扎西拉姆，陳美群，牟振波，楊欣蘭，許可德，王萬良

( 1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院 水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏土著魚類繁育與利用技術(shù)工程研究中心，西藏 拉薩 850032； 2.西藏自治區(qū)林芝市朗縣朗鎮(zhèn)人民政府，西藏 林芝 860400 )

浪錯(cuò)(E 87°23′5.46″，N 29°12′33.45″)地處西藏日喀則市昂仁縣東南部219國道旁[1]，湖面海拔4300 m，四周被高山環(huán)繞，面積12.1 km2，布瑪河是浪錯(cuò)最大的入湖河流，湖周圍沒有較大的冰川，匯流水源較小。據(jù)文獻(xiàn)記載，該湖有蘭格湖裸鯉(Gymnocyprischui)和硬刺裸鯉(G.firmispinatus)等西藏特有經(jīng)濟(jì)魚類生存[2-4]。對水生浮游植物的研究在湖泊學(xué)、環(huán)境生物學(xué)、生態(tài)資源的利用與保護(hù)等領(lǐng)域均具有重要的意義，由于氣候及環(huán)境條件的限制，對西藏地區(qū)湖泊浮游生物方面的研究十分薄弱，對浪錯(cuò)浮游植物的研究基本屬于空白。目前僅有浪錯(cuò)魚類的生物學(xué)特征等研究報(bào)道[5-7]，尚未見對該湖浮游植物及環(huán)境因子等方面的研究報(bào)道。筆者根據(jù)2017年7月調(diào)查數(shù)據(jù)對浪錯(cuò)夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行初步研究，旨在為該水域水生生物的多樣性保護(hù)和科學(xué)開發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐，填補(bǔ)西藏浪錯(cuò)浮游植物群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境因子的研究空白。

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)布設(shè)

通過對浪錯(cuò)實(shí)地考察，設(shè)置5個(gè)浮游生物采樣點(diǎn)：在入水口和出水口各1個(gè)，分別為E和D；浪錯(cuò)北側(cè)靠西邊有一座小島，島的內(nèi)側(cè)設(shè)1個(gè)采樣點(diǎn)為A；A—E和A—D之間各設(shè)1個(gè)采樣點(diǎn)，分別為B、C；共A、B、C、D、E 5個(gè)采樣站點(diǎn)(圖1)。

圖1 采樣點(diǎn)分布示意Fig.1 Sketch map of sampling sites

1.2 浮游植物采樣方法

利用1 L采水器在距水面0.5 m的水層中混合取水樣10 L，用25號浮游生物網(wǎng)過濾[8]，留50 mL水樣裝瓶，用Lugol′s液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀48 h，濃縮至30 mL，倒入定量瓶中以備計(jì)數(shù)。將定量的濃縮水樣充分搖勻后，迅速準(zhǔn)確吸取0.1 mL水樣，注入0.1 mL玻璃計(jì)數(shù)框內(nèi)(20 mm×20 mm)，蓋上蓋玻片，在10×40倍顯微鏡下觀察，計(jì)數(shù)100個(gè)視野。每瓶標(biāo)本計(jì)數(shù)2片，取其平均值，2片計(jì)數(shù)誤差必須≤15%，否則要進(jìn)行第3片計(jì)數(shù)，直至符合要求[9-12]。種類鑒定主要參照《中國淡水藻類》[13]、《中國常見淡水浮游藻類圖譜》[14]、《藻類名詞及名稱》[15]、《淡水浮游生物研究方法》[16]。

1.3 水質(zhì)理化測量

現(xiàn)場使用便攜式Y(jié)SI Pro30測量溶解氧、水溫、氧化還原電位和pH；使用FluoroQuik水體葉綠素a熒光測定儀測定葉綠素a含量。

1.4 浮游植物的優(yōu)勢度

Y=ni/N×fi

(1)

式中，Y為Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，ni為物種i的密度，N為所有物種的總密度，fi為第i種的出現(xiàn)頻率[17]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel統(tǒng)計(jì)并處理數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)繪圖使用R軟件包；對多樣性指數(shù)與環(huán)境因子用R軟件包進(jìn)行Pearson相關(guān)分析和典范對應(yīng)分析(CCA)；根據(jù)浮游植物豐度與優(yōu)勢種評價(jià)水體營養(yǎng)類型。

用Excel軟件計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[17]、Margalef豐富度指數(shù)(D)[17-18]和Pielou均勻度指數(shù)(J)[18]，具體運(yùn)算方式如下[17-19]：

H′=-∑PilnPi

(2)

D=(S-1)/lnN

(3)

J=H′/lnS

(4)

式中，N為個(gè)體總數(shù)，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)百分比，S為物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

