戈素芬,張東為,任麗華,胡建忠,溫秀鳳
(1.遼寧省旱地農(nóng)林研究所,遼寧 朝陽 122000;2.水利部沙棘開發(fā)管理中心,北京 100038)
歷經(jīng)40年的發(fā)展,我國沙棘育種工作在良種引進(jìn)、優(yōu)良品系選擇、雜交育種等方面取得了顯著的成績,選育出一批果實較大、產(chǎn)量較高、棘刺較少、營養(yǎng)品質(zhì)較好的優(yōu)良品種和雜交品系[1-3]。但與世界先進(jìn)國家相比,還存在著明顯差距,有待進(jìn)一步通過引種試驗,選育出適應(yīng)我國不同區(qū)域種植的優(yōu)良品種,徹底解決我國沙棘發(fā)展中種質(zhì)資源匱乏的問題,促進(jìn)我國沙棘資源的開發(fā)和推廣,為貧困地區(qū)百姓脫貧致富提供有效途徑[4-5]。
2012年,我國水利部沙棘開發(fā)管理中心開始實施水利部948項目“俄羅斯第三代沙棘良種引進(jìn)”(201216)項目,通過7年的引種試驗,已取得了初步成效[5-14]。文中對遼西地區(qū)引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代沙棘良種資源穩(wěn)產(chǎn)后的果實特性和生長節(jié)律進(jìn)行比較,旨在分析引進(jìn)品種的適應(yīng)性特點及經(jīng)濟(jì)性狀[15],為各果實生長發(fā)育階段采取相應(yīng)的管理措施及適時采收提供參考。
引種試驗地位于遼寧省西部朝陽市南郊的遼寧省旱地農(nóng)林研究所試驗示范基地。該基地地勢平坦,海拔184 m,屬暖溫帶半濕潤半干旱氣候。年平均氣溫8.3 ℃,晝夜溫差較大,極端最低溫度為 -34.4 ℃,極端最高溫度為43.3 ℃,≥10 ℃的活動積溫3 445.6 ~3 720.4 ℃;日照充足,年平均日照2 752 ~2 950 h,無霜期145 ~165 d;多年平均年降水量450 mm,蒸發(fā)量2 000 mm。土壤類型為褐土,土壤質(zhì)地為沙壤土,土層厚度0.6 m,土壤有機(jī)質(zhì)含量為0.8%,pH 為7.8。
2013年秋引進(jìn)8 個俄羅斯第三代沙棘雌株良種,品種編號分別為201301、201302、201303、201304、201305、201307、201308、201309。2014年春季栽植,株行距為1.0 m×1.5 m,2016年開始結(jié)果。
從2017年開始,在果實完全成熟時,對各品種隨機(jī)采摘100粒果實,測定百果質(zhì)量及果實縱徑、橫徑,3 次重復(fù),連續(xù)觀測3年。
2019年,從5月21日開始至果實成熟,對各品種固定選取3 株生長健壯、結(jié)實正常的沙棘樹,在樹體的東、西、南、北4 個方位健壯枝條的中部采摘沙棘果,每株樹采30 粒果實,充分混合后,隨機(jī)抽取10 粒果實,測量10 粒質(zhì)量及各果實的縱徑、橫徑,3 次重復(fù),計算平均值,每隔10 d進(jìn)行1 次采樣測量。
使用精度為0.01 g 的電子天平測量果實質(zhì)量,使用精度為0.02 mm 的電子游標(biāo)卡尺測量果實的縱橫徑。果形指數(shù)為果實縱徑和橫徑的比值。
采用Excel 2003 和SPSS statistis V21 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。
在遼寧朝陽地區(qū),引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的花期和果實成熟期各年份間有差異(表1),主要與當(dāng)年氣象條件有關(guān)。綜合多年物候期的觀測結(jié)果可知,始花期一般在4月中旬,末花期在4月下旬,201304、201307 品種成熟期最早,在6月底開始逐漸成熟,201308 成熟期相對較晚,7月下旬開始成熟。
表1 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的花期和果實 成熟期Table 1 Flowering period and ripening stage of 8 third generation seabuckthorn from Russia in western Liaoning
2.2.1 百果質(zhì)量
遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的百果質(zhì)量見表2。由表2 可知,8 個品種的百果質(zhì)量為37.37 ~82.01 g。8 個品種中,201308 的百果質(zhì)量最大,為75.64 ~82.01 g,其中2018年其百果質(zhì)量最大,為82.01 g,最大年份是最小年份的1.08倍;201309 次之,為61.60 ~65.00 g;201303 和201304 的平均百果質(zhì)量相對較小且較接近,分別 為37.37 ~42.80、37.5 ~46.34 g;201302、201305 和201307 的百果質(zhì)量約為54 g;201301 在不同年份百果質(zhì)量的變化幅度較大,2017年百果質(zhì)量達(dá)到了69.54 g,2019年百果質(zhì)量僅為47.18 g,最大年份是最小年份的1.47 倍,這可能與果實大小年有關(guān)。綜合分析結(jié)果表明,在不同年份同一品種的百果質(zhì)量有差別,同一年份不同品種的百果質(zhì)量間差異的顯著性不同,如2017年各品種間均存在顯著差異,而2019年201302、201305、201307 這3個品種間差異不顯著(P>0.05)。
