唐嘉嘉,江 飚,李志成,李詩(shī)鈺,李安興

( 1.中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東省水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510275; 2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院 動(dòng)物科技學(xué)院，廣東 廣州 510225 )

大黃魚(Larimichthyscrocea)屬鱸形目、石首魚科、黃魚屬，其肉質(zhì)細(xì)嫩、營(yíng)養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，是我國(guó)產(chǎn)量第一的海水養(yǎng)殖魚類[1-3]。近年來(lái)，隨著養(yǎng)殖量的攀升、養(yǎng)殖密度增大、養(yǎng)殖環(huán)境的惡化，大黃魚的病害日趨嚴(yán)重[4-5]，其中以寄生蟲病的危害尤為突出[6]。寄生蟲的感染不僅造成大黃魚生長(zhǎng)減緩、組織損傷，損傷處還會(huì)發(fā)生其他病原的繼發(fā)感染，加速病魚死亡。大黃魚感染的寄生蟲多數(shù)具有簡(jiǎn)單生活史，加之大黃魚屬于易應(yīng)激魚類，而且主要采取網(wǎng)箱養(yǎng)殖模式，所以對(duì)大多數(shù)寄生蟲病的防治至今仍是一個(gè)難題[7]。深入了解寄生蟲的生物學(xué)特征及危害，可以在生產(chǎn)上預(yù)判疾病的發(fā)展規(guī)律，提前做好防控措施，減少損失。為此，筆者就目前大黃魚危害較為嚴(yán)重的寄生蟲病(表1)的病原學(xué)、生活史、危害、流行性以及防治方法的研究進(jìn)展作一介紹，供養(yǎng)殖業(yè)者參考與借鑒。

表1 大黃魚常見寄生蟲病Tab.1 Common parasitic diseases of large yellow croaker L. crocea

1 刺激隱核蟲病

1.1 病原及生活史

刺激隱核蟲病是由刺激隱核蟲寄生于海水硬骨魚類體表引起的體外寄生蟲病[17]。該病病原為刺激隱核蟲，屬前口綱、前管目、隱核蟲科、隱核蟲屬[18]。刺激隱核蟲無(wú)需中間宿主，整個(gè)生活史包括滋養(yǎng)體、包囊前體、包囊和幼蟲4個(gè)階段(圖1)。滋養(yǎng)體50～460 μm，呈圓形、橢圓形或梨形，寄生于魚體，且能在寄生部位進(jìn)行緩慢的旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)[19]。3～7 d后，滋養(yǎng)體成熟后脫離宿主進(jìn)入水環(huán)境中形成包囊前體。包囊前體沉于水底并緩慢游動(dòng)，在2 h內(nèi)會(huì)緩慢分泌一些物質(zhì)在其表面形成囊壁，最后形成包囊，在形成囊壁過(guò)程中會(huì)使包囊黏附于一些附著物上[20]。包囊大小與成熟滋養(yǎng)體相近，包囊內(nèi)部經(jīng)過(guò)3～7 d的一系列不對(duì)稱二分裂后形成幼蟲，成熟的幼蟲會(huì)自包囊內(nèi)逸出，一個(gè)包囊可分裂約292個(gè)幼蟲[8,21]。幼蟲體長(zhǎng)24～48 μm，呈梨形，體表布滿均勻的纖毛，在水中自由運(yùn)動(dòng)，能夠迅速尋找并感染宿主，從而進(jìn)入下一個(gè)生活周期[22]。

圖1 刺激隱核蟲生活史[23]Fig.1 Life cycle of parasite C. irritans

1.2 危害

刺激隱核蟲對(duì)宿主種類和個(gè)體大小的選擇沒(méi)有明顯的專一性，主要寄生在魚體的皮膚、鰭、鰓等處[24]。滋養(yǎng)體攝食魚體細(xì)胞和組織及幼蟲入侵造成體表破損均會(huì)引起宿主強(qiáng)烈的應(yīng)激反應(yīng)并造成相關(guān)器官生理功能的失調(diào)[25]。病魚體表和鰓上會(huì)形成大量肉眼可見的白點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)魚體表像覆蓋有一層白色薄膜[26]。刺激隱核蟲的寄生會(huì)引起魚體表?yè)p傷發(fā)炎、出血或潰瘍，可引發(fā)潛在的繼發(fā)性細(xì)菌感染，這也是大黃魚大量死亡的主要原因[9,27]。

