劉晉，王學(xué)林，李皓，李筠，莫潔華，管敏，蔣曉旋

（深圳市農(nóng)業(yè)科技促進(jìn)中心，深圳 518055）

農(nóng)作物種子被稱作農(nóng)業(yè)“芯片”，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最基本、最主要的生產(chǎn)資料，是我國(guó)戰(zhàn)略性、基礎(chǔ)性核心產(chǎn)業(yè)，其定義很廣泛，不僅包括播種谷物，還包括插條、塊莖和農(nóng)民所需的其他農(nóng)業(yè)種植材料。近年來(lái)，我國(guó)種子質(zhì)量水平有了顯著提高，種子企業(yè)也加大了品種創(chuàng)新力度，特別是隆平高科、登海種業(yè)等“育繁推一體化”種子企業(yè)，積極性高、投入力度大，選育了一大批優(yōu)良品種。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2011—2018 年國(guó)家和省兩級(jí)共審定通過水稻、小麥、玉米、棉花、大豆5 種作物，14 024 個(gè)品種，并涌現(xiàn)出一批如濟(jì)麥22、京科968、隆平206、登海605等突破性品種，滿足了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)用種需求[1-3]，降低了農(nóng)作物種子種植風(fēng)險(xiǎn)，提高了種子質(zhì)量，對(duì)保障糧食安全具有重要意義。

多年來(lái)，一直作為研究熱點(diǎn)被廣泛研究，有學(xué)者研究表明，作物的進(jìn)化適合度、籽粒產(chǎn)量與種子大小有著緊密的聯(lián)系，種子大小是由母體組織和合子組織的綜合信號(hào)決定的，其控制著胚胎、胚乳和種皮的協(xié)調(diào)生長(zhǎng)，研究確定了幾種通過母體組織控制種子大小的信號(hào)通路，包括或涉及泛素-蛋白酶體途徑、G 蛋白信號(hào)、絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)、植物激素感知和內(nèi)穩(wěn)態(tài)以及一些轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，此外合子組織的生長(zhǎng)部分受到IKU 通路和植物激素的調(diào)控。該研究有助于將模式生物的發(fā)現(xiàn)應(yīng)用到作物種子大小的改良中，從而在水稻和其他作物中細(xì)化種子大小，以達(dá)到提高種子質(zhì)量的目的。農(nóng)作物種子在種植過程中出現(xiàn)的風(fēng)險(xiǎn)和種子質(zhì)量、自然環(huán)境、生產(chǎn)技術(shù)、種植技術(shù)和田間管理等多個(gè)方面有聯(lián)系，種子在種植時(shí)，存在的風(fēng)險(xiǎn)因素比較多[4]。文章綜述了農(nóng)作物種子種植風(fēng)險(xiǎn)的一些因素，以及目前提高種子質(zhì)量的一些對(duì)策。

