焦其慶+陳曉流+尹燕雷+馮立娟+王傳增+馬玉敏
摘要:為探索蘋果果實發(fā)育規(guī)律,本研究以蘋果品種‘富士和‘國光為材料,采集其花后不同發(fā)育時期果實,比較果實縱橫徑及單果重生長發(fā)育規(guī)律。結(jié)果表明:‘富士和‘國光果實縱橫徑生長曲線基本一致,都呈“S”型曲線,果實發(fā)育早期以縱向伸長為主,隨果實發(fā)育轉(zhuǎn)向以橫向膨脹為主;‘富士和‘國光縱徑增長率最大時期為花后21~35 d,橫徑增長率最大時期為花后35~56 d;在整個果實發(fā)育期,‘富士果形指數(shù)略大于‘國光,兩者單果重增長峰值為花后7~21 d;‘富士單果重增長率與縱徑增長率趨勢一致,‘國光單果重增長率與橫徑增長率趨勢一致。
關(guān)鍵詞:蘋果;橫徑;縱徑;單果重;果實發(fā)育
中圖分類號:S661.101文獻標識號:A文章編號:1001-4942(2018)01-0040-05
Abstract Using apple varieties Fuji and Ralls as test materials, by collecting fruits in different periods after flowering, the vertical and transverse diameters and single fruit weight were analyzed to study the fruit development rule. The results showed that the growth curves of vertical and transverse diameters were similar as S-type curve in the two varieties. The vertical diameter increased markedly at the early stage of fruit development while the transverse diameter increased significantly at the later stage;the largest increasing rate of vertical diameter in two varieties appeared in 21~35 days post anthesis (DPA), whereas that of transverse diameter appeared in 35~56 DPA. The fruit shape index of Fuji was higher than that of Ralls during the whole fruit development period. The single fruit weight in Fuji and Ralls increased rapidly in 7~21 DPA, and the increasing rate of single fruit weight was consistent with that of vertical diameter in Fuji, whereas that of Ralls was consistent with that of the transverse diameter.
Keywords Apple; Lengthways diameter; Transverse diameter; Single fruit weight; Fruit development
我國是世界上最大的蘋果生產(chǎn)和消費國,目前栽培面積近232.8萬公頃,年產(chǎn)蘋果4 261萬 噸[1]。果品檔次和價格是由果實外觀品質(zhì)決定[2],主要包括果實大小、重量、顏色、風味等方面,其中果實大小與單果重呈極顯著正相關(guān),是衡量果實外觀品質(zhì)的重要指標[3]。關(guān)于蘋果果實發(fā)育規(guī)律的此前研究主要集中在品種差異、栽培技術(shù)和化學調(diào)節(jié)劑等方面。梅立新等[4]、杜怡斌等[5]、李智平等[6]、李慧峰等[7]分別對秦冠、金冠、嘎啦等不同品種果實生長發(fā)育規(guī)律的研究證實其生長曲線都呈“S”型;徐臣善[8]明確了不同授粉品種對蘋果果實生長發(fā)育的影響;劉建海等[9]闡述套袋對富士蘋果果實品質(zhì)的影響;狄紅梅等[10]研究疏花劑對蘋果果實生長和品質(zhì)的影響;鄒養(yǎng)軍等[11]研究內(nèi)源激素對蘋果果實生長發(fā)育的調(diào)控作用。而對蘋果品種‘富士和‘國光果實發(fā)育規(guī)律差異性的研究少見報道。本試驗以 ‘富士和‘國光為材料,研究果實發(fā)育過程中縱橫徑、果形指數(shù)、單果重指標的差異性,為探索蘋果果實發(fā)育規(guī)律、優(yōu)化果園田間管理措施、實現(xiàn)果品的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供參考。