1.3 流行性

由刺激隱核蟲引起的“白點(diǎn)病”是大黃魚室內(nèi)人工育苗及工廠化或海上網(wǎng)箱養(yǎng)殖過(guò)程中的一大病害，給養(yǎng)殖者造成極大的經(jīng)濟(jì)損失。刺激隱核蟲適宜水溫為23～27 ℃，主要流行季節(jié)為6—7月和9—11月[9]。室內(nèi)育苗池若換水量不足，可引起20日齡以上魚苗在1～2 d全部死亡[28]。水流不暢、水質(zhì)差或有機(jī)物含量高的網(wǎng)箱也極易暴發(fā)此病，一旦暴發(fā)，死亡率高達(dá)80%[29]。通過(guò)魚攝食減少、游動(dòng)緩慢、體表有白點(diǎn)(圖2a)可初步判斷為刺激隱核蟲病；但確診需刮取體表黏液或剪下少量鰓絲做成濕片，在普通光學(xué)顯微鏡下觀察，若可見圓形、橢圓形或梨形的滋養(yǎng)體(顯微鏡下為黑色，圖2b)，并緩慢旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，可確診為刺激隱核蟲病。

圖2 刺激隱核蟲感染引起大黃魚體表出現(xiàn)白點(diǎn)(a)和顯微鏡下鰓上滋養(yǎng)體(b)Fig.2 Skin of large yellow croaker L. crocea showing white-spot post C. irritans infection (a) and microscopic trophonts over the gills (b)

1.4 防治

刺激隱核蟲在適宜條件下，繁殖效率高，生活周期短，如不能及時(shí)控制，短時(shí)間內(nèi)可造成魚的嚴(yán)重感染進(jìn)而大量死亡。目前，工廠化養(yǎng)殖過(guò)程中有較好控制此病暴發(fā)的措施，如采用福爾馬林(125～200 mg/L)全池浸泡2 h，每隔3 d處理1次，共3次[30]；硫酸銅(0.3～0.4 mg/L)全池潑灑，每日1次，連續(xù)4～6 d[31]；硫酸銅對(duì)刺激隱核蟲具有一定殺滅效果，但大黃魚對(duì)硫酸銅較敏感，需慎用[28]。網(wǎng)箱養(yǎng)殖情況下此病的治療較困難，所以需在流行季節(jié)勤換洗養(yǎng)殖網(wǎng)箱并保持水流暢通。當(dāng)感染程度較低時(shí)，可在網(wǎng)箱內(nèi)對(duì)角采用以硫酸銅和漂白粉為主要成分的藍(lán)片(殺蟲1號(hào))和白片(農(nóng)康寶1號(hào))進(jìn)行掛袋防治。具體做法是在養(yǎng)殖網(wǎng)箱選1對(duì)角，將藍(lán)片和白片各一片搗碎后用60目篩絹網(wǎng)包扎吊掛于網(wǎng)箱對(duì)角的水下0.3～0.5 m處，此法可殺滅部分幼蟲，減少寄生數(shù)量[31]。當(dāng)相鄰網(wǎng)箱或整個(gè)海域病情嚴(yán)重時(shí)，有條件可將魚排移至海水流速較急、養(yǎng)殖網(wǎng)箱較少的海域，數(shù)日可自愈[32]。另外，發(fā)病期間可適當(dāng)減少投餌和添加少量的抗生素及多種維生素，以增強(qiáng)魚體的免疫力，防止繼發(fā)性細(xì)菌感染。

2 盾纖毛蟲病

2.1 病原

盾纖毛蟲病是由盾纖毛蟲寄生于魚體表或體內(nèi)引起的疾病。病原屬纖毛蟲門、寡膜綱、盾纖亞綱、盾纖毛目、嗜污亞目[33]。該病病原在不同種魚中不盡相同，種屬較多。目前已報(bào)道的病原體有:暗尾絲蟲(Uronemanigricans)、海洋尾絲蟲(U.marinum)、舌齒鱸嗜污蟲(Philasteridesdicentrarchi)、高鹽擬康纖蟲(Pseudocohnilembuspersalinus)、水滴偽康纖蟲(P.persalinus)、貪食邁阿密蟲(Miamiensisavidu)、指狀擬舟蟲(Paralembusdigitiformis)、喙突擬梭蟲(P.rostratus)、蟹棲異阿腦蟲(Mesanophryscarcini)等，它們對(duì)全球的褐牙鲆(Paralichthysorivaceus)、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)、真鯛(Pagrusmajor)、花鱸(Lateolabraxmaculatus)、金槍魚(Thunnus)、紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)等海水魚類造成嚴(yán)重的危害[34-35]。關(guān)于大黃魚寄生盾纖毛蟲的報(bào)道極少，張善霹[10]首次從以體表潰爛為特征而大批死亡的發(fā)病大黃魚體表和內(nèi)臟中檢出大量盾纖毛蟲，但該纖毛蟲的種屬地位尚不明確，需進(jìn)一步探討。

