養(yǎng)分元素在荔枝葉片—枝條—果實(shí)間的轉(zhuǎn)移能力
2022-01-28 07:41:46蘇雪霞白翠華周昌敏朱陸偉姚麗賢
中國南方果樹 2022年1期
蘇雪霞，白翠華，周昌敏，朱陸偉，姚麗賢
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州，510642)
果樹不同部位的養(yǎng)分儲(chǔ)備對(duì)新組織器官的生長有非常重要的作用[1]。Ela等[2]研究了N在核桃樹中的遷移規(guī)律，發(fā)現(xiàn)在新芽生長過程中N的吸收和遷移同時(shí)發(fā)生，其中上一年儲(chǔ)存在樹體中遷移而提供的N約占總N量的54%。而大多數(shù)樹種樹體生長和果實(shí)發(fā)育所需的礦質(zhì)營養(yǎng)直接來源于葉片養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移[3]。枇杷葉片N、P、K、Mn、Zn等元素與果實(shí)礦質(zhì)元素含量顯著相關(guān)[4]。冬棗結(jié)果枝葉片累積的礦質(zhì)元素N、P、K、Ca、Mg、Na等在果實(shí)發(fā)育期作為果實(shí)的養(yǎng)分“源”提供了更多的養(yǎng)分[5]。荔枝葉片N、P、K養(yǎng)分含量在收獲期內(nèi)逐漸降至年生長周期內(nèi)最低水平，在施肥后迅速恢復(fù)，在秋梢老熟期到花芽分化期達(dá)最大值，而后葉片營養(yǎng)逐漸由“庫”轉(zhuǎn)變?yōu)椤霸础?，隨著生殖器官和果實(shí)生長發(fā)育逐漸下降，至新的收獲期又降低至年生長周期的最低水平[6-7]。
不少研究表明，不同元素在植物體內(nèi)的移動(dòng)能力不同。一般認(rèn)為N、P、K、Mg等在植物中容易被再利用，在植株中移動(dòng)性高，而Ca、Fe、Zn、Mn、Mo等在植物體內(nèi)再利用率較低，相對(duì)不易移動(dòng)。蘋果樹中N、B具有較高的移動(dòng)性，葉片、枝條積累的N、B可被運(yùn)輸?shù)叫律鞴倮肹8-9]，但施于葉片中的Ca則極少向果實(shí)轉(zhuǎn)移[10]。在大多數(shù)作物中，N、P、K、Mg無論是在缺乏還是供應(yīng)充足的情況下都容易從衰老組織轉(zhuǎn)移到幼嫩組織，而Cu、Fe、Zn、Mn的移動(dòng)能力則取決于葉片的供應(yīng)水平，只有供應(yīng)充足時(shí)植物才能從衰老組織中重新調(diào)動(dòng)這些營養(yǎng)[11]。而且，即使同一營養(yǎng)元素，在不同植物體中的移動(dòng)能力也有所差別。對(duì)B在6個(gè)樹種中的移動(dòng)性進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)B在杏仁、蘋果、油桃等富含山梨醇的樹種中移動(dòng)性很強(qiáng)，葉面施用的B以山梨醇的形式向庫(果實(shí))運(yùn)輸，且輸出量很高；而在山梨醇含量低的阿月渾子、開心果、胡桃等3個(gè)樹種，葉面施B只能增加葉片中B的含量，對(duì)果實(shí)B含量影響不大[12]。對(duì)紅富士蘋果葉面噴施Mg肥，可顯著提高了葉片和果實(shí)中的Mg含量[13]；但葡萄葉面噴施Mg肥，雖然極顯著提高了葡萄葉片Mg含量，但對(duì)果實(shí)Mg含量影響卻不大[14]。