1 材料與方法
供試品種‘國光和‘富士(長富2號)采于泰安郊區(qū),樹齡均為30年生大樹,果園土壤為砂壤土,有機質(zhì)含量在9.2 g/kg左右,常規(guī)果園土壤管理。兩個品種均進行正常疏花疏果,并于花后3周對果實進行套袋,每個花序留單果,果間距約20 cm。
各品種選取固定的兩棵樹作為采樣樹,于花后7、21、35、56、77、98、119、140、161 d隨機選取10個具有代表性的果實。采用百分之一電子天平測量果實單果重,采用游標卡尺測量果實縱橫徑,計算各品種果形指數(shù)和縱徑、橫徑、單果重的增長率。
2 結(jié)果與分析
2.1 果實縱橫徑生長和果形指數(shù)變化規(guī)律
‘富士和‘國光各采樣時期果實縱橫徑(花后7 d果實體積太小未測量數(shù)據(jù))結(jié)果如圖1所示?!皇亢汀畤夤麑嵖v橫徑生長曲線都呈近“S”型。果實縱徑方面:‘富士和‘國光生長趨勢基本一致且‘富士縱徑大于‘國光,兩品種縱徑均呈現(xiàn)穩(wěn)定較快增長(花后56~77 d和98~140 d除外)。果實橫徑方面:富士橫徑大于‘國光,‘富士和‘國光花后35 d內(nèi)橫徑增長緩慢,‘國光橫徑在35 d后呈現(xiàn)“快-慢-停”的生長節(jié)奏,‘富士橫徑在35 d后生長呈現(xiàn)持續(xù)較快增長。兩品種果實縱橫徑增速分界線在花后35~56 d,在此之前果實的發(fā)育初期縱徑大于橫徑,此后果實發(fā)育中后期橫徑大于縱徑,具體分界節(jié)點‘國光略早于‘富士。endprint
由圖2可知,‘富士和‘國光果形指數(shù)曲線基本一致,呈現(xiàn)先升后降再升的變化趨勢,果形指數(shù) ‘富士大于 ‘國光(花后98、161 d除外)?;ê?5 d為果形指數(shù)變化分界點,之前果形指數(shù)呈增大趨勢,縱徑大于橫徑,花后35 d果形指數(shù)出現(xiàn)最大值,富士為1.197,國光為1.187?;ê?5~56 d,果形指數(shù)由大于1逐漸減小到小于1,即由縱徑大于橫徑轉(zhuǎn)變到橫徑大于縱徑。國光的果形指數(shù)在77~98 d有小幅上升,后逐漸減小。花后140~161 d兩品種果形指數(shù)均有所增加。整體而言果實發(fā)育初期果實縱向生長要大于橫向伸長,中后期橫向伸長要大于縱向生長,花后140~161 d果形指數(shù)有所增大,原因可能是果實細胞或胞間隙縱向擴張的結(jié)果。
由圖3可知,‘富士和‘國光果實縱橫徑增長率曲線基本一致,呈近“W”形?!皇亢汀畤夤麑嵖v徑增長率最大值均在花后21~35 d,且縱徑增長率均在77~98 d、140~161 d有小幅上升,國光果實縱徑增長率在花后119 d前均‘大于‘富士,此后反之 ;‘富士和‘國光果實橫徑增長率整體呈倒“√”,‘富士和‘國光果實橫徑增長率最大值出現(xiàn)在花后35~56 d,此后‘國光果實橫徑增長率逐漸減小,‘富士果實橫徑增長率在花后77~98 d、119~140 d呈微上升趨勢;花后140 d前(花后77~98 d除外)‘國光果實橫徑增長速率高于‘富士;花后140 d后‘國光果實橫徑增長速率低于‘富士。
2.2 ‘富士和‘國光果實單果重變化規(guī)律
‘富士和‘國光單果重在采樣期內(nèi)穩(wěn)步增長,其生長曲線均呈近“S”型,二者生長趨勢基本一致(圖4)。花后7~21 d,單果重數(shù)值變化不大,但增速最快,最高值為1500%(圖5),此時果實細胞快速分裂,出現(xiàn)果實發(fā)育第1次快速生長期,此后‘富士和‘國光單果重發(fā)育略有差異?!皇亢髢纱嗡匍L期為花后77~98 d時的種子發(fā)育關(guān)鍵期和140~161 d時的果實內(nèi)容物快速積累期,單果重在花后77~98 d迅速增加,增長率出現(xiàn)小高峰;花后140~161 d單果重也呈現(xiàn)迅速增長趨勢但增長率變化不大?!畤獾膬纱嗡匍L期為花后35~56 d、77~98 d,此時單果重增長迅速,并且單果重增長率出現(xiàn)小高峰。
