王建波，付曉玲，劉贏男，倪紅偉

(黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040)

0 引 言

水分是影響植物生長和功能的主要生境因子[1]，水分脅迫也是抑制植物光合作用的主要環(huán)境因子之一[2]。小葉章是禾本科野青茅屬多年生根莖型草本植物，在我國主要分布于東北、華北、內(nèi)蒙古等地區(qū)的平原低濕地，尤以三江平原分布最為集中[3-4]。該植物水分適應(yīng)范圍較廣，為三江平原典型草甸、沼澤化草甸的建群植物和優(yōu)勢植物，沼澤植被中的優(yōu)勢種、亞優(yōu)勢種或重要的伴生種[5]。小葉章在東北草地地區(qū)的飼用價值僅次于羊草，同時也是很好的水土保持植物和造紙等輕工業(yè)的良好原料[6]。

光合作用是植物對外界環(huán)境因素最敏感的生理過程之一。植物光合光響應(yīng)曲線反映的是凈光合速率隨光強變化的特性，通過擬合光響應(yīng)曲線得到的光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率、光飽和點和光補償點等生理參數(shù)對了解植物光反應(yīng)過程非常重要[7]，也是判定植物光合機構(gòu)運轉(zhuǎn)狀況、光合作用能力、光合利用率及受環(huán)境變化影響程度的依據(jù)[8]。目前，關(guān)于小葉章在自然水分條件下的光合生理生態(tài)特性有一定研究[9-10]，但對于其在干旱和水淹條件下的光合情況并不清楚。通過設(shè)置不同水分處理，探討小葉章對不同水分的光合光響應(yīng)規(guī)律及其差異，為小葉章濕地的退化恢復(fù)、保護管理等提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點設(shè)置在黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所三江平原濕地生態(tài)定位研究站。該研究站位于洪河國家級自然保護區(qū)，地處三江平原的東北部，屬溫帶季風(fēng)氣候，多年平均氣溫為1.9℃，年均降水量為585 mm，50%～70%集中在夏季[11]。依據(jù)小葉章濕地水分差異可劃分為：小葉章典型草甸，土壤含水量60%～80%，以小葉章為優(yōu)勢種；小葉章沼澤化草甸，土壤含水量80%～120%，呈現(xiàn)季節(jié)性積水，以小葉章為優(yōu)勢種；小葉章沼澤，地表常年積水，積水深度5～20 cm，以漂筏苔草(Carexpseudo-conica)和小葉章為共優(yōu)勢種[12]。

1.2 試驗設(shè)計

采用盆栽控制實驗。于2010年5月在黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所三江平原濕地生態(tài)學(xué)實驗站采集15個原狀土塊，體積約為50 cm×50 cm×50 cm，保持原狀放置于內(nèi)部尺寸60 cm×60 cm×80 cm、壁厚1 cm的有機玻璃箱內(nèi)進行土壤含水量控制實驗。試驗分為5個處理，分別為極度干旱(土壤含水量20%，ED)、典型草甸(土壤含水量70%，TM)、沼澤化草甸(土壤含水量100%，SM)、沼澤(積水深度10 cm，M)、極度水淹(積水深度30 cm，EF)。土壤含水量采用稱重法進行測定與控制。水分處理自2010年6月1日開始，至9月1日結(jié)束。

1.3 測定項目與方法

于水分處理兩個月后，選擇天氣晴朗的上午9∶00～12∶00，采用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)(Li-Cor，Inc，美國)測定葉片光合作用光響應(yīng)曲線。每一處理隨機選擇5個株齡相似、節(jié)位一致的植物功能葉片，使用開放氣路，空氣流速為500 μmol·s-1，溫度25℃～27℃，相對濕度80%，CO2濃度由小鋼瓶提供，濃度設(shè)定為400 μmol·m-2s-1。用LI-6400自帶紅藍(lán)光源模擬光強，測定從2000 μmol·m-2s-1光量子的光強開始，依次降為l 500、1 000、800、600、400、200、100、50和0 μmol·m-2s-1。測定時每一光強下停留3 min，改變光強后，最少穩(wěn)定時間設(shè)置為60 s，當(dāng)測量結(jié)果變異率小于0.05時由儀器自動記錄。光合參數(shù)根據(jù)非直角雙曲線模型進行擬合計算。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Sigmaplot 2000軟件對數(shù)據(jù)進行處理及作圖，采用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析及其差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分處理對小葉章光合-光響應(yīng)曲線的影響