我國荔枝雖然栽培面積世界最大，總產(chǎn)量最高，但存在荔枝單產(chǎn)偏低，且年際波動(dòng)幅度較大的問題[15-16]。曾有研究指出，荔枝N、K、B、Cu、Zn等養(yǎng)分元素的缺乏可能會(huì)限制荔枝著果和果實(shí)的發(fā)育，導(dǎo)致單產(chǎn)低和果實(shí)品質(zhì)差[17]。國內(nèi)外對(duì)荔枝樹體養(yǎng)分的吸收、轉(zhuǎn)移和累積已有報(bào)道。10年生妃子笑荔枝在末次梢老熟至開花初期，樹體除繼續(xù)累積Ca、Zn、B外基本不吸收其他養(yǎng)分，果實(shí)累積的N、K、Ca、Zn、S養(yǎng)分基本全部來自果實(shí)膨大期樹體的吸收；而P、Mg、B、Mo則部分來自于第一次梢和第二次梢的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移[18]。對(duì)6年生荔枝樹體不同部位N、P、K、S、Cl、Ca、Mg、Cu、Zn、Mn、B等養(yǎng)分含量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)約75%的養(yǎng)分存在于葉片、嫩枝(直徑<1 cm)和小樹枝(直徑1～3 cm)中，為樹體開花結(jié)果做儲(chǔ)備，而這些儲(chǔ)備的養(yǎng)分在開花和樹體生長過程中的使用將取決于它們的相對(duì)移動(dòng)性[19]。目前，關(guān)于營養(yǎng)元素從荔枝葉片經(jīng)枝條到果實(shí)的移動(dòng)能力研究較少。因此，本文擬探討比較不同營養(yǎng)元素在荔枝體內(nèi)的運(yùn)輸移動(dòng)能力，可進(jìn)一步豐富養(yǎng)分元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸利用機(jī)制，為荔枝不同養(yǎng)分元素的差異化管理和施用提供參考。
1 材料與方法
1.1 荔枝品種
2019年6月下旬至7月初分別在廣東省廣州市從化區(qū)、增城區(qū)，汕尾市及廣西靈山縣采集了井崗紅糯、仙進(jìn)奉、鳳山紅燈籠、紅繡球、糯桂、嶺豐糯、美園糯、廟種糯、觀音綠、紅脆糯和糯米糍等11個(gè)品種的14份帶葉片果穗樣本。其中，井崗紅糯、紅燈籠、仙進(jìn)奉各有2份樣本，分別采自2個(gè)果園，每個(gè)樣本3個(gè)果穗，重復(fù)3次，所有樣本用于測(cè)試各種養(yǎng)分含量備用。
1.2 樣本處理與測(cè)試
每份帶葉片果穗分別采集葉片、枝條(指葉片與果實(shí)之間的枝條)、果柄、果蒂、果皮、種柄、果肉和種子8個(gè)部位的樣本。除果肉外，所有樣本用自來水清洗，再用去離子水沖洗，然后所有樣本殺青、烘干和制樣，用于測(cè)定N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn、B和Mo含量。N含量用H2SO4-H2O2消解-凱氏定氮儀測(cè)定，P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn含量用HNO3-HClO4消解-ICP-OES測(cè)定，B、Mo含量用HNO3-HClO4消解-ICP-MS測(cè)定。樣本所有測(cè)定項(xiàng)目均用標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GBW07603控制測(cè)試質(zhì)量。
1.3 數(shù)據(jù)分析