1 農(nóng)作物種子種植風(fēng)險(xiǎn)因素

1.1 氣候變化的影響

自前工業(yè)時(shí)代以來(lái)，全球氣溫上升了0.8～1.5 ℃，如果保持這一變化率，將在短期內(nèi)導(dǎo)致極端高溫和降水減少，導(dǎo)致長(zhǎng)期干旱。越來(lái)越多證據(jù)表明，氣候變化的影響在高山地區(qū)比在低海拔地區(qū)發(fā)生得更快、更強(qiáng)烈，這些影響在未來(lái)幾年會(huì)變得更加嚴(yán)重。而種子的發(fā)芽是植物生命周期的關(guān)鍵階段，是一個(gè)復(fù)雜而敏感的過程，受外部條件的強(qiáng)烈影響，溫度和土壤濕度是最關(guān)鍵的調(diào)節(jié)因素。大多數(shù)種子只有在特定的溫度和水供應(yīng)條件下才會(huì)發(fā)芽。面對(duì)氣候變化，了解發(fā)芽的發(fā)生方式對(duì)于預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)分布的變化及其在溫暖條件下的功能至關(guān)重要。未來(lái)幾十年對(duì)氣候風(fēng)險(xiǎn)的敏感性可能會(huì)增加，降水更加不穩(wěn)定、干旱期延長(zhǎng)、生長(zhǎng)季節(jié)縮短和種子發(fā)芽失敗。具體來(lái)說，發(fā)芽率隨著海拔升高而降低，部分歸因于親本植物在種子發(fā)育過程中所暴露的環(huán)境特征。森林面臨著接近其環(huán)境耐受極限的生態(tài)條件，可能會(huì)對(duì)樹木造成壓力以減少生長(zhǎng)與繁殖，導(dǎo)致種子活力低下和發(fā)芽率低。來(lái)自低海拔和中等海拔的種子可以在廣泛的溫度和可用水條件下很好地發(fā)芽，表明這些種群對(duì)水和熱應(yīng)激的敏感性較低。相比之下，較高海拔的種子（海拔3 850 m 和4 000 m）在非常特殊的條件下（15 ℃、-0.2 MPa）表現(xiàn)出最佳發(fā)芽率。母體效應(yīng)也可以表現(xiàn)為高海拔種子發(fā)芽延遲，這與不利的母體環(huán)境有關(guān)。種子敏感性的差異可能表明來(lái)自不同海拔高度的種群對(duì)預(yù)計(jì)在未來(lái)盛行的較低降水和較高溫度條件的敏感性。氣候變化與土地利用變化之間的相互作用將導(dǎo)致物種豐富度和物種更替格局發(fā)生重大變化，加大物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)。為了更好地進(jìn)行生物多樣性保護(hù)規(guī)劃，需要對(duì)區(qū)域尺度和不同分類類群的未來(lái)生物多樣性動(dòng)態(tài)有更深入的了解。培養(yǎng)農(nóng)民應(yīng)對(duì)氣候變化的能力對(duì)確保種子安全至關(guān)重要。

1.2 種子休眠

種子休眠是一種適應(yīng)性性狀，存在于許多被子植物和裸子植物中。在溫帶地區(qū)，夏季一年生植物和許多多年生植物的種子普遍存在生理休眠，經(jīng)過一段時(shí)間的冷濕分層后，種子生理休眠被打破。冷濕層結(jié)期間的溫度是緩解休眠的重要環(huán)境因子。一般來(lái)說，在冷層結(jié)過程中，種子休眠釋放的有效溫度為0～10 ℃取決于種子的種類，例如5 ℃分層28 d 后處于休眠狀態(tài)的遠(yuǎn)苔草種子萌發(fā)率較高，而11 ℃、13 ℃、15 ℃分層時(shí)，種子萌發(fā)受到明顯抑制甚至誘導(dǎo)二次休眠。除溫度和冷層結(jié)持續(xù)時(shí)間外，土壤含水量是影響種子休眠釋放的另一個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子。有研究報(bào)道，冷層結(jié)過程中種子休眠釋放隨土壤含水量的變化而變化。地黃和白樺種子的發(fā)芽率隨種子含水量的增加而降低。相反，反枝莧、藜屬藜和雜交花種子萌發(fā)隨土壤含水量的增加先增加后降低。

全球變暖可能會(huì)影響種子休眠釋放的動(dòng)態(tài)，從而延遲或增強(qiáng)植物的種子再生。此外，不同物種對(duì)休眠釋放所需的溫度、時(shí)間和土壤含水量也不同，可能是不同物種對(duì)特定生境的適應(yīng)策略。在廣闊的地理范圍內(nèi)出現(xiàn)的物種可能會(huì)在其對(duì)休眠釋放的特定要求中表現(xiàn)出當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性。因此，對(duì)寒冷分層的環(huán)境要求預(yù)計(jì)會(huì)在分布于一系列當(dāng)?shù)丨h(huán)境的物種種群中有所不同。研究發(fā)現(xiàn)，溫度、土壤含水量和低溫層積時(shí)間在調(diào)節(jié)種子休眠釋放中起著關(guān)鍵作用，不同種群對(duì)種子休眠釋放的溫度和土壤含水量要求也不同。低海拔種群的種子休眠釋放對(duì)分層溫度升高和土壤含水量降低可能比高海拔種群更敏感。上述結(jié)果表明，溫度和土壤水分變化會(huì)導(dǎo)致種子休眠延長(zhǎng)，影響幼苗的出苗和成苗。