2.3 ‘富士和‘國光果實縱橫徑與單果重增長率變化規(guī)律
果實單果重增長率與縱橫徑增長率的研究表明:‘富士和‘國光單果重增長率高于自身縱橫徑增長率(‘國光花后35 d除外,圖6、7)?;ê?6~140 d,兩者單果重增長率變化趨勢與縱橫徑增長率變化趨勢一致,單果重的增加伴隨縱橫徑增加,縱橫徑增長率的高峰期也是單果重增長率的高峰期,表明果實單果重增加是果實縱向、橫向細胞共同作用的結(jié)果?;ê?40 d后,‘富士和‘國光橫徑增長率均有所下降,縱徑增長率均有所上升,但 ‘富士單果重增長率持續(xù)增長,‘國光則有所下降。具體來看,‘富士單果重增長率曲線與縱徑增長率曲線幾乎一致,整體呈“W”形,‘國光單果重增長率曲線與橫徑增長率曲線幾乎一致,整體呈“M”形,‘國光果實發(fā)育高峰期早于‘富士,‘富士果實生長發(fā)育持續(xù)期長于‘國光,這與兩個品種特性密切吻合。
3 討論與結(jié)論
3.1 果實縱橫徑生長規(guī)律
‘富士和‘國光果實縱橫徑生長曲線基本一致,呈現(xiàn)“S”型。整個發(fā)育過程中,‘富士果實縱橫徑大于‘國光。花后35~56 d為縱橫徑分界點,此前縱徑大于橫徑,此后橫徑超越縱徑,并且‘國光橫徑超越縱徑時間早于‘富士,其中‘國光出現(xiàn)在花后40 d左右,‘富士出現(xiàn)在花后56 d左右,這表明果實發(fā)育先以縱向伸長為主,后以橫向膨脹生長為主?!皇亢汀畤饪v徑增長率最大值均為花后21~35 d,橫徑增長率最大值為花后35~56 d。這與以往研究果實發(fā)育前期縱徑積累量大、中后期橫徑積累量大的結(jié)論相一致[12]。澳洲青蘋、黃元帥縱橫徑以一定比例增加,果形指數(shù)呈增大趨勢,變化不顯著[13];劉珩等[14]研究的嘎啦、青香蕉等5個品種果實發(fā)育過程中縱徑總小于橫徑,與本試驗結(jié)果不同。臍橙果實發(fā)育總趨勢呈現(xiàn)前期縱徑大于橫徑、后期橫徑超過縱徑[15]的結(jié)論與本試驗結(jié)果一致,但臍橙縱橫徑生長曲線為“拋物線”型。紅陽獼猴桃果實縱、橫徑經(jīng)歷了“快-慢-快-慢”變化規(guī)律,呈現(xiàn)“S”型生長曲線[16]。
3.2 果實單果重生長規(guī)律
‘富士和‘國光單果重生長曲線呈近似“S”型,‘富士單果重大于‘國光,結(jié)合單果重增長率曲線分析,果實單果重生長高峰期:‘富士和‘國光單果重增長的第1次高峰期為花后7~21 d,此時細胞進行快速分裂,單果重增長率最大;‘富士兩次果實發(fā)育增長高峰期為花后77~98 d、140~161 d,‘國光兩次果實發(fā)育增長高峰期為花后35~56 d、77~98 d。以往研究中金冠[17]、新紅星蘋果果實發(fā)育也基本符合“S”型生長曲線[18]?;ê?5~30 d,新紅星蘋果果實的相對生長率增加最快[19],此時主要進行細胞分裂,出現(xiàn)果實發(fā)育第1次高峰期,與本試驗結(jié)果一致。黃元帥發(fā)育過程中單果重呈勻速增加無明顯生長高峰期[13]。紅陽獼猴桃果實單果重有3次增長高峰[14],而臍橙隨年份變化差異較大[15]。
3.3 單果重與縱橫徑增長率規(guī)律
‘富士和‘國光縱橫徑和單果重增長率曲線基本一致,單果重增加是以縱橫徑增加為前提,符合果實發(fā)育節(jié)奏?!皇繂喂卦鲩L率曲線與縱徑增長率曲線幾乎一致,‘國光單果重增長率曲線與橫徑增長率曲線相一致。單果重、縱橫徑增長率曲線在‘富士中整體呈“W”形,‘國光中整體呈“M”形,并且增長高峰期‘國光要早于‘富士,但‘富士發(fā)育持續(xù)期要長于‘國光。徐臣善等[19]研究表明果實縱橫徑的最大增長速率具有較好同步性,該結(jié)果與本研究結(jié)果一致,但單果重最大增長速率出現(xiàn)時期稍晚于縱橫徑最大增長速率出現(xiàn)時期,這與本研究結(jié)果有差異。金方倫等[20]研究指出縱橫徑增長量在果實發(fā)育過程中有3次高峰,并且增長速率在年生長發(fā)育過程中均出現(xiàn)4~5次增長高峰,縱徑4次,橫徑5次;單果重增長率也出現(xiàn)4~5次增長高峰期,縱橫徑與單果重增長率呈同步趨勢。不同品種間果實發(fā)育規(guī)律有許多不同之處,具體原因還有待進一步研究。endprint
參 考 文 獻:
[1] 陳學森,毛志泉,沈向,等.我國蘋果產(chǎn)業(yè)節(jié)本增效關(guān)鍵技術(shù)Ⅰ:易著色功能型蘋果新品種培育及無袋化栽培技術(shù)[J].中國果樹,2017(1):1-5.
