陳澤豪，王穎,*，王喬，付軍，裴元生

1. 北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院水沙科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875 2. 中日友好環(huán)境保護(hù)中心，北京 100029

大型底棲動(dòng)物主要指生命周期的全部或者大部分時(shí)間生活在水底、肉眼可見(能被500 μm孔徑網(wǎng)篩截留)的水生無脊椎動(dòng)物群[1]，是湖泊水生態(tài)系統(tǒng)中的重要生態(tài)類群，在食物網(wǎng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用[2]。多數(shù)大型底棲動(dòng)物遷移能力有限，活動(dòng)范圍小，回避湖泊環(huán)境變化的反應(yīng)能力較弱，因此在受到外來干擾時(shí)容易遭受破壞[3-4]。

湖泊生境狀況與底棲動(dòng)物群落息息相關(guān)。文獻(xiàn)報(bào)道，生境水體溶解氧濃度、水溫、底質(zhì)粒徑和氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽等影響大型底棲動(dòng)物群落的生長(zhǎng)和發(fā)育[5-9]。因此，生境改善是大型底棲動(dòng)物恢復(fù)的重要前提。目前，受損大型底棲動(dòng)物群落的恢復(fù)著重于對(duì)生境的恢復(fù)和優(yōu)勢(shì)種經(jīng)驗(yàn)投加，包括底質(zhì)改造[10-11]、沉水植物恢復(fù)[12-13]和優(yōu)勢(shì)種的增殖放流[14]等。在實(shí)際天然水體中，大型底棲動(dòng)物與其他水生生物如沉水植物、藻類等水生生物存在錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系，進(jìn)而形成食物網(wǎng)。在食物網(wǎng)中，沉水植物為大型底棲動(dòng)物提供安全的庇護(hù)所和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促使其整體密度和生物量的提高[12]。魚類等高級(jí)消費(fèi)者以底棲動(dòng)物為食，影響大型底棲動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育速率，對(duì)現(xiàn)存生物量產(chǎn)生負(fù)面影響[15]。食物網(wǎng)中所有水生生物之間相互聯(lián)系，每個(gè)水生生物的能量輸入與輸出保持平衡，生物之間相互影響，維持著整個(gè)食物網(wǎng)的穩(wěn)定性和完整性[16]。生境改善和優(yōu)勢(shì)種經(jīng)驗(yàn)直接投加的方式，未充分考慮恢復(fù)物種與其他生物在食物網(wǎng)內(nèi)部的聯(lián)系，可能會(huì)導(dǎo)致投加物種單一、過量，進(jìn)而破壞食物網(wǎng)的穩(wěn)定性。因此，大型底棲動(dòng)物恢復(fù)關(guān)鍵物種的確定和生物量的合理投加，需要基于食物網(wǎng)、實(shí)際調(diào)研和工程經(jīng)驗(yàn)多方面綜合分析科學(xué)確定，才能更好地保障整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的整體穩(wěn)定性。由Polovina[17]提出的Ecopath食物網(wǎng)模型，以食物網(wǎng)為主線，以建模方式量化生態(tài)系統(tǒng)各特征參數(shù)，能夠較為清晰地反映出生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展情況，明確食物網(wǎng)的關(guān)鍵物種，并提出合理的生態(tài)容量調(diào)控，達(dá)到科學(xué)生態(tài)修復(fù)目的[18]。

白洋淀作為雄安新區(qū)的重要組成部分，是大清河水系重要的水量調(diào)節(jié)樞紐，是維持京津冀地區(qū)生態(tài)平衡的重要水體。從20世紀(jì)80年代開始，由于干旱以及人類活動(dòng)等原因，白洋淀湖泊出現(xiàn)干涸，淀區(qū)數(shù)量銳減，淀區(qū)濕地面積減少了近1/3，淀區(qū)水質(zhì)以Ⅳ和Ⅴ為主。1980—2010年間人類活動(dòng)的加劇導(dǎo)致白洋淀底棲動(dòng)物種類減少，優(yōu)勢(shì)種主要以耐污種為主，生物多樣性降低[19]。為此，國(guó)家在白洋淀設(shè)立了“十三五”水專項(xiàng)項(xiàng)目，開展了生態(tài)清淤試點(diǎn)工程，通過清淤削減湖泊的內(nèi)源污染實(shí)現(xiàn)水質(zhì)凈化[20-21]。然而，大型底棲動(dòng)物群落在清淤過程中容易遭到嚴(yán)重破壞，與之密切聯(lián)系的底棲食物網(wǎng)容易受到影響，清淤后大型底棲動(dòng)物群落如何更科學(xué)地恢復(fù)并維持長(zhǎng)效穩(wěn)定性，急需尋求解決方案。因此，本研究在充分調(diào)研白洋淀大型底棲動(dòng)物群落特征基礎(chǔ)上，擬通過食物網(wǎng)模型確定大型底棲動(dòng)物恢復(fù)的關(guān)鍵物種，計(jì)算關(guān)鍵物種的合理生物量范圍，結(jié)合大型底棲動(dòng)物的習(xí)性特征，建立基于食物網(wǎng)和習(xí)性特征的底棲動(dòng)物恢復(fù)方案；根據(jù)所建立食物網(wǎng)模型，提出恢復(fù)后期大型底棲動(dòng)物群落優(yōu)化調(diào)控管理方案，進(jìn)而為湖泊大型底棲動(dòng)物整體群落的生態(tài)恢復(fù)提供參考。本研究結(jié)果對(duì)于白洋淀以及我國(guó)北方淺水湖泊的生態(tài)恢復(fù)具有一定參考價(jià)值，可支撐河北雄安新區(qū)生態(tài)建設(shè)。