浪錯(cuò)5個(gè)采樣點(diǎn)的15份水樣鑒定結(jié)果表明，共檢出浮游植物3門12種(屬)，其中硅藻門10種(屬)，占總數(shù)的83.33%；綠藻門1種(屬)，占總數(shù)的8.33%；藍(lán)藻門1種(屬)，占總數(shù)的8.33%(表1)。浮游植物的密度和生物量計(jì)算結(jié)果表明，各采樣點(diǎn)密度1.935×104～51.558×104個(gè)/L，平均密度17.188×104個(gè)/L，生物量0.003～0.249 mg/L，平均生物量0.099 mg/L(表2)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)平均值分別為0.208、0.982、0.151，表明該湖泊浮游植物的物種組成較為單一，分布不太均勻。取Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(Y)≥0.02的物種作為優(yōu)勢種，浪錯(cuò)優(yōu)勢種及優(yōu)勢度見表1。該湖夏季浮游植物主要優(yōu)勢種為小環(huán)藻(Cyclotellasp.)、舟形藻(Naviculasp.)、菱形藻(Nitzschiasp.)、卵形藻(Cocconeissp.)、脆桿藻(Fragilariasp.)、橋彎藻(Cymbellasp.)、單針藻(Monoraphidiumsp.)、長胞藻(Sphaerospermopsissp.)；其中6種屬于硅藻門，綠藻門和藍(lán)藻門各1種；采樣點(diǎn)D優(yōu)勢種種類數(shù)最多。

表1 浪錯(cuò)浮游植物種類組成及其優(yōu)勢種Tab.1 Composition and dominant species of phytoplankton species in Lang Tso Lake

表2 浪錯(cuò)各調(diào)查站點(diǎn)浮游植物密度和生物量Tab.2 Phytoplankton density and biomass at each survey section of Lang Tso Lake

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)性分析

為研究浪錯(cuò)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)與水體環(huán)境之間的關(guān)系，將浪錯(cuò)夏季浮游植物群落特征參數(shù)與環(huán)境因子作Pearson雙變量相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，浪錯(cuò)浮游植物生物群落特征參數(shù)之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，其群落特征參數(shù)與環(huán)境因子之間相關(guān)性不顯著(圖2)。

圖2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析(n=5)Fig.2 Pearson correlation analysis between parameters of phytoplankton community and environmental factors (n=5)Den.密度； Bio.生物量； SN.物種數(shù)； WT.水溫； DO.溶解氧； ORP.氧化還原電位； Chl-a.葉綠素a； 下同.Den.density; Bio.biomass; SN.number of species; WT.water temperature; DO.dissolved oxygen level; ORP.redox potential; Chl-a.chlorophyll a; et sequentia.

2.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析

使用典范對應(yīng)分析進(jìn)一步探究環(huán)境因子與浮游植物之間的相關(guān)關(guān)系。環(huán)境因子在第1、2軸對浪錯(cuò)浮游植物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)的累積貢獻(xiàn)率為90.88%；影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子并不是單一元素，而是多因素協(xié)同影響的結(jié)果，這與Pearson雙尾相關(guān)的結(jié)果一致。典范對應(yīng)分析排序結(jié)果見圖3，由各環(huán)境因子箭頭連線的長短和夾角可見，水溫和pH對硅藻門的優(yōu)勢種小環(huán)藻、舟形藻、菱形藻、卵形藻，以及生物量、密度和物種數(shù)影響較顯著；氧化還原電位和溶解氧對綠藻門的優(yōu)勢種單針藻、藍(lán)藻門優(yōu)勢種長胞藻和密度影響顯著；脆桿藻、橋彎藻和Margalef豐富度指數(shù)距離各環(huán)境指數(shù)較遠(yuǎn)，受影響不顯著。本研究中，Pearson相關(guān)分析與典范對應(yīng)分析結(jié)果具有一定的統(tǒng)一性，Pearson相關(guān)分析顯示，水溫和氧化還原電位與生物群落參數(shù)的相關(guān)性較明顯，同樣典范對應(yīng)分析結(jié)果顯示，水溫和氧化還原電位對浮游植物群落參數(shù)具有較顯著的影響(圖2、圖3)。

圖3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析(CCA)Fig.3 Canonical correspondence analysis(CCA) between phytoplankton community structure and environmental factorsCyc.小環(huán)藻; Nav.舟形藻; Nit.菱形藻; Coc.卵形藻; Fra.脆桿藻; Cym.橋彎藻; Mon.單針藻; Sph.長胞藻.Cyc.Cyclotella sp.; Nav.Navicula sp.; Nit.Nitzschia sp.; Coc.Cocconeis sp.; Fra.Fragilaria sp.; Cym.Cymbella sp.; Mon.Monoraphidium sp.; Sph.Sphaerospermopsis sp..