1.3 種子病蟲害

病蟲害是影響種子種植的重要因素，在干旱、洪澇等影響下，很容易發(fā)生病蟲害問題[5]。尤其在種子儲(chǔ)存過程中，幼蟲通過啃食籽粒的外殼并滲透到內(nèi)部取食胚乳。目前，防治病蟲害主要采用糧堆強(qiáng)制降溫和殺蟲劑消毒種子等技術(shù)。這兩種技術(shù)由于專用設(shè)備的購(gòu)置和維護(hù)耗費(fèi)巨大的材料和能源成本，在糧食生產(chǎn)中應(yīng)用并不廣泛。

此外，殺蟲劑消毒技術(shù)使用了污染環(huán)境的物質(zhì)，對(duì)環(huán)境有害。許多科學(xué)家正在研究防治病蟲害的生態(tài)、安全方法。為了確保體內(nèi)新陳代謝過程，害蟲需要從環(huán)境中消耗比谷物種子更多氧氣。另一種保護(hù)種子免受病蟲害侵襲的方法是通過限制環(huán)境中的氧氣消耗，限制害蟲新陳代謝。

2 提高種子質(zhì)量的相關(guān)對(duì)策

2.1 密封儲(chǔ)藏技術(shù)保持種子質(zhì)量

減少玉米采后貯藏?fù)p失是墨西哥數(shù)百萬(wàn)小農(nóng)戶面臨的挑戰(zhàn)。墨西哥小農(nóng)耕作制度中，密封儲(chǔ)藏技術(shù)保證了玉米種子質(zhì)量，并盡量減少了糧食質(zhì)量損失。有學(xué)者在相同的地點(diǎn)證明，使用非密封技術(shù)儲(chǔ)存谷物在低地條件下造成了高比例的數(shù)量損失，而在高地情況下?lián)p失不太明顯。農(nóng)民傳統(tǒng)的非密封貯藏技術(shù)，包括帶或不帶調(diào)節(jié)劑的聚丙烯袋，導(dǎo)致種子在貯藏6 個(gè)月后，尤其是低于500 masl時(shí)，降低了多達(dá)95%的種子發(fā)芽率，而且由于浮選指數(shù)和脂肪酸度等參數(shù)，導(dǎo)致糧食質(zhì)量下降。種子在存貯過程中出現(xiàn)種子發(fā)熱、變霉，以及含水量超過相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)的問題，都會(huì)使種子發(fā)芽率受到影響，導(dǎo)致其發(fā)芽率有所下降[6]。相比之下，密封技術(shù)包括塑料瓶等回收容器，無(wú)論儲(chǔ)存條件如何，都能保持種子質(zhì)量，最大限度地減少糧食質(zhì)量損失。這項(xiàng)研究進(jìn)一步證明了密封儲(chǔ)存技術(shù)在最大限度減少墨西哥小農(nóng)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的數(shù)量和質(zhì)量損失方面的有效性。

更多的研究可能集中在如何在農(nóng)村地區(qū)推廣這些技術(shù)，同時(shí)確定收獲后干預(yù)成功的關(guān)鍵方面。有學(xué)者記載了用類似的非密封技術(shù)儲(chǔ)存谷物和防止種子質(zhì)量損失，其中玉米粒被真菌和昆蟲侵染。在貯藏過程中，盡管未受侵害的籽粒大部分常量營(yíng)養(yǎng)元素含量保持穩(wěn)定，但水分含量和氧有效度可能會(huì)導(dǎo)致籽粒和籽粒品質(zhì)下降的生化反應(yīng)。由于較高的溫度和相對(duì)濕度，無(wú)論環(huán)境、地理?xiàng)l件如何，密封儲(chǔ)存限制了這種反應(yīng)，并通過切斷氣體交換和保持原始谷物水分含量，最大限度地減少儲(chǔ)存期間谷物和種子質(zhì)量的損失，可增加糧食數(shù)量，保證小農(nóng)戶的糧食安全，并避免因質(zhì)量損失和真菌毒素接觸增加而造成營(yíng)養(yǎng)損失。