數(shù)據(jù)用Excel整理，用SPSS 20.0進(jìn)行方差分析及Tukey多重比較。養(yǎng)分元素從葉片到不同部位的轉(zhuǎn)移系數(shù)=不同部位養(yǎng)分含量/葉片養(yǎng)分含量，養(yǎng)分元素從葉片—枝條—果實(shí)的逐級(jí)轉(zhuǎn)移系數(shù)=后一部位的養(yǎng)分含量/前一部位的養(yǎng)分含量。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同部位養(yǎng)分含量
本研究中，由于采樣包括新審定品種，種植面積較小，部分樣本難以作為當(dāng)?shù)卮硇怨霕颖?，因此目前不能?duì)不同產(chǎn)地不同品種間各種養(yǎng)分的累積和轉(zhuǎn)移進(jìn)行比較。從表1可以看出，將全部品種荔枝葉片、枝條和果實(shí)不同部位養(yǎng)分含量進(jìn)行比較，則N含量在葉片、種柄中較高，在果柄中次之，在果皮、種子、果蒂、枝條和果肉中較低。P在果柄中含量最高，其他部位含量從高到低依次是種柄、枝條、果蒂、果肉、種子和果皮，葉片中最低。K在果柄、果皮、果肉和果蒂中含量較高，枝條和種柄中次之，葉片和種子中較低。葉片和果柄中Ca含量較高，枝條、果蒂、果皮和種柄中次之，種子和果肉中Ca含量顯著低于其他部位。Mg在葉片中含量顯著高于其他部位，果柄、果皮、種子、種柄和果蒂中次之，在枝條和果肉中含量較低。Fe在葉片、種柄中含量遠(yuǎn)高于其他部位，果柄、果蒂和枝條中含量次之，在種子、果皮和果肉中含量較低。Mn在葉片中含量最高，其他部位含量從高到低依次是果蒂、果皮、果柄、種柄、枝條、種子和果肉，且在果肉中含量遠(yuǎn)低于其他部位。Cu在各個(gè)部位中含量較為均衡，其中在種子中含量最高，枝條中含量最低。對(duì)于Zn，在種柄、果柄、果蒂和種子中含量較高，葉片、果皮和枝條中含量次之，果肉中含量最低。B在種柄、果皮、葉片和果柄中含量較高，種子、果蒂、枝條中含量次之，在果肉中含量最低。Mo是含量最低的養(yǎng)分元素，除了果蒂外，它在種柄中含量顯著高于其他部位，而在其他不同部位中含量差異不顯著。由此可見，多數(shù)養(yǎng)分元素如N、Ca、Mg、Fe和Mn在葉片中含量最高；而P和K相反，在葉片中含量較低，在果柄中最高；部分元素如Zn、B和Mo在種柄中含量最高，在果肉中含量最低。
表1 供試11個(gè)荔枝品種葉片、枝條和果實(shí)不同部位的養(yǎng)分含量
2.2 養(yǎng)分從葉片向枝條和果實(shí)不同部位的轉(zhuǎn)移
養(yǎng)分從葉片經(jīng)枝條到果實(shí)的運(yùn)輸，體現(xiàn)了養(yǎng)分從源到庫累積能力的強(qiáng)弱。從圖1可以看出，將不同部位中養(yǎng)分含量與葉片中含量進(jìn)行比較，則Mo從源(葉片)到庫(果實(shí))的轉(zhuǎn)移能力最強(qiáng)，從葉片至各個(gè)部位的平均轉(zhuǎn)移系數(shù)高達(dá)1.97；主要體現(xiàn)在向種柄移動(dòng)的能力最強(qiáng)，轉(zhuǎn)移系數(shù)達(dá)5.60，果蒂(2.79)、種子(1.48)、果柄(1.21)、果皮(1.13)次之，枝條(0.86)和果肉(0.74)較弱；說明Mo具有優(yōu)先向繁殖器官轉(zhuǎn)移累積的特點(diǎn)。K、P、Zn、Cu和B從葉片運(yùn)輸至各個(gè)部位的能力也較強(qiáng)，不同部位平均轉(zhuǎn)移系數(shù)分別為1.54、1.47、1.22、1.13和0.98。