由圖1可見，當(dāng)光合有效輻射PAR小于200 μmol·m-2s-1時，隨著PAR的增加，小葉章葉片的Pn隨著光強呈線性增加趨勢。此后，隨著PAR的繼續(xù)增加，Pn在各個處理下的增加幅度放緩慢。不同水分處理下，當(dāng)PAR>400 μmol·m-2s-1時，Pn-PAR曲線變化規(guī)律開始出現(xiàn)差異，其中以TM處理的Pn-PAR實測曲線變化最高，EF處理最低。當(dāng)光強達(dá)到1 000 μmol·m-2s-1時，Pn漸進飽和。

圖1 不同水分處理下小葉章的光合光響應(yīng)曲線Fig.1 Pn-PAR curves of Calamagrostis angustifolia under different water conditions

2.2 水分處理對小葉章光合參數(shù)的影響

表1顯示光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，與TM相比，WM、M、EF和ED處理的Amax，LSP、Rd及AQY均呈現(xiàn)下降趨勢。具體而言，WM處理各光合參數(shù)與TM相比差異不顯著；而M處理的Amax、AQY、LSP、LCP、Rd分別比TM處理降低了28%、39%、13%、26%、39%，差異達(dá)到顯著水平；與M處理相似，EF的Amax、AQY、LSP、LCP和Rd分別比典型草甸降低46%、31%、30%、23%和42%。對于EF處理，光合參數(shù)Amax、AQY、LSP和Rd也呈現(xiàn)顯著下降的趨勢，分別降低了37%、36%、12%和37%。結(jié)果表明，M、ED、EF處理光響應(yīng)參數(shù)Amax、Rd、AQY、LSP、LCP均顯著低于TM和WM。

表1 不同水分條件下小葉章光響應(yīng)曲線參數(shù)Tab.1 Pn-PAR curve parameters of Calamagrostis angustifolia under different water supplies

3 討論

光是植物賴以生存和生長的重要環(huán)境因子之一。光合作用光響應(yīng)曲線可判斷植物光合效率受環(huán)境變化的影響程度，也是研究植物在逆境條件下的重要手段之一[13]。研究發(fā)現(xiàn)，小葉章的光響應(yīng)曲線中，最大凈光合速率Amax在模擬沼澤、極度水淹和極度干旱條件下均顯著低于典型草甸，說明沼澤小葉章、極度水淹和極度干旱均影響了小葉章Rusbico活性及電子傳遞速率。

AQY反映了葉片對光能的利用情況，尤其是對弱光的利用能力，其值越大，表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體越多，利用弱光的能力就越強[14]。研究認(rèn)為，植物AQY的理論值在0.083～0.125[15]，而在自然條件下遠(yuǎn)低于理論值(0.04～0.07)。本研究中，不同水分條件下小葉章的AQY在0.027～0.042。水分脅迫通常造成AQY的降低，與典型草甸相比，M、EF、ED三個水分處理的AQY均顯著降低，說明在干旱和淹水水分脅迫條件下，小葉章在利用弱光能力方面受到明顯抑制。

小葉章葉片Rd在M、EF和ED三個處理條件下也顯著降低，表明小葉章主要通過降低呼吸作用來適應(yīng)逆境脅迫的土壤條件。與此相似，有研究發(fā)現(xiàn)蘆葦?shù)戎参镌谒秃髸档蚏d，以應(yīng)對光合能力的下降[16]。但也有一些研究表明，植物Rd在水淹條件下會增加，主要是由于植物同化產(chǎn)物運輸受到抑制，增加Rd會消耗葉片中積累的過多同化產(chǎn)物，減緩對光合作用的抑制[17]，這表明不同的植物對逆境脅迫的光合生理適應(yīng)性存在較大差異。

光合參數(shù)LSP和LCP是分別衡量植物利用強光與弱光能力的指標(biāo)，通常來說，植物具有較高的LSP和較低的LCP對光的生態(tài)適應(yīng)能力更強[18-19]。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水分過高時，植物會增加LCP，而降低LSP，利用弱光和強光的能力均會降低[20-21]。本研究表明，小葉章在TM、WM條件下的LCP和LSP最高，在M、EF和ED處理中，顯著降低了LSP，表明在沼澤、極度干旱和極度水淹條件下，小葉章利用強光的能力降低，縮小了其光的適應(yīng)能力范圍。一般來說，典型陽生植物L(fēng)CP的范圍為9～27 μmol·m-2s-1，LSP的范圍為360～900μmol·m-2s-1[22]。5個水分處理的小葉章LCP在23～34 μmol·m-2s-1，而LSP均大于900 μmol·m-2s-1，說明小葉章更適合在陽坡生長。