2.4 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征評價(jià)水體營養(yǎng)類型

有研究表明，根據(jù)浮游植物現(xiàn)存量與優(yōu)勢度對水體營養(yǎng)類型進(jìn)行評價(jià)，貧營養(yǎng)型水體的主要優(yōu)勢種為硅藻門，藻類細(xì)胞密度小于50×104個(gè)/L；中營養(yǎng)型水體的主要優(yōu)勢種為綠藻門，藻類細(xì)胞密度為50×104～500×104個(gè)/L；富營養(yǎng)型水體的主要優(yōu)勢種為藍(lán)藻門，藻類細(xì)胞密度大于1000×104個(gè)/L[20-24]。據(jù)此標(biāo)準(zhǔn)可知，浪錯(cuò)除采樣點(diǎn)A以外，其他4個(gè)采樣點(diǎn)均屬于貧營養(yǎng)型水體；將5個(gè)采樣站點(diǎn)平均密度17.188×104個(gè)/L進(jìn)行營養(yǎng)評價(jià)，平均密度小于50×104個(gè)/L，即為貧營養(yǎng)型水體，與以站點(diǎn)為單位進(jìn)行計(jì)算的結(jié)果一致。整體分析可知，浪錯(cuò)屬于貧營養(yǎng)型水體，符合高原湖泊類型。

3 討 論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀

浪錯(cuò)浮游植物的種類組成與青海湖、色林錯(cuò)、納木錯(cuò)、扎日南木錯(cuò)以及雅魯藏布江支流拉薩河和尼洋河等其他高原水域里的浮游植物種類組成基本一致[25-29]，主要以硅藻、綠藻、藍(lán)藻3個(gè)種類為主，其中硅藻門優(yōu)勢明顯(83.33%)。有研究表明，硅藻為較原始的門類，能夠在低溫、高鹽、高堿的極端環(huán)境中生存[25]；而浪錯(cuò)屬于典型的高原湖泊，水溫偏低(夏季水溫12.44 ℃)，水體偏堿性(pH 9.89)，適合硅藻生存，這與本研究結(jié)果一致。浪錯(cuò)夏季浮游植物平均密度與西藏地區(qū)其他高海拔湖泊[29]對比相對較高(圖4)，但與青海湖夏季浮游植物平均生物量0.925 mg/L[28]相比，浪錯(cuò)夏季浮游植物平均生物量(0.099 mg/L)偏低。有研究表明，高原水域海拔屬于關(guān)鍵因子，隨海拔升高水溫會有降低的現(xiàn)象，從而導(dǎo)致浮游植物密度呈下降趨勢[30-33]。筆者認(rèn)為，以上結(jié)果的產(chǎn)生可能為海拔的影響，因?yàn)樯皱e(cuò)、納木錯(cuò)、達(dá)則錯(cuò)和扎日南木錯(cuò)海拔高于浪錯(cuò)，青海湖海拔低于浪錯(cuò)，從而能推斷出海拔和水溫對浮游生物的豐度起著決定性作用。湖泊研究中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)為重要的指標(biāo)[34]。本次調(diào)查結(jié)果顯示，浮游植物Margalef豐富度指數(shù)(D=0.982)偏低，表明物種的豐富度較低，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′=0.208)偏低，表明該湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)單一；Pielou均勻度指數(shù)(J=0.151)偏低，表明群落結(jié)構(gòu)分布不均勻。綜合評價(jià)，浪錯(cuò)浮游植物群落結(jié)構(gòu)并不穩(wěn)定，對環(huán)境因素的變化較敏感。其原因可能與浪錯(cuò)所處的地理位置特殊有關(guān)，海拔相對較高，而水溫較低。另外，與采樣季節(jié)有關(guān)，因?yàn)橄募緸樵摰貐^(qū)雨水最多的季節(jié)，從而使水體渾濁，透明度降低，導(dǎo)致有些喜光物種減少或消失。已有研究表明，較大湖泊里浮游植物密度和數(shù)量在近岸水域高于湖心水域[35]；但本次調(diào)查中近岸采樣點(diǎn)B、C、E平均密度均較低，靠近湖心的采樣點(diǎn)A浮游植物密度和物種數(shù)較高，該采樣點(diǎn)溶解氧水平(6.320 mg/L)最高，能夠?qū)υ孱惖墓夂献饔糜休^好的補(bǔ)充，表明該采樣點(diǎn)環(huán)境條件優(yōu)于其他采樣點(diǎn)。這一現(xiàn)象可能與浪錯(cuò)的具體條件有關(guān)，一方面浪錯(cuò)面積較小，高原風(fēng)浪比較大，風(fēng)力使小型湖泊的水環(huán)境條件在一定程度上趨于一致；另一方面湖泊周圍植被稀少，即使岸邊附近營養(yǎng)鹽含量也較低。采樣點(diǎn)A位于小島內(nèi)測，靠近湖心，受外界的影響較小，為此浮游植物密度和生物量均較高。而出水口采樣點(diǎn)D密度和生物量僅次于采樣點(diǎn)A(表2)，該采樣點(diǎn)優(yōu)勢種較多，說明此處水環(huán)境比較穩(wěn)定。這一現(xiàn)象可能與該采樣點(diǎn)位于出水口和下風(fēng)口有關(guān)，水流方向和風(fēng)向使該采樣點(diǎn)可能有較豐富的營養(yǎng)物質(zhì)；另外，采樣過程中發(fā)現(xiàn)該采樣點(diǎn)長有很多水草，此處葉綠素a含量最高(5.190 mg/L)，這種環(huán)境可能給浮游植物生長和繁殖帶來較好的物質(zhì)條件。