表2 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的百果質(zhì)量?Table 2 Hundred fruit mass of 8 third generation seabuchthorn from Russia in western Liaoning g
2.2.2 果實縱橫徑和果形指數(shù)
遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實縱橫徑和果形指數(shù)見表3。由表3 可知,8 個品種大果沙棘果實從坐果期到成熟期,果實縱徑大于橫徑,果實成熟時果實縱徑為9.7 ~14.6 mm,除201303 在2019年的果實縱徑小于10 mm 外,其余品種的果實縱徑均大于10 mm;果實橫徑為7.4 ~10.6 mm。201308 果實的縱橫徑均表現(xiàn)最大,2019年果實縱徑最大,達(dá)到了14.6 mm,與其他品種有顯著差異,果實橫徑為9.6 mm,雖然小于其他2 個年份的觀測值,但與其他品種比較,差異同樣達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。
表3 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的縱橫徑和果形指數(shù)?Table 3 Longitudinal diameter, transverse diameter and fruit shape index of 8 third generation seabuchthorn from Russia in western Liaoning
果實的形狀用果形指數(shù)來表示。按照張建國等[16]的劃分標(biāo)準(zhǔn),果形指數(shù)1.11 ~1.40 為卵圓形,大于1.40 為圓柱形。根據(jù)此標(biāo)準(zhǔn),從表3 中可以看出,201303、201307 果實屬于卵圓形,201301、201302、201304、201305、201309 果 實屬于圓柱形,201308 在2019年表現(xiàn)為圓柱形,在2017、2018年表現(xiàn)為卵圓形。說明在遼西俄羅斯第三代大果沙棘果實形態(tài)相對穩(wěn)定,個別品種在不同年份果實形狀略有變化。
2.2.3 果柄長度
果柄長度是反映沙棘果實可采收性的一個重要指標(biāo)[16],果柄越長越有利于采收。遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果柄長度見表4。由表4 可知,201303 果柄最長,為4.6 ~5.1 mm,與其他品種的果柄長度均有顯著差異(P<0.05);201301 和201307 果柄長度相近,二者無顯著差異(P>0.05),均屬于短果柄類型,其中201301果柄長度最短,為2.1 ~3.2 mm;其他幾個品種果柄長度為2.4 ~3.7 mm,個別品種間在不同的年份差異不同,如201304 與201308 在2017年差異不顯著(P>0.05),在2018年和2019年表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。
表4 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果柄長度?Table 4 Fruit stalk length of 8 third generation seabuchthorn from Russia in western Liaoning mm
2.2.4 各指標(biāo)的變異系數(shù)
變異系數(shù)表示性狀的離散程度,變異系數(shù)越大,性狀值的離散程度越大,間接說明表型多樣性越豐富,變異系數(shù)越小,則說明該物種多樣性越低[17]。遼西引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實性狀指標(biāo)平均變異系數(shù)為4.72%~ 25.76%,其中果柄長度的變異系數(shù)最大,百果質(zhì)量次之,說明這2 項指標(biāo)具有豐富的變異性,果實橫徑和果形指數(shù)變異系數(shù)較小,未超過10%。根據(jù)變異系數(shù)由大到小排序,各性狀指標(biāo)依次為果柄長度(25.76%)、百果質(zhì)量(18.08%)、果實縱徑(10.89%)、果實橫徑(7.65%)、果形指數(shù)(4.72%)。
根據(jù)觀察,遼西引進(jìn)的俄羅斯第三代大果沙棘落花后即開始坐果,坐果時間一般在整株樹的開花末期,當(dāng)最先萌發(fā)的一批花芽經(jīng)過授粉開始坐果時,最后萌發(fā)的花芽剛剛開放,同一結(jié)果枝上呈現(xiàn)“花果同期”現(xiàn)象。
2.3.1 果實質(zhì)量的生長節(jié)律
遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實質(zhì)量生長節(jié)律如圖1 所示。由圖1 可見,從沙棘開始坐果至5月下旬,近1 個月時間,果實質(zhì)量增加較為緩 慢,如201301、201303、201304、201308、201309 的10 粒質(zhì)量不足0.1 g,為0.04 ~ 0.07 g,201308 的10 粒質(zhì)量最小,僅為0.04 g;201302、201305、201307 這3 個品種10 粒質(zhì)量超過了0.1 g,201307 的10 粒質(zhì)量最大,為0.14 g,201302、201305 均為0.11 g。6月為果實質(zhì)量的速增期,果實質(zhì)量增加速度明顯提高,進(jìn)入7月,果實質(zhì)量增長速度達(dá)到高峰,至7月10日左右,201302、201304、201305、201307、201309 等品種 的果實已經(jīng)成熟或接近成熟。7月上、中旬成熟的品種在果實成熟前10 d 至果實完全成熟期間果實質(zhì)量增加幅度最大,說明成熟期相對較早的品種在果實成熟前10 d 果實內(nèi)含物快速形成,果實質(zhì)量增加。果實質(zhì)量生長節(jié)律見圖1。
圖1 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實質(zhì)量生長節(jié)律Fig.1 Growth rhythm of berry mass of 8 third generation seabuckthorn from Russia in western Liaoning
2.3.2 果實形狀的生長節(jié)律
遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實橫徑、縱徑的生長節(jié)律及果形指數(shù)的變化分別如圖2 ~4 所示。由圖2 ~4 可見,坐果后果實呈現(xiàn)紡錘形,在5月底之前,果實縱徑是橫徑的2 ~3 倍。6月21日前,隨著果實的生長,果形指數(shù)下降比較快。6月21日后,201303、201304的果形指數(shù)的下降幅度逐漸變小,但果實縱徑生長速度大于橫徑生長速度;從6月21日至果實成熟,201305、201307 和201309 這3 個品種的果形指數(shù)呈上升趨勢,說明這一時間段橫徑的生長速度大于縱徑生長速度;201301、201302 橫徑生長速度大于縱徑生長速度的時間節(jié)點在6月31日后;201308 比較特殊,6月21日—7月10日其果實縱徑與橫徑生長速度出現(xiàn)快慢交替變化,7月10日后橫徑生長速度大于縱徑生長速度,直至果實大小不再出現(xiàn)變化。從圖2 ~4 中還可以看出,果實縱徑與橫徑生長節(jié)律相似,6月21日前屬于快速膨大期(果形指數(shù)曲線斜率大),當(dāng)接近果實成熟期時果實縱徑和橫徑的增長速度變緩或不再增長。
圖2 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實橫徑 生長節(jié)律Fig.2 Growth rhythm of berry transverse diameter of 8 third generation seabuckthorn from Russia in western Liaoning
圖3 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實縱徑 生長節(jié)律Fig.3 Growth rhythm of berry longitudinal diameter of 8 third generation seabuckthorn from Russia in western Liaoning
圖4 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種果形指數(shù)的 變化Fig.4 Change of berry shape index of 8 third generation seabuckthorn from Russia in western Liaoning
遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種果實生長過程中果實縱橫徑與10 粒果實質(zhì)量的回歸分析結(jié)果見表5。由表5 可知,果實生長過程中,各品種的果實縱徑、橫徑與10 粒果實質(zhì)量之間均呈極顯著線性關(guān)系(F>F0.01),即果實橫徑和縱徑越大,果實質(zhì)量越大。201308 的10 粒果實質(zhì)量與果實的橫徑、縱徑之間的直線回歸方程及201303 的10 粒果實質(zhì)量與縱徑之間的直線回歸方程R2小于0.8,其余品種的直線回歸方程R2均大于0.8,201307 品種的10 粒果實質(zhì)量與果實橫徑、縱徑之間回歸方程的擬合效果最好(R2>0.9),201303品種的10 粒果實質(zhì)量與果實縱徑之間回歸方程的擬合效果較差,R2=0.626 8,在所有品種中最低。
表5 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種果實生長過程中果實縱橫徑與10 粒果實質(zhì)量的回歸分析結(jié)果?Table 5 Regression analysis of berry longitudinal diameter and transverse diameter with mass of ten berries of 8 third generation seabuchthorn from Russia during berry growth in western Liaoning
遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實生長過程中果實橫徑與縱徑回歸分析結(jié)果見表6。由表6 可知,各品種果實橫徑與縱徑回歸方程的擬合效果較好,R2均大于0.93。
表6 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實生長過 程中果實橫徑與縱徑回歸分析結(jié)果?Table 6 Regression analysis of transverse diameter and longitudinal diameter of 8 third generatin seabuchthorn from Russia during berry growth in western Liaoning
所有供試品種在生長過程中不同階段的10 粒果實質(zhì)量與果實橫縱徑之間的關(guān)系可以用多項式回歸方程y=ax2+bx+c擬合,擬合結(jié)果如圖5 ~6所示。從圖5 可以看出,10 粒果實質(zhì)量與果實橫徑之間的回歸方程(R2=0.918 7)擬合效果比與果實縱徑之間的回歸方程(R2=0.884 1)擬合效果好,說明在遼西俄羅斯第三代大果沙棘果實生長過程中,在不確定品種的情況下,根據(jù)果實橫徑或縱徑均可預(yù)測百果質(zhì)量,根據(jù)果實橫徑對10 粒果實質(zhì)量(或百果質(zhì)量)進(jìn)行預(yù)測的精度更高。
圖5 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實生長 過程中果實橫徑與10 粒果實質(zhì)量的關(guān)系Fig.5 The relationship between berry transverse diameter and mass of ten berries of 8 third generation seabuchthorn from Russia during berry growth in western Liaoning
遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實生長過程中果實縱徑與橫徑的關(guān)系如圖7 所示。由圖7 可見,在所有供試品種果實的生長過程中,果實縱橫徑之間存在顯著線性相關(guān)關(guān)系,隨著果實縱徑增加,橫徑逐漸增加。果實縱徑與橫徑的關(guān)系可用方程y=0.819 8x-1.923 8表示,R2=0.925 8,檢驗結(jié)果表明,F(xiàn)=624.100 9 >F0.01。
圖7 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實生長過 程中果實縱徑與橫徑的關(guān)系Fig.7 The relationship between berry longitudinal diameter and transverse diameter of 8 third generation seabuchthorn from Russia during berry growth in western Liaoning
遼西地區(qū)引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘在4月中、下旬開始開花,果實成熟期均較早,成熟期最早的品種在6月底—7月初開始成熟,成熟期最晚的品種在7月下旬果實開始成熟,果實完全成熟時百果質(zhì)量為37.37 ~82.01 g,在不同年份同一品種的百果質(zhì)量有差別,其中,201308品種的百果質(zhì)量及果實橫縱徑最大。引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘的果實縱徑大于橫徑,在果實完全成熟時同一品種的果實形狀比較穩(wěn)定,呈圓柱形或卵圓形。引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘的果柄長度和百果質(zhì)量的變異系數(shù)較大,果實縱徑的變異系數(shù)大于果實橫徑的變異系數(shù),因此果實橫徑比果實縱徑具有較高的遺傳穩(wěn)定性。在果實生長過程中,不同品種的果實縱徑、果實橫徑與10 粒果實質(zhì)量之間呈極顯著線性關(guān)系,即果實縱橫徑越大,果實質(zhì)量越大,在不確定品種的情況下可以根據(jù)果實的橫徑或縱徑,用方程預(yù)測果實生長過程中各階段果實的質(zhì)量,根據(jù)果實橫徑進(jìn)行預(yù)測比根據(jù)縱徑進(jìn)行預(yù)測的精度高。6月是果實生長的關(guān)鍵期,這一階段應(yīng)加強(qiáng)大果沙棘園的肥水管理,確保豐產(chǎn)。多年觀察結(jié)果表明,201301 和201308 品種在遼西地區(qū)生長健壯,抗病性強(qiáng),果實較大,單株產(chǎn)量較高,是值得推廣應(yīng)用的2 個優(yōu)良品種,201305 品種樹勢雖然較上述2 個品種弱,但結(jié)實率較高,且產(chǎn)量穩(wěn)定,同樣具有較高的推廣栽培價值。