盾纖毛蟲蟲體呈紡錘形，前端稍尖，后端鈍圓(圖3)。體中部有一個(gè)球狀的大核(Ma)和一個(gè)緊連的小核(Mi)(圖3a)；體表被有均勻一致的纖毛，體末端有一根較長(zhǎng)的尾端纖毛(c)(圖3c)；口器右側(cè)分布的口旁膜(PM)包括PM1和PM2兩部分，被一個(gè)狹窄的間隙和3個(gè)復(fù)動(dòng)胞器(OPK)隔開(圖3d)；胞口后方具有若干對(duì)毛基粒組成的盾基片(Sc)(圖3b)。蟲體大小為(28～39) μm×(18～26) μm，采用橫二分裂法進(jìn)行繁殖[10,36]。

圖3 盾纖毛蟲(P. dicentrarchi)的形態(tài)特征[37]Fig.3 Morphological characteristics of ciliate P. dicentrarchia.大核(Ma)、小核(Mi); b.盾基片(Sc); c.尾纖毛(c); d.2個(gè)口側(cè)膜(PM1、PM2)及3個(gè)復(fù)動(dòng)胞器(OPK1、OPK2 、OPK3);比例尺=10 μm.a.macronucleus and micronucleus; b.scutellum; c.caudal cilium; d.a paroral membrane composed of 2 parts (PM1 and PM2), and the 3 oral polykinetids (OPK1, OPK2 and OPK3), scale bar=10 μm.

2.2 危害

該病原體對(duì)魚體組織和內(nèi)臟器官有高度侵染性，蟲體可寄生在皮膚、肌肉、鰓、鰭、腹腔、腎臟、肝臟、胰腺、膀胱甚至大腦中[38]。其主要以魚體的組織細(xì)胞為食并在組織內(nèi)生長(zhǎng)和繁殖。如感染較輕，大黃魚體表完好，未見明顯損傷；嚴(yán)重感染的病魚表現(xiàn)出皮膚潰瘍、體色變黑、眼球突出和眼睛白濁[39]。組織病理學(xué)研究顯示，病魚呈現(xiàn)嚴(yán)重的腦炎和腦膜炎(伴有不同程度的腦軟化或液化)、肝實(shí)質(zhì)壞死、肌肉纖維變性、鰓上皮增生、血管及血管周圍炎癥[40]。

2.3 流行性

盾纖毛蟲病是室內(nèi)苗種生產(chǎn)和海上網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚類常見的體內(nèi)寄生纖毛蟲疾病，但大黃魚養(yǎng)殖中較少暴發(fā)。該病主要發(fā)生于春季，水溫17～22 ℃，2～3 cm魚苗及海上網(wǎng)箱養(yǎng)殖的成魚均能被感染，日死亡率1%～2%[10]。對(duì)此病的診斷可通過(guò)將病魚體表黏液、鰓片和潰瘍部位周邊組織制成水浸片進(jìn)行鏡檢，若發(fā)現(xiàn)大量蟲體，并且蟲體能在寄生部分或水中呈旋轉(zhuǎn)式快速游動(dòng)，可初步診斷為盾纖毛蟲病。而確診的最好辦法是對(duì)蟲體進(jìn)行銀染，具有盾纖毛蟲特征形態(tài)結(jié)構(gòu)，即可確診。

2.4 防治

由于該病原主要寄生在魚體內(nèi)臟組織器官，體外治療藥物很難進(jìn)入到魚體內(nèi)，所以尚無(wú)有效治愈方法。目前最廣泛的治療方法是采用福爾馬林和過(guò)氧化氫對(duì)病魚進(jìn)行浴療，然而這兩種藥物均不能到達(dá)體內(nèi)器官，療效有限[41]。在大黃魚的網(wǎng)箱養(yǎng)殖中，只能依靠保持良好的水質(zhì)抑制盾纖毛蟲增殖和預(yù)防細(xì)菌感染，另外可考慮用中藥拌餌口服以增強(qiáng)魚體體質(zhì)及自身抗蟲能力，同時(shí)應(yīng)盡可能避免大劑量藥物刺激，以減少應(yīng)激死亡。