其中K和P均表現(xiàn)為從葉片至果柄的運(yùn)輸能力最強(qiáng)，轉(zhuǎn)移系數(shù)分別為1.95和1.98；Zn和B均是從葉片運(yùn)輸至種柄的移動(dòng)能力最強(qiáng)，轉(zhuǎn)移系數(shù)分別為1.74和1.24；Cu則表現(xiàn)為葉片運(yùn)輸至種子的移動(dòng)能力最強(qiáng)，轉(zhuǎn)移系數(shù)為1.60。Ca、Mg、Fe和N從葉片到枝條及果實(shí)不同部位的整體移動(dòng)能力較低，平均轉(zhuǎn)移系數(shù)分別為0.52、0.56、0.64、0.64；尤其從葉片至果肉的移動(dòng)性最差，Ca、Mg、Fe和N移動(dòng)系數(shù)分別為0.02、0.24、0.32和0.46。與其他養(yǎng)分元素相比，Mn的移動(dòng)性最弱，平均轉(zhuǎn)移系數(shù)僅為0.20，從葉片向各個(gè)部位的移動(dòng)性都較差；尤其向果肉的移動(dòng)能力最差，轉(zhuǎn)移系數(shù)低至0.02。
圖1 不同養(yǎng)分元素從荔枝葉片轉(zhuǎn)移至枝條和果實(shí)不同部位的轉(zhuǎn)移系數(shù)比較
從圖2可以看出，養(yǎng)分從葉片沿枝條逐級(jí)運(yùn)輸至果實(shí)不同部位的轉(zhuǎn)移情況，K在不同部位運(yùn)輸?shù)钠骄D(zhuǎn)移系數(shù)最高，達(dá)到1.17；而Cu、Mo和P的平均轉(zhuǎn)移系數(shù)次之，平均轉(zhuǎn)移系數(shù)分別為1.07、1.05、1.02；隨后為Mg、B、Zn、N、Fe和Mn，平均轉(zhuǎn)移系數(shù)分別為0.93、0.90、0.89、0.82、0.75、0.69；Ca的平均轉(zhuǎn)移系數(shù)最低，僅為0.59。從養(yǎng)分在不同部位間轉(zhuǎn)移系數(shù)的變異系數(shù)來看，則Mn的變異系數(shù)最大，達(dá)到86.0%；Ca次之，為79.8%，Mo、Mg、N、Zn、Fe、P、B、K的變異系數(shù)分別為75.1%、62.3%、52.3%、48.7%、38.8%、33.9%、26.8%和24.4%；Cu的變異系數(shù)最低，僅為15.5%。說明K從葉片至果肉的逐級(jí)運(yùn)輸中，平均移動(dòng)能力相對(duì)最強(qiáng)，而且在不同部位間的移動(dòng)能力較為接近，即K在不同部位間的轉(zhuǎn)運(yùn)均順利流暢。Cu、P、B與K類似，不但移動(dòng)能力強(qiáng)，而且在不同部位運(yùn)輸?shù)哪芰ο喈?dāng)。雖然Mo的平均移動(dòng)系數(shù)較高，但其變異系數(shù)大，從種柄到果肉的移動(dòng)成為Mo從葉片至果實(shí)運(yùn)輸?shù)南拗撇课?。Mg、Zn的移動(dòng)能力整體也較高，但Mg和Zn從種柄及果皮到果肉的移動(dòng)性較差。Fe和Mn的平均移動(dòng)能力中等，但Fe從種柄至果肉的移動(dòng)能力較差；Mn從果皮到果肉的移動(dòng)性極差，轉(zhuǎn)移系數(shù)僅為0.07，從種柄到果肉和從葉片到枝條的移動(dòng)能力也極弱，移動(dòng)系數(shù)分別為0.12和0.18。Ca在不同部位間的移動(dòng)能力均較差；尤以從果皮到果肉的移動(dòng)性最差，轉(zhuǎn)移系數(shù)僅為0.05；從種柄到果肉的移動(dòng)性也極差，轉(zhuǎn)移系數(shù)為0.06。由此可見，Ca、Mn、Mg、Mo、Zn營養(yǎng)從果皮或種柄到果肉的移動(dòng)性低，尤其是Ca和Mn極難從果皮或種柄移動(dòng)到果肉，可能成為荔枝果實(shí)發(fā)育階段的營養(yǎng)限制因素。