1 樣品收集與分析(Sampling collection and analysis)

1.1 樣品采集

本研究對(duì)2010年和2018年白洋淀大型底棲動(dòng)物、魚類、沉水植物、浮游植物、浮游動(dòng)物和底棲藻類等生物樣品進(jìn)行采集。2018年的數(shù)據(jù)來自春季(4月)、夏季(7月)和秋季(11月)白洋淀本土調(diào)研，共20個(gè)采樣點(diǎn)。布點(diǎn)區(qū)域主要分布于白洋淀北部和中部以南開闊水面。西部藻苲淀區(qū)干涸化，東部及西部以南地區(qū)為圍堤圍捻和魚塘，故不進(jìn)行采樣布點(diǎn)。主要采樣點(diǎn)點(diǎn)位如圖1所示。2010年的數(shù)據(jù)來自文獻(xiàn)調(diào)研[22-25]，取自2009年8月—2010年3月3個(gè)季節(jié)(春季、夏季和秋季)共14個(gè)點(diǎn)位的平均值。大致點(diǎn)位包括：燒車淀、王家寨、楊莊子、棗林莊、鴛鴦島、南劉莊、府河入淀口、寨南、光淀張莊、撈王淀、圈頭、端村、東田莊和采蒲臺(tái)，與2018年的點(diǎn)位基本相似，且覆蓋白洋淀大多數(shù)區(qū)域，采樣方法一致。

大型底棲動(dòng)物、魚類、沉水植物、浮游植物、浮游動(dòng)物和底棲藻類等生物樣品數(shù)據(jù)的采集和獲取均參考《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[26]。大型底棲動(dòng)物主要利用彼得森采樣器從湖泊獲取表層0～30 cm的沉積物樣品，經(jīng)0.5 mm的金屬網(wǎng)篩過濾清洗后，分揀并用75%酒精進(jìn)行固定和保存。在實(shí)驗(yàn)室利用顯微鏡對(duì)底棲動(dòng)物樣品進(jìn)行鑒定、計(jì)數(shù)和稱量，從而獲得其生物量。浮游植物和浮游動(dòng)物通過浮游生物網(wǎng)采集水面下20 cm處水樣后用0.2 μm濾膜過濾后的獲取樣品，進(jìn)行顯微鑒定和計(jì)數(shù)。底棲藻類在水生植物、動(dòng)物和石頭等天然基質(zhì)表面獲取。浮游植物、浮游動(dòng)物和底棲藻類的計(jì)數(shù)方法根據(jù)細(xì)胞平均濕質(zhì)量指標(biāo)將浮游動(dòng)物、浮游植物和底棲藻類的細(xì)胞數(shù)量換算為生物量。沉水植物在采樣區(qū)布置2 m×2 m的樣方采集后，于60～80 ℃溫度下烘干至恒重稱量。魚類在采樣區(qū)布置2 m×2 m的樣方用白洋淀淀區(qū)漁網(wǎng)采集，并稱量分類。

圖1 2018年白洋淀采樣點(diǎn)位注：S1. 府河入淀口；S2. 南劉莊；S3. 鴛鴦島；S4. 白溝引河入淀口；S5. 燒車淀；S6. 王家寨；S7. 寨南；S8. 光淀張莊；S9. 楊莊子；S10. 棗林莊； S11. 圈頭東；S12. 圈頭；S13. 端村；S14. 唐河入淀口；S15. 東田莊；S16. 后塘；S17. 采蒲臺(tái)；S18. 范峪淀；S19. 金龍淀；S20. 小張莊。Fig. 1 Sampling sites in Baiyangdian Lake in 2018Note: S1. The entrance of the Fuhe River; S2. Nanliuzhuang; S3. Yuanyangdao; S4. The entrance of the Baigouying River; S5. Shaochedian; S6. Wangjiazhai; S7. Zhai Nan; S8. Guangdianzhangzhuang; S9. Yangzhuangzi; S10. Zaolinzhuang; S11. Quantoudong; S12. Quantou; S13. Duancun; S14. The entrance of the Tang River; S15. Dongtianzhuang; S16. Houtang; S17. Caiputai; S18. Fanyudian; S19. Jinlongdian; S20. Xiaozhangzhuang.