3 淀粉卵渦鞭蟲病

3.1 病原及生活史

大黃魚淀粉卵渦鞭蟲病的病原為眼點(diǎn)淀粉卵渦鞭蟲，屬肉鞭動(dòng)物門、鞭毛亞門、植鞭綱、腰鞭目、胚乳科[42]。其生活史分為滋養(yǎng)體、包囊和渦孢子3個(gè)階段(圖4)。滋養(yǎng)體呈圓形(60～120 μm)，其表面具有假根狀凸起的附著器，附著于宿主體表營(yíng)寄生生活，是寄生于魚體攝取營(yíng)養(yǎng)的階段[43]；滋養(yǎng)體成熟之后脫離魚體并在表面分泌一層纖維質(zhì)形成包囊(70～100 μm)；包囊以二分裂法進(jìn)行多次分裂[11]，48～66 h后孵化出感染性渦孢子；渦孢子(24～48 μm)呈梨形，體表有一根鞭毛，在水中快速移動(dòng)尋找并感染宿主，從而進(jìn)入下一個(gè)生活周期[44]。環(huán)境條件適宜時(shí)，3～6 d內(nèi)即可完成一個(gè)生活史周期[11,45]。

圖4 淀粉卵渦鞭蟲的生活史(修改自文獻(xiàn)[46])Fig.4 Life cycle of parasite A. ocellatum

3.2 危害

眼點(diǎn)淀粉卵渦鞭蟲主要寄生于魚的鰓、鰭條和皮膚上。滋養(yǎng)體通過(guò)根狀體穿透上皮細(xì)胞，導(dǎo)致上皮細(xì)胞逐漸變性，周圍的細(xì)胞混濁腫脹增生，組織發(fā)炎、出血，甚至壞死崩落[47]。受感染的魚表現(xiàn)出呼吸加快、食量減少或停止攝食及呈不規(guī)則狀游動(dòng)等行為特征；嚴(yán)重感染的病魚體表形成肉眼可見的小白點(diǎn)，似一層白膜。鰓組織嚴(yán)重受損，黏液分泌過(guò)多和呼吸窘迫而導(dǎo)致魚體死亡[48]。組織病理學(xué)上，鰓絲增生，板層囊腫，并出現(xiàn)原發(fā)性和繼發(fā)性上皮增生、片層融合，滋養(yǎng)體周圍可見大量炎性細(xì)胞[49]。診斷此病的常規(guī)方法為鏡檢法，從體表或鰓上刮取黏液，制成水封片，在顯微鏡下能觀察到大量呈卵圓形、黑點(diǎn)狀的蟲體時(shí)即可確診(圖5)。

圖5 鰓的淀粉卵渦鞭蟲滋養(yǎng)體(a)和從皮膚上分離的滋養(yǎng)體(b)Fig.5 Trophonts in the gills (a) and separated from the skin (b) of A. ocellatum

3.3 流行性

在一定范圍內(nèi)，溶解氧、水溫、pH和鹽度等環(huán)境因子與淀粉卵渦鞭蟲病的發(fā)生密切相關(guān)。溶解氧、水溫和pH與魚鰓中淀粉卵渦鞭蟲滋養(yǎng)體數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，而鹽度與魚鰓中淀粉卵渦鞭蟲滋養(yǎng)體呈顯著正相關(guān)[50]。該寄生蟲適宜水溫為23～27 ℃，流行季節(jié)一般在3—6月或9—10月[12]。此寄生蟲繁殖效率高，生活史短，水質(zhì)不好或換水量少時(shí)易暴發(fā)，主要危害魚苗、魚種、成魚。其中尤以1.0～2.6 cm苗種，活水塘、土池、墾區(qū)網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚種、成魚最為嚴(yán)重，海上網(wǎng)箱養(yǎng)殖因換水量大而不易大規(guī)模暴發(fā)[48]。從發(fā)現(xiàn)癥狀到魚出現(xiàn)大量死亡僅需2～3 d，若不及時(shí)處理，魚苗死亡率高達(dá)75%～100%，成魚死亡率達(dá)50%～70%[12]。