[2] 喬軍,劉富中,陳鈺輝,等.園藝作物果形遺傳研究進展[J].園藝學報,2011,38(7):1385-1396.
[3] 安貴陽,王榮麗.蘋果果實大小早期預(yù)測[J].西北園藝,1996(3):5-6.
[4] 梅立新,谷愛仙,吳存良.山旱地蘋果果實生長發(fā)育規(guī)律的研究[J].陜西農(nóng)業(yè)科學,1995(4):31-32.
[5] 杜怡斌,李麗云,申瑞田,等.金冠蘋果果實生長發(fā)育的形態(tài)學與物候期[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,1989,12 (4):75-80.
[6] 李智平,韓玉俠,黨志明,等.3個品種蘋果新梢和果實生長發(fā)育規(guī)律調(diào)查[J].落葉果樹,2014,46(5):51-53.
[7] 李慧峰,李林光,張琮,等.蘋果果實生長發(fā)育數(shù)學模型研究[J].江西農(nóng)業(yè)學報,2008,20(4):40-42.
[8] 徐臣善.不同授粉品種對蘋果果實生長及內(nèi)源激素含量的影響[J].植物生理學報,2013,49 (3):277-284.
[9] 劉建海,李丙智,張林森,等.套袋對紅富士蘋果果實品質(zhì)和農(nóng)藥殘留的影響[J].西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版),2003,31(S1):16-18,21.
[10]狄紅梅,王學府,孟玉平,等.疏花劑對蘋果果實生長和品質(zhì)的影響初探[J].山西農(nóng)業(yè)科學,2012,40(5):481-483.
[11]鄒養(yǎng)軍,王永熙.內(nèi)源激素對蘋果果實生長發(fā)育的調(diào)控作用研究進展[J].陜西農(nóng)業(yè)科學, 2002(10):13-15.
[12]于紹夫.蘋果優(yōu)質(zhì)果品生產(chǎn)新技術(shù)[M].濟南:山東科學技術(shù)出版社,1986.
[13]王靜,張磊,馬國飛,等.蘋果果實生長發(fā)育過程中的品質(zhì)變化規(guī)律[J].山東農(nóng)業(yè)科學,2016,48(6):32-35,41.
[14]劉珩,張東亞,盧明艷,等.阿克蘇地區(qū)6個蘋果品種果實生長發(fā)育動態(tài)研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學,2015,44(1):110-112,116.
[15]梅正敏,區(qū)善漢,劉升球,等.卡拉卡拉臍橙果實生長發(fā)育規(guī)律的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2010,38(29):16194-16195.
[16]丁捷,劉書香,宋會會,等.紅陽獼猴桃果實生長發(fā)育規(guī)律[J].食品科學,2010,31(20):473-476.
[17]鄧繼堯.金冠蘋果果實生長發(fā)育過程中理化性狀變化及各性狀間相關(guān)性的研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學學報,1995,13(l):71-77.
[18]李培環(huán),董曉穎,王永章,等.蘋果果實發(fā)育過程中淀粉代謝和淀粉粒超微結(jié)構(gòu)研究[J].果樹學報,2002,19(3):141-144.
[19]徐臣善,徐愛紅,高東升,等.蘋果果實生長的數(shù)學模型及各生長指標間的相關(guān)性分析[J].植物科學學報,2015,33(1):72-80.
[20]金方倫,敖學熙,黎明,等.嘎啦蘋果新梢和果實的生長發(fā)育動態(tài)及相關(guān)性[J].貴州農(nóng)業(yè)科學,2014,42(9):179-183.endprint