圖4 高原湖泊浮游植物密度變化Fig.4 Changes in phytoplankton density in plateau lakes

3.2 浮游生物群落特征及與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物群落結(jié)構(gòu)在不同水域受到環(huán)境因子影響的結(jié)果不一樣，隨著時(shí)間和空間的改變其受到影響的程度也不同，從而表現(xiàn)出不同的群落結(jié)構(gòu)特征[36-37]。已有研究表明，影響群落結(jié)構(gòu)的眾多環(huán)境因子里主要有營養(yǎng)鹽、溫度、pH和光照[38]；對本研究中的環(huán)境指標(biāo)與浮游生物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行典范對應(yīng)分析，結(jié)果顯示，浮游植物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)受環(huán)境因子水溫、pH、溶解氧和氧化還原電位的影響，其中水溫和pH的影響最顯著，其次為溶解氧和氧化還原電位。大通湖和青龍湖等研究結(jié)果顯示，氧化還原電位對浮游植物細(xì)胞密度影響顯著[39-40]，這與本研究結(jié)果一致。趙秀俠等[40]認(rèn)為，氧化還原電位對氨氮轉(zhuǎn)化效率具有直接影響；筆者認(rèn)為，氧化還原電位指數(shù)能反映水體中各種物質(zhì)的氧化還原反應(yīng)結(jié)果，浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征能反映氧化還原電位指數(shù)的大小，但是具體影響方式及內(nèi)在聯(lián)系需要進(jìn)一步探討。本次調(diào)查結(jié)果顯示，浪錯(cuò)夏季水溫偏低(12.44 ℃)、水體偏堿性(pH 9.89)，此結(jié)果正好與浮游植物優(yōu)勢種為硅藻(83.33%)相吻合，因?yàn)楣柙鍨楠M冷性物種，適合在偏冷、偏堿性的水環(huán)境中生存[24]；因此，浪錯(cuò)屬于典型的高原湖泊，具有水溫低、堿度偏高，物種豐度偏低等特征。

3.3 水體營養(yǎng)類型評價(jià)及分析

浮游植物作為水域重要的初級生產(chǎn)力，是天然水體中魚類的主要餌料基礎(chǔ)[41]，浪錯(cuò)的浮游植物豐度偏低，物種單一，主要種類為硅藻門，而硅藻屬于貧營養(yǎng)型水體中的優(yōu)勢種[24]，分析顯示，該湖采樣點(diǎn)A為中營養(yǎng)型水體，其他4個(gè)采樣點(diǎn)均屬于貧營養(yǎng)型水體，各采樣站點(diǎn)平均密度僅17.188×104個(gè)/L，故浪錯(cuò)整體屬于貧營養(yǎng)型水體。貧營養(yǎng)型水體比較缺乏天然餌料，這結(jié)果與該湖特有魚類蘭格湖裸鯉生長緩慢、體型偏小[6]有一定的關(guān)系。導(dǎo)致該湖貧營養(yǎng)型水體的原因可能是該湖平均海拔達(dá)4300 m，湖水堿性大，周年水溫較低，封凍期較長等。采樣過程中發(fā)現(xiàn)，該湖匯入水源較小，基本屬于封閉性湖泊，湖周圍植被稀少，沒有較大的外來營養(yǎng)源，這樣的環(huán)境條件可能不利于浮游植物生長。

4 結(jié) 論

(1)浪錯(cuò)浮游植物調(diào)查結(jié)果顯示，該湖夏季浮游植物種類較少、豐度偏低，主要優(yōu)勢種為硅藻門藻類，屬于硅藻—綠藻—藍(lán)藻型水體；

(2)浮游植物生物群落參數(shù)之間相關(guān)性顯著(P<0.05)，環(huán)境因子之間相關(guān)性良好，主要受到水溫、pH、溶解氧和氧化還原電位環(huán)境因子的影響；

(3)浪錯(cuò)屬于典型的高原湖泊，具有水溫低、堿度高、貧營養(yǎng)型水體等特征；

(4)浪錯(cuò)浮游植物密度空間分布情況為：A>D>C>B>E。