3.4 防治

在自由游動(dòng)的渦孢子附著到魚類寄主之前殺滅或移除滋養(yǎng)體，打破該病原的生命周期，可達(dá)到防蟲抗蟲的目的。過(guò)氧化氫、淡水浸泡、硫酸銅對(duì)淀粉卵渦鞭蟲病具有較好的治療效果。Mitchell[51]研究表明，在流動(dòng)海水系統(tǒng)中，用25 mg/L過(guò)氧化氫處理發(fā)病魚30 min，連續(xù)3 d，可顯著降低病魚死亡率。采用淡水浸泡患病魚2～3 min可使大部分滋養(yǎng)體脫落。但殘留在魚體內(nèi)的滋養(yǎng)體有可能在低鹽度處理后仍然存活下來(lái)，需要在淡水中每隔3～4 d反復(fù)浸泡才能有助于減少重新感染魚類的寄生蟲渦孢子數(shù)量[48]。此外，硫酸銅也是一種有效的抗蟲化學(xué)物質(zhì)。病魚可用0.15～0.20 mg/L的硫酸銅浸浴10～15 min，以控制該病的暴發(fā)[52]。但其對(duì)大黃魚毒性較大，特別是魚苗，需謹(jǐn)慎使用。

4 布魯克林蟲病

4.1 病原

大黃魚布魯克林蟲病的病原為布魯克林蟲，屬管口目、偏體亞目、哈特曼科、布魯克林蟲屬[53]。布魯克林蟲屬原只包括1個(gè)寄生種——寄宿布魯克林蟲，是Lom等[54]首次于海水魚類的鰓上發(fā)現(xiàn)的寄生纖毛蟲。此后，研究者用掃描電鏡對(duì)其超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究[55]。在中國(guó)，布魯克林蟲曾被命名為瓣體蟲(Petalosomaepinephelis)[56]，該種在活體及纖毛圖式上與寄宿布魯克林蟲完全一致，兩者實(shí)為同種異名。

布魯克林蟲活體大小為(20～30) μm×(40～50) μm，體腎形或卵圓形，腹面平而背部隆起，前較薄、后較厚(圖6a)[57]。腹面纖毛圖式見圖6b，右區(qū)動(dòng)基列(rk)6～7條，部分伸于體前并向左側(cè)彎曲；恒定5條口后動(dòng)基列(pk)幾乎等長(zhǎng)；左區(qū)動(dòng)基列(lk)4～5條，后端自右向左逐漸縮短。體前有1個(gè)圓形胞口，連接1個(gè)細(xì)長(zhǎng)口管(ct)。體中部略靠后處有1個(gè)橢圓形大核(ma)和1個(gè)緊貼大核前的橢圓形小核(mi)。2個(gè)伸縮泡(cv)呈對(duì)角位置排列，腺狀黏著器(g)位于體縱軸后部[54]。蟲子體表有叢生纖毛，借助纖毛的擺動(dòng)在水中快速尋找宿主。

圖6 布魯克林蟲的活體形態(tài)(a)[57]和腹面纖毛圖(b)[54]Fig.6 Live cells (a)[57] and ventral view of the ciliates (b)[54] from B. hostilisrk.右區(qū)的動(dòng)基列； lk.左區(qū)的動(dòng)基列； pk.口后的動(dòng)基列; ct.口管; ma.大核； mi.小核; cv.伸縮泡； g.腺狀黏著器.rk.right band of kineties; pk.postoral kineties; lk.left band of kineties; ct.cytopharyngeal tube; ma.macronucleus; mi.micronucleus; cv.contractile vacuole; g.glandular adhesive organelle.

4.2 危害及流行性

布魯克林蟲病是大黃魚苗階段危害較大的1種疾病，主要危害2～5 cm的魚苗，尤其是晚春初夏培育出的小苗更為嚴(yán)重。流行季節(jié)為4—6月，水溫25～30 ℃[13]。蟲體寄生于大黃魚的鰓上，可導(dǎo)致鰓部呈灰白色并粘有較多的污物，造成鰓蓋閉合困難，導(dǎo)致病魚呼吸困難且很快死亡而沉底[58]。該病發(fā)生具有隱蔽性，病情發(fā)展迅速，患病魚死亡率極高，2～3 d內(nèi)死亡率達(dá)30%～50%，嚴(yán)重時(shí)可超過(guò)90%[59]。對(duì)此病的診斷主要通過(guò)鏡檢，將患病大黃魚的鰓剪下鏡檢，若發(fā)現(xiàn)大量蟲體存在即可確診。