2.2 物理因素改良種子品質(zhì)

2.2.1 激光對(duì)農(nóng)作物種子的改良

種子刺激的有益效果主要與植物生命的第一階段有關(guān)，即發(fā)芽、幼苗的出現(xiàn)和生長(zhǎng)。在許多情況下，這些特征的增強(qiáng)也是植物產(chǎn)量增加的結(jié)果，增產(chǎn)率甚至高達(dá)幾十個(gè)百分點(diǎn)。研究結(jié)果鼓勵(lì)將這些提高種子質(zhì)量的物理方法應(yīng)用到農(nóng)業(yè)和園藝實(shí)踐中。迄今為止的研究表明，播種前激光處理對(duì)種子萌發(fā)、植物生長(zhǎng)以及農(nóng)作物產(chǎn)量的數(shù)量和質(zhì)量有良好的刺激作用。激光輻射的影響取決于許多不同的參數(shù)，如波長(zhǎng)、曝光時(shí)間、功率、劑量和照射方法。種子本身的特征也很重要，輻照時(shí)長(zhǎng)取決于遺傳特征和生理特性。

在絕大多數(shù)情況下，用激光刺激種子的實(shí)驗(yàn)是用氦氖激光器進(jìn)行的，最常見的是使用低功率激光和相對(duì)較長(zhǎng)的輻照時(shí)間，或使用更大功率和較短輻照時(shí)間的激光，測(cè)量單位是毫秒，有時(shí)也包括皮秒（10～12 s）。激光可以分為連續(xù)模式和脈沖模式，取決于輸出的功率是否在一段時(shí)間內(nèi)基本上是連續(xù)的，或者輸出是否在一個(gè)或另一個(gè)時(shí)間尺度上以光脈沖的形式存在。除了確定劑量或輻射外，輻射的次數(shù)也很重要。一般認(rèn)為種子應(yīng)多次輻照，輻照劑量小，以消除突變的可能性。因此，在大多數(shù)研究中，采用3～5 次輻照處理，照射時(shí)間為幾秒。從農(nóng)業(yè)物理的角度來(lái)看，激光刺激利用了種子吸收和儲(chǔ)存光能的能力，將其轉(zhuǎn)化為儲(chǔ)存在化合物中的能量，并隨后在種子萌發(fā)和植物生長(zhǎng)中使用。雖然激光刺激的機(jī)制尚未完全成熟，但激光刺激植物的生物能量潛力增加，導(dǎo)致光敏色素、植物激素和發(fā)酵系統(tǒng)的更高活化。

2.2.2 磁場(chǎng)對(duì)農(nóng)作物種子的改良

多位學(xué)者研究表明，適宜參數(shù)的磁場(chǎng)處理對(duì)作物種子的萌發(fā)、出苗、生長(zhǎng)和產(chǎn)量都有積極的影響。生物刺激的影響通常取決于以下因素：磁感應(yīng)、交變磁場(chǎng)的頻率、種子暴露時(shí)間和極性。靜態(tài)磁場(chǎng)和交變磁場(chǎng)都可用來(lái)刺激種子，但磁場(chǎng)效應(yīng)對(duì)種子的有效性還取決于品種。有學(xué)者用20 mT 低頻磁場(chǎng)分別對(duì)洋蔥種子進(jìn)行10 min、20 min 和30 min 誘導(dǎo)，使得該種子的萌發(fā)率較之對(duì)照組增加，暴露時(shí)間越長(zhǎng)，種子萌發(fā)能量越高。還有學(xué)者用125 mT 和250 mT 的靜電磁場(chǎng)處理番茄種子，處理時(shí)間為1 min～24 h，可縮短1%～90%的種子萌發(fā)時(shí)間，處理的種子發(fā)芽率高于未處理的種子。與對(duì)照相比，平均發(fā)芽時(shí)間顯著縮短。磁場(chǎng)對(duì)種子萌發(fā)的刺激作用機(jī)理尚不清楚，但已有多種理論提出，一些人將這種影響歸因于生化變化或酶活性的改變。有結(jié)果表明，小麥種子膨大過程中酯酶的釋放階段受到低頻磁場(chǎng)的沖擊，大大加快了酶從結(jié)合態(tài)的釋放，也加快了種子從休眠態(tài)的釋放，之后電場(chǎng)效應(yīng)明顯減弱。有學(xué)者提出了磁場(chǎng)與胚胎細(xì)胞膜中的離子電流相互作用的假說。磁場(chǎng)會(huì)引起離子濃度和滲透壓的變化，從而調(diào)節(jié)水分進(jìn)入種子。經(jīng)過磁處理的種子比未經(jīng)處理的種子會(huì)吸收更多的水，吸收速度更快。這一結(jié)果可以解釋磁場(chǎng)對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)和作物產(chǎn)量起促進(jìn)作用。