圖2 不同養(yǎng)分元素從荔枝葉片—枝條—果實(shí)的逐級(jí)轉(zhuǎn)移系數(shù)比較
3 結(jié)論與討論
3.1 養(yǎng)分元素移動(dòng)運(yùn)輸障礙導(dǎo)致的植物生理性病害
本研究顯示，K、Cu、P、B在不同部位的逐級(jí)移動(dòng)能力很強(qiáng)，Mo、Mg、Zn整體移動(dòng)性也較強(qiáng)，F(xiàn)e和Mn移動(dòng)能力中等，而Ca的逐級(jí)移動(dòng)能力均較差。Ca對(duì)維持細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用，由于運(yùn)輸障礙造成的缺Ca會(huì)導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)破碎，引發(fā)一系列果實(shí)異?，F(xiàn)象[20-21]。如蘋果的苦痘病[22]、鴨梨的黑心病[23]、杧果的軟鼻病[24]等。而且，通常認(rèn)為果實(shí)缺Ca更多情況下是由于Ca在植物體內(nèi)沒有被運(yùn)輸分配到果實(shí)，而與土壤Ca供應(yīng)水平關(guān)系不大[25]。Casero等[26]也發(fā)現(xiàn)蘋果葉片與果實(shí)中的Ca含量沒有相關(guān)性。荔枝缺Ca則會(huì)加劇荔枝裂果[27]。本課題組近年來調(diào)查發(fā)現(xiàn)華南多起荔枝龍眼果實(shí)膨大期果實(shí)發(fā)育異?，F(xiàn)象，如小果期和中果期外果皮出現(xiàn)黑褐色斑點(diǎn)，內(nèi)果皮黑褐色斑塊更為明顯，嚴(yán)重者果皮開裂，果核壞死；大果期外果皮皺縮凸起，果實(shí)畸形變小，內(nèi)果皮有黑褐色或淡綠色向果肉侵入的痂狀物等，初步判斷主要是不良?xì)夂驅(qū)е碌酿B(yǎng)分運(yùn)輸障礙造成Ca或Ca和B的不足引發(fā)的生理性病害[28]。
同時(shí)，本研究表明，Mn在葉片—枝條—果實(shí)間的運(yùn)輸能力中等，但從果皮或種柄向果肉的運(yùn)輸能力極低。Mn是葉綠體的組成部分和植物體內(nèi)多種酶的活化劑，直接參與植物的光合作用，并參與調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原狀況[29]。目前國內(nèi)外缺乏荔枝缺Mn的報(bào)道，但在其他作物的研究表明，缺Mn會(huì)影響植物的生長、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)。缺Mn導(dǎo)致的柑桔紫血焦病[30]，甜瓜缺Mn會(huì)抑制生長發(fā)育，降低產(chǎn)量和質(zhì)量[31]，枇杷缺Mn顯著影響果實(shí)品質(zhì)[4]，甜柿缺Mn會(huì)降低果實(shí)硬度和維生素C含量[32]。荔枝樹體Mn的移動(dòng)障礙可能對(duì)果實(shí)生長發(fā)育的影響有待進(jìn)一步的研究。
3.2 提高荔枝葉片養(yǎng)分累積及向枝條—果實(shí)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸?shù)拇胧?/h3>