4.3 防治

大黃魚布魯克林蟲病主要以預(yù)防為主，防治結(jié)合。在該病流行季節(jié)，勤換洗網(wǎng)箱，降低養(yǎng)殖密度，階段性潑灑吡喹酮、鹽酸土霉素，日常注重觀察養(yǎng)殖魚的生態(tài)習(xí)性，發(fā)現(xiàn)問(wèn)題及時(shí)檢查[60]。室內(nèi)養(yǎng)殖池魚苗感染病發(fā)時(shí)，可參照防治斜管蟲病的方法，用0.35～0.40 mg/L的硫酸銅溶液或用20 mg/L高錳酸鉀溶液浸洗病魚20～30 min，可達(dá)到除蟲效果[61]；也可用福爾馬林0.20～0.25 mg/L的海水浸浴患病魚20 min，但操作時(shí)應(yīng)盡量減少應(yīng)激，時(shí)刻觀察魚苗承受度[13,62]。另外還可在餌料中添加適量的抗菌素(如鏈霉素、四環(huán)素、紅霉素等)防止細(xì)菌病的暴發(fā)[63]。

5 本尼登蟲病

5.1 病原及生活史

魚類本尼登蟲病是由本尼登蟲的寄生引起的。病原屬單殖吸蟲目、分室科、本尼登亞科。其中危害大黃魚的多為新本尼登蟲屬的蟲體[64]。本尼登蟲的生活史可以分為4個(gè)階段：卵、鉤毛幼、幼蟲和成蟲。卵在其適宜水溫25～30 ℃，一般5～6 d可孵化出鉤毛幼，鉤毛幼具有纖毛，能在水中快速游動(dòng)，尋找和感染宿主，約14～16 d發(fā)育為成蟲[14]。新本尼登蟲成蟲多呈橢圓形(圖7a)，背腹扁平，大小通常為(5.4～6.6) mm×(3.1 ～3.9) mm。身體前端具1對(duì)并列的前吸器，后端有1個(gè)盤狀的后吸盤。后吸盤具有3對(duì)大的幾丁質(zhì)結(jié)構(gòu)(附甲片、前鉤和后鉤)和7對(duì)邊緣小鉤?？谠谇拔P的后緣，下接平滑或鋸齒狀咽，腸于咽后分叉，具眾多側(cè)分支，后端不匯合。雌雄同體，睪丸1對(duì)，位于體中部；卵巢1個(gè)，緊鄰睪丸前，卵黃腺致密[15,65]。本尼登蟲用蟲體前端的附著盤與后端的固著器相互配合使身體作“尺蠖式”運(yùn)動(dòng)[66]。

5.2 危害

蟲體主要寄生于大黃魚的體表、眼晴、鰭和鰓腔等部位，寄生后以大黃魚的體表黏液和表皮組織細(xì)胞為食，造成魚體表機(jī)械損傷、發(fā)炎及分泌大量的黏液[67]。魚輕微感染后食欲下降，體色變暗，皮膚粗糙；嚴(yán)重感染時(shí)可導(dǎo)致大面積的皮膚侵蝕和潰爛，進(jìn)而引起繼發(fā)性細(xì)菌和纖毛蟲感染，如果發(fā)現(xiàn)和治療不及時(shí)，會(huì)造成嚴(yán)重?fù)p失，死亡率高達(dá)80%～100%[68]。對(duì)此病的診斷為，如發(fā)現(xiàn)魚皮膚粗糙、眼球發(fā)白可懷疑為本尼登蟲病，確診可用淡水對(duì)病魚浸浴2～3 min，若發(fā)現(xiàn)有大量白色蟲體從病魚體表脫落(圖7b)，可確診為本尼登蟲病。

圖7 新本尼登蟲成蟲顯微鏡下形態(tài)(a)和淡水浸泡脫落的蟲體(b)Fig.7 Microscopic morphology (a)and body of the exfoliated insect soaked in fresh water(b) of adult Neobenedenia sp.

5.3 流行性

本尼登蟲是我國(guó)大黃魚海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖業(yè)危害較為嚴(yán)重的寄生蟲之一，可感染魚種、成魚，流行于夏、秋季(7—11月)。本尼登蟲種群的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化與水溫有關(guān)，最適流行溫度為25～30 ℃，高溫(超過(guò)30 ℃)和低溫(低于16 ℃)均會(huì)抑制本尼登蟲種群的增長(zhǎng)[15]。