2.2.3 磁化水對(duì)農(nóng)作物種子的改良

磁化水灌溉既可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，改善種子的萌發(fā)、幼苗的早期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，還可以改變種子和果實(shí)的礦物質(zhì)含量。磁化水（MW）通常是通過在永磁體或電磁鐵的極靴之間傳遞水來(lái)獲得。磁化水處理的效果取決于磁感應(yīng)和水處理的暴露期、水的質(zhì)量和體積、流速和水溫。外加磁場(chǎng)會(huì)導(dǎo)致被處理水的原子、分子和電子結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。磁化水會(huì)增加細(xì)胞膜對(duì)鈣離子的滲透性，抑制病原微生物的生長(zhǎng)。磁化水處理也會(huì)導(dǎo)致電導(dǎo)率的增加和表面張力的降低。在這項(xiàng)研究中，脈沖100 kHz 電磁場(chǎng)作用30 s 刺激酵母培養(yǎng)物的生長(zhǎng)，結(jié)果使?jié)B透性略有增加，并允許少量外部鈣進(jìn)入，從而激活鈣信號(hào)級(jí)聯(lián)，促進(jìn)生長(zhǎng)。

在埃及進(jìn)行的一項(xiàng)研究表明，對(duì)種子和用于灌溉的水的磁刺激可用于限制植物生長(zhǎng)期間水分虧缺的副作用。在水分虧缺40%和60%的條件下，經(jīng)過磁場(chǎng)處理和磁化水處理的番茄種子生長(zhǎng)的植株比未處理的種子生長(zhǎng)的植株表現(xiàn)更好。植物的高度、根長(zhǎng)、葉面積和葉數(shù)、鮮干質(zhì)量、光合色素含量等參數(shù)表明其條件較好。研究結(jié)果表明，磁處理水具有提高幼苗早期生長(zhǎng)養(yǎng)分含量的潛力。

3 總結(jié)與討論

通過分析氣候變化影響、種子休眠、種子病蟲害方面等農(nóng)作物種子種植風(fēng)險(xiǎn)因素，探討儲(chǔ)藏技術(shù)、物理因素處理種子對(duì)提高種子質(zhì)量的影響。除了上述討論之外，要減少種植風(fēng)險(xiǎn)，提高種子質(zhì)量。種子在生產(chǎn)時(shí)，還需使自身純度得到保證。在栽培時(shí)，運(yùn)用合理科學(xué)的種子栽培方法以及保證農(nóng)藥和化肥的合理使用。科學(xué)的農(nóng)作物種子生產(chǎn)技術(shù)是保障種子質(zhì)量的關(guān)鍵前提。但從目前我國(guó)種子生產(chǎn)技術(shù)看，所采用的種子生產(chǎn)親本純度普遍較低，收獲的后代種子也難以有效保障其應(yīng)有的高純度，因此降低種植風(fēng)險(xiǎn)，提高種子質(zhì)量有著巨大的研究空間。