提高養(yǎng)分元素在荔枝葉片的累積，并適時(shí)促進(jìn)它們向果實(shí)轉(zhuǎn)移累積，是荔枝果實(shí)正常生長發(fā)育的重要物質(zhì)保障。K、Cu、P、B、Mo、Mg、Zn等在荔枝樹體移動(dòng)能力較強(qiáng)，可根據(jù)荔枝不同生長發(fā)育期的養(yǎng)分需求，在土壤施入足量K、P、Mg肥；對(duì)于微量元素Cu、B、Mo、Zn，由于用量低且土壤吸附能力強(qiáng)[33-34]，可按照不同生育期需要葉面噴施補(bǔ)充。
由于Ca從荔枝葉片至果實(shí)有較大的運(yùn)輸障礙，常用的施Ca措施如葉面噴施、樹干注射、土壤施肥等難以有效補(bǔ)充果實(shí)Ca含量，可以在果實(shí)生長期直接施于果實(shí)上。植物成熟果實(shí)的角質(zhì)層對(duì)果面Ca進(jìn)入果肉組織具有阻礙作用，在幼果期對(duì)果實(shí)噴施Ca的效果較好[35]。將Ca與吸收促進(jìn)劑共同噴施，則補(bǔ)鈣效果更好。對(duì)于蘋果，果面施Ca適宜時(shí)期為幼果形成1個(gè)月內(nèi)，且吲哚乙酸(IAA)、赤霉素 (GA)、萘乙酸(NAA)均可促進(jìn)果面Ca運(yùn)往果實(shí)內(nèi)[10]。另外，Ca在植物體內(nèi)的運(yùn)輸主要通過蒸騰拉力實(shí)現(xiàn)。杏果實(shí)累積的Ca有一半以上是由于果實(shí)蒸騰作用驅(qū)動(dòng)。通過夏季修剪或灌溉等促進(jìn)果實(shí)蒸騰作用，可改善果實(shí)Ca營養(yǎng)狀況[36]。因此，在荔枝果實(shí)發(fā)育階段，適當(dāng)修剪弱枝和蔭蔽枝，可能會(huì)提高果實(shí)蒸騰作用而促進(jìn)Ca向果實(shí)運(yùn)輸，但具體效果有待進(jìn)一步研究。
雖然華南荔枝園土壤有效錳含量較豐富[37]，但Mn在荔枝樹體內(nèi)的移動(dòng)能力很低。目前缺乏荔枝果實(shí)Mn營養(yǎng)的深入研究，但其他作物果實(shí)中Mn營養(yǎng)及施肥措施已有不少報(bào)道。葉面噴施適宜濃度的Mn能提高番茄果實(shí)番茄紅素、可溶性糖、維生素C含量并且可以改善糖酸比[38]。獼猴桃盛花期和盛花后3周各噴灑1次硫酸錳可提高果實(shí)Mn含量[39]；采前噴施Ca、Mn以及Ca加Mn均有助于促進(jìn)桃果實(shí)著色，并提高其耐貯性[40]。結(jié)合本研究結(jié)果，可考慮在荔枝果實(shí)發(fā)育期同時(shí)補(bǔ)充Ca和Mn，從而提高噴施效率。整體而言，荔枝果實(shí)發(fā)育階段如何葉面補(bǔ)充Ca、Cu、B、Mo、Zn和Mn，有待進(jìn)一步研究。
根據(jù)養(yǎng)分從葉片向不同部位的移動(dòng)性，Mo從源(葉片)到庫(果實(shí))的轉(zhuǎn)移能力最強(qiáng)，表現(xiàn)出優(yōu)先向繁殖器官轉(zhuǎn)移累積的特點(diǎn)。K、P、Zn、Cu和B的移動(dòng)能力也較強(qiáng)，Ca、Mg、Fe和N則較差，而Mn的移動(dòng)性最差。對(duì)養(yǎng)分從葉片至種子的逐級(jí)轉(zhuǎn)移能力進(jìn)行比較，則K、Cu、P、B在不同部位的逐級(jí)移動(dòng)能力強(qiáng)；Mo、Mg、Zn和N整體移動(dòng)性也較強(qiáng)，F(xiàn)e和Mn逐級(jí)移動(dòng)能力中等，Ca的逐級(jí)移動(dòng)能力較差，尤其難以從果皮及種柄運(yùn)輸至果肉。綜合而言，Ca、Mn、Mg、Mo、Zn營養(yǎng)從果皮或種柄到果肉的移動(dòng)性低，尤其是Ca和Mn極難從果皮或種柄移動(dòng)到果肉，可能成為荔枝果實(shí)發(fā)育的營養(yǎng)限制因子。