5.4 防治

本尼登蟲病是大黃魚海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖常見寄生蟲性疾病。養(yǎng)殖者采用短時(shí)間(5～10 min)淡水浸泡病魚的方式對(duì)本尼登蟲進(jìn)行防治，這也是目前防治本尼登蟲病最為安全且有效的方法，但在網(wǎng)箱養(yǎng)殖中對(duì)大黃魚進(jìn)行此操作對(duì)魚應(yīng)激較大，操作時(shí)應(yīng)謹(jǐn)慎[68]。研究表明，大蒜和海藻提取物等天然產(chǎn)物，對(duì)防治本尼登蟲病有一定的效果[69]；長(zhǎng)時(shí)間飼喂含低劑量吡喹酮、甲苯咪唑、丙硫苯咪唑等抗蠕蟲藥的飼料，可一定程度驅(qū)除體表寄生的本尼登蟲，降低宿主的感染強(qiáng)度[70]。病疾高發(fā)季節(jié)適當(dāng)降低養(yǎng)殖密度和勤換網(wǎng)衣，可相應(yīng)降低感染強(qiáng)度；適當(dāng)混養(yǎng)多種魚類也有利于本尼登蟲病的防治[71]。

6 渦蟲病

6.1 病原

大黃魚渦蟲病的病原為擬格拉夫渦蟲，屬扁形動(dòng)物門、渦蟲綱、德力目、格拉夫科、擬格拉夫?qū)?。蟲體在顯微鏡下觀察為背腹扁平、兩側(cè)對(duì)稱狀，收縮時(shí)呈橢圓形，舒張時(shí)呈長(zhǎng)條形，大小為(0.247～0.598) mm× (0.124～0.278) mm(圖8)[72]。蟲體遍布纖毛，可做弧形運(yùn)動(dòng)或向前作直線運(yùn)動(dòng)，游動(dòng)較快。體前端有一對(duì)顯著的眼點(diǎn)，口孔位于體腹面亞前端，后接1個(gè)咽囊；咽的后端接單一的腸管，腸管呈袋狀[72]。

圖8 寄生于大黃魚胸鰭渦蟲(a)和成熟蟲體形態(tài)(b)Fig.8 Turbellarian parasitize (a) on the pectoral fins of large yellow croacker L. crocea and morphology of turbellarian adult (b)

6.2 危害及流行性

大黃魚渦蟲病流行季節(jié)主要為秋季(8—11月)，水溫22～26 ℃，在流行季節(jié)，病原可對(duì)海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的大黃魚造成較高的感染率，死亡率可達(dá)20%～60%[16]。魚體上發(fā)現(xiàn)的蟲體絕大多數(shù)是成蟲。蟲體或游離于鰓絲之間，或被宿主分泌的黏液包裹，甚至被宿主組織包裹(圖8a)。寄生蟲在寄生時(shí)產(chǎn)生的機(jī)械刺激和化學(xué)刺激會(huì)使宿主分泌大量黏液，使得水中的臟物容易黏附在鰓絲上，損傷鰓的正常功能，引起呼吸困難而死亡。同時(shí)，蟲體的附著和攝食造成寄生部位的嚴(yán)重?fù)p傷，進(jìn)而引發(fā)繼發(fā)性細(xì)菌感染而造成大量死亡[16]。診斷此病可通過(guò)將病魚體表黏液、鰓片和鰭條進(jìn)行鏡檢，若發(fā)現(xiàn)大量蟲體存在即可確診。

6.3 防治

研究發(fā)現(xiàn)在低鹽(8)和低溫(20 ℃)條件下浸浴數(shù)天對(duì)防治渦蟲病具有良好效果[73]，但此方法在網(wǎng)箱養(yǎng)殖實(shí)施起來(lái)相當(dāng)困難。在網(wǎng)箱養(yǎng)殖中，可于網(wǎng)箱內(nèi)對(duì)角采用銅劑片進(jìn)行掛袋防治，同時(shí)給魚內(nèi)服多種維生素、葡萄糖等，增強(qiáng)魚體免疫和緩解應(yīng)激，促進(jìn)病魚的康復(fù)[16]。近年來(lái)，寄生性渦蟲已成為福建海水養(yǎng)殖大黃魚主要流行病之一，用常規(guī)藥物對(duì)其進(jìn)行防治，只能在短期內(nèi)發(fā)揮作用，有必要從渦蟲的生活史、致病機(jī)理、流行病學(xué)等方面進(jìn)行研究，提出更加有效的防治措施[74]。