圖6 遼西8 個俄羅斯第三代大果沙棘良種的果實生長過 程中果實縱徑與10 粒果實質(zhì)量的關(guān)系Fig.6 The relationship between berry longitudinal diameter and mass of ten berries of 8 third generatin seabuchthorn from Russia during berry growth in western Liaoning
在遼寧朝陽地區(qū),引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘的花期相差不大,均始于4月中旬,其中201302 品種開花最早,201304 品種開花最晚,二者約相差1 周;果實成熟期因品種不同而不同,同一品種在各年份間存在差異,主要與品種及當(dāng)年的氣象條件有關(guān)。王洪江等[18]研究了遼寧省建平縣沙棘的物候期,當(dāng)?shù)刂髟缘拇蠊臣浦晔蓟ㄆ跒?月18—24日,末花期在4月25—28日,果實成熟期最早的大果沙棘‘烏蘭格木’‘向陽’等品種的果實分別在8月3日和8月5日開始成熟。本研究中引進(jìn)的俄羅斯第三代大果沙棘的始花期均早于建平縣栽植的品種,末花期基本接近;除201308品種的果實成熟期與‘烏蘭格木’‘向陽’等品種接近外,其余品種的果實成熟期均比建平栽植的大果沙棘早。在氣候條件相近的條件下,花期和果實成熟期應(yīng)該與品種有關(guān)。不同品種的果實成熟時百果質(zhì)量存在差異,同一品種在不同年份的百果質(zhì)量也不相同,這可能與不同年份的氣候條件不同及沙棘園的經(jīng)營措施不同有關(guān)。
可采用變異系數(shù)來比較、衡量不同性狀的變異程度[19],變異程度越大,說明其選擇能力越強(qiáng)[20]。引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘果柄長度的變異系數(shù)最大,達(dá)到了25.76%。師瑞瑞等[17]研究了處于不同海拔的2 個中國沙棘天然種群的表型多樣性,變異程度最大的也是果柄長,說明引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘和中國沙棘的果柄長度均具有豐富的變異性。本研究結(jié)果表明,沙棘果實橫徑和果實縱徑的變異系數(shù)分別為10.89%和7.65%,說明果實橫徑比果實縱徑具有更高的遺傳穩(wěn)定性,這可能是根據(jù)果實橫徑預(yù)測10 粒果實質(zhì)量(或百果質(zhì)量)比根據(jù)果實縱徑進(jìn)行預(yù)測的精度高的原因之一。本研究中僅分析了果柄長度、百果質(zhì)量等5 項果實性狀指標(biāo)的變異系數(shù),未分析種子表型性狀特征的變異情況,不能完全反映引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘的遺傳多樣性,因此后續(xù)還應(yīng)對種子表型性狀特征、果實及種子的活性成分等方面進(jìn)行深入分析研究。
從開始坐果至6月中旬,即果實的生長前期,果實縱徑的生長速度大于果實橫徑,果形指數(shù)的下降幅度較大,這與蒙古沙棘和中國沙棘果實前期的生長狀況相一致[21-22]。6月下旬后,果實縱徑和橫徑的生長速度因品種不同而不同,除201303、201304 品種外,其余品種均有果實橫徑生長速度大于縱徑這一過程。果實成熟前10 d 左右,果實縱橫徑的增長幅度變小,但果實質(zhì)量仍在增長,說明果實的內(nèi)含物在果實成熟前仍在增加。因此,6月是果實生長的關(guān)鍵期,這一階段應(yīng)加強(qiáng)大果沙棘園的肥水管理,促進(jìn)果實增大和質(zhì)量增加。劉洪章等[21]研究了俄羅斯大果沙棘、蒙古沙棘和中國沙棘的果實質(zhì)量和果形指數(shù)的動態(tài)變化(果實生長前期每10 d 采樣1 次,果實著色后每5 d 采樣1 次),認(rèn)為俄羅斯大果沙棘百果質(zhì)量的增長曲線呈“慢—快—慢”的單“S”形,果實成熟后百果質(zhì)量有下降趨勢。本研究中,引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘果實質(zhì)量的增長符合“慢—快—慢”的生長規(guī)律,但未呈現(xiàn)明顯的單“S”形曲線,這可能是由于引進(jìn)的8 個俄羅斯第三代大果沙棘從果實變色到果實成熟這一階段歷時較短,且本研究中采樣觀測周期相對較長(每10 d 采樣1 次),不能完全反映出果實在這一階段的生長特點,同時果實成熟后未繼續(xù)進(jìn)行觀測,不能反映果實成熟后百果質(zhì)量的變化趨勢。為了深入了解引進(jìn)的俄羅斯第三代大果沙棘果實的生長節(jié)律,應(yīng)縮短采樣間隔的時間,延長觀察周期,并以晚熟型大果沙棘、中國沙棘作為對照,進(jìn)一步深入研究。
張建國等[16]經(jīng)研究認(rèn)為,大果沙棘成熟時的果實橫徑與縱徑呈緊密線性正相關(guān),即果實橫徑隨著縱徑的增大而增大,與本研究結(jié)果一致。同時,本研究結(jié)果表明,在大果沙棘果實成熟的過程中,不同品種果實的縱徑、橫徑與10 粒果實質(zhì)量之間均有極顯著線性關(guān)系,即果實縱橫徑越大,果實質(zhì)量越大。