存在差異，但是親緣關(guān)系相近的雜交種明顯聚集。 造成這種現(xiàn)象的原因比較多。 戴寶生等[4]認(rèn)為多數(shù)育種家按照相同的技術(shù)路線(xiàn)進(jìn)行育種，從而導(dǎo)致親本的同質(zhì)化嚴(yán)重，育成的眾多雜交種在性狀上差異不大， 導(dǎo)致育種工作在低水平重復(fù)；楊新明等[3]認(rèn)為雖然湖北省往年審定的棉花雜交種較多， 但是雜交棉育種仍然存在很多問(wèn)題，雜種優(yōu)勢(shì)利用途徑比較單一，雜交種大多是陸地棉品種間人工去雄雜交獲得，缺乏高優(yōu)勢(shì)的雜交種。 因此，雜交棉育種要想取得突破性進(jìn)展，必須創(chuàng)新種質(zhì)，加大對(duì)棉花經(jīng)濟(jì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)的研究。