7 展 望

大黃魚作為我國(guó)海水養(yǎng)殖的最主要品種，其養(yǎng)殖規(guī)模逐年擴(kuò)大，而且養(yǎng)殖方式也在不斷優(yōu)化，將向深水網(wǎng)箱、大網(wǎng)箱等方向發(fā)展，這些養(yǎng)殖方式將不可避免寄生蟲的感染，而且會(huì)越來(lái)越嚴(yán)重。同時(shí)，寄生蟲的種類也會(huì)更加復(fù)雜和多樣，過(guò)去經(jīng)常發(fā)生的寄生蟲病在不斷加重、頻發(fā)的同時(shí)，有些新的寄生蟲病可能將出現(xiàn)。如以前不常發(fā)生的盾纖毛蟲、渦蟲感染，近年來(lái)也時(shí)有出現(xiàn)。原本這些寄生蟲都是自由生活而非寄生生活的蟲體，在大黃魚的養(yǎng)殖數(shù)量不斷增加、養(yǎng)殖環(huán)境不斷變差的情況下，這些蟲體也可由自由生活轉(zhuǎn)變?yōu)榧纳?，給大黃魚養(yǎng)殖業(yè)造成危害。由此可見，新的寄生蟲病還可能不斷地在大黃魚養(yǎng)殖中出現(xiàn)，造成新的病害和危害。以下幾種寄生蟲病可能成為以后的新病原：

(1)血居吸蟲：血居吸蟲屬?gòu)?fù)殖吸蟲綱、血居科、擬德氏吸蟲屬(Paradeontacylix)。該寄生蟲主要寄生在魚的心臟和血管，產(chǎn)生的蟲卵可隨血液循環(huán)而流入各組織器官，沉積于血管和器官中，引起血管梗塞，進(jìn)而導(dǎo)致血管破裂和器官病變壞死。魚類感染血居吸蟲會(huì)出現(xiàn)豎鱗、腹部水腫、突眼等癥狀。血居吸蟲對(duì)宿主有較嚴(yán)格的專一性，該病流行于春、夏季，有研究報(bào)道，該寄生蟲對(duì)卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)和紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)可造成高死亡率[75-76]。

(2)其他單殖吸蟲：?jiǎn)沃澄x屬扁形動(dòng)物門、單殖吸蟲綱。病原主要寄生在魚的體表和鰓上，吮吸宿主魚的血液和黏液。寄生蟲的附著和攝食刺激宿主產(chǎn)生大量分泌物并破壞寄生部位的完整性，導(dǎo)致其抵抗細(xì)菌及病毒的能力下降，進(jìn)而有可能引發(fā)潛在的繼發(fā)性感染[74]。對(duì)大黃魚具有潛在危害的單殖吸蟲有：指環(huán)蟲、錨首蟲和三代蟲。

(3)魚虱：魚虱屬節(jié)肢動(dòng)物門、甲殼綱、橈足亞綱、魚虱科。該寄生蟲是鮭鱒魚類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)面臨的主要挑戰(zhàn)之一，每年由海虱感染造成的經(jīng)濟(jì)損失為產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值的4%～10%。海虱以寄主的黏液、表皮組織和血液為食，造成體表機(jī)械損傷[77]。海虱流行季節(jié)為5—10月，水溫對(duì)海虱病的流行影響較大，水溫越高，生活史越短，繁殖效率越高[78]。

關(guān)于大黃魚寄生蟲病的防控，近年雖有一些研究成果，但尚無(wú)十分精準(zhǔn)的防控措施。目前大黃魚寄生蟲病的防控主要依靠綜合防控措施，所謂綜合防控，即根據(jù)寄生蟲的生活史特征，制定切實(shí)的措施，最終阻斷其生活史的循環(huán)過(guò)程。其中一項(xiàng)重要措施，是在養(yǎng)殖設(shè)施方面進(jìn)行研究。如對(duì)刺激隱核蟲病的防控，必須在設(shè)計(jì)養(yǎng)殖設(shè)施時(shí)，就要加入這種病害防控的理念，使新的養(yǎng)殖設(shè)施能夠有效地阻斷刺激隱核蟲幼蟲的感染或者減少其感染的機(jī)會(huì)，方能有效防控該病的發(fā)生。刺激隱核蟲的包囊主要在網(wǎng)衣或海底附著，如果能使網(wǎng)衣少附著蟲體，或者在發(fā)生病害時(shí)網(wǎng)箱能夠方便移動(dòng)，將大大減少刺激隱核蟲病的危害。所以將來(lái)無(wú)論設(shè)計(jì)多么先進(jìn)的養(yǎng)殖設(shè)施，都應(yīng)重點(diǎn)考慮寄生蟲病的防控。