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

1.2.1 大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度計(jì)算

大型底棲動(dòng)物群落特征采用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)進(jìn)行分析。通過計(jì)算物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，確定底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種。當(dāng)Y≥0.02時(shí)，該物種被認(rèn)定為優(yōu)勢(shì)種[27]。優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算公式如下：

(1)

式中：Pi為第i個(gè)物種的數(shù)量與所有物種總個(gè)體數(shù)的比值；fi為該物種出現(xiàn)的頻率。

1.2.2 基于Ecopath模型關(guān)鍵物種指數(shù)、生態(tài)容量和生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)的計(jì)算

在郭思雅等[28]的研究基礎(chǔ)上，利用2010年和2018年的Ecopath食物網(wǎng)模型，計(jì)算對(duì)應(yīng)關(guān)鍵物種指數(shù)KS和生態(tài)容量。

1.2.2.1 模型原理

Ecopath模型運(yùn)用熱力學(xué)原理，使生態(tài)系統(tǒng)中功能群的輸入與輸出保持平衡。Ecopath模型涉及到了物質(zhì)平衡與能量平衡2種核心方程，最終得到方程式：

Bi×(P/B)i×EEi-Ei=∑Bj×(Q/B)j×DCij

(2)

式中：i為被捕食功能組，其中Bi為被捕食功能組i的生物量(t·km-2)；(P/B)i為被捕食功能組i的生物量與生產(chǎn)量比值；EEi為第i組的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率，為捕撈量與被捕撈量之和與其生產(chǎn)量的比例，代表該組的生產(chǎn)量在系統(tǒng)內(nèi)被利用的比例；j為捕食功能組，其中Bj為捕食功能組j的生物量；(Q/B)j為j組消耗量與生產(chǎn)量比值；DCij為功能組i所占捕食組j食物組成的比例，Ei為功能組i的產(chǎn)出量。

1.2.2.2 參數(shù)確定

Ecopath模型的構(gòu)建，包括建立了包含12個(gè)功能組：(1)游藻類、(2)底棲藻類、(3)大型沉水植物、(4)浮游動(dòng)物、(5)其他底棲動(dòng)物、(6)螺、(7)蝦、(8)草食性魚類、(9)雜食性魚類、(10)肉食性魚類、(11)濾食性魚類和(12)碎屑。各功能組的生物量的數(shù)據(jù)通過現(xiàn)場(chǎng)采集與歷史數(shù)據(jù)收集等，確定模型相應(yīng)參數(shù)。

生產(chǎn)/生物量(P/B)和消耗/生物量(Q/B)系數(shù)估算：底棲藻類、浮游植物、沉水植物P/B和Q/B參考相近生態(tài)系統(tǒng)[29-30]的估算值。估算底棲動(dòng)物P/B參數(shù)值時(shí)，大型底棲動(dòng)物生產(chǎn)量(P)值采用Brey的經(jīng)驗(yàn)公式[31]進(jìn)行估計(jì)，個(gè)體質(zhì)量干濕比參照其他模型[29-30,32]，取6∶1。魚類功能組的P/B和Q/B值采用經(jīng)驗(yàn)公式[33-35]計(jì)算獲得，計(jì)算所需數(shù)據(jù)來自漁業(yè)資源數(shù)據(jù)庫(www.Fishbase.org)。功能組食物組成矩陣的數(shù)據(jù)主要來源于漁業(yè)資源數(shù)據(jù)庫fishbase(www.Fishbase.org)。

1.2.2.3 模型平衡

生態(tài)效率(EE)是指在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)(通過食物網(wǎng)傳遞)種群生產(chǎn)量與消費(fèi)量(或漁業(yè)捕獲)之間的比例。EE值域?yàn)?～1，EE>1表示輸入?yún)?shù)在理論上不可行。當(dāng)EE無法通過現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量或經(jīng)驗(yàn)關(guān)系來估計(jì)時(shí)，可用EwE模型中的其他參數(shù)計(jì)算[36]。如果EE>1，表示模型不平衡，需要修改相關(guān)參數(shù)，直到總輸入等于總輸出，且所有功能組的總效率和EE都應(yīng)<1。

1.2.2.4 關(guān)鍵物種指數(shù)

關(guān)鍵物種指在生態(tài)系統(tǒng)和食物網(wǎng)中具有關(guān)鍵作用的種類，并且其影響的大小和其自身的豐度并不一定成比例。Ecopath模型中關(guān)鍵度指數(shù)的計(jì)算采用的是Libralato等[37]提出的方法。Ecopath模型篩選關(guān)鍵種方法具有很高的準(zhǔn)確性，并且該關(guān)鍵度指數(shù)的計(jì)算具有通用性。關(guān)鍵物種指數(shù)KS計(jì)算公式如下所示：

KSi=log[εi(1-Pi)]

(3)

(4)

(5)

1.2.2.5 底棲動(dòng)物生態(tài)容量的確定

在生物量管理過程中，現(xiàn)有生態(tài)系統(tǒng)特定物種的生態(tài)容量是一個(gè)關(guān)鍵的調(diào)控指標(biāo)。根據(jù)Ecopath模型原理，對(duì)食物網(wǎng)中任意功能組的生物量進(jìn)行調(diào)整，會(huì)改變食物網(wǎng)中與之相關(guān)的功能組生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率EE及其他生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)。在食物網(wǎng)模型平衡的基礎(chǔ)上，調(diào)整該功能組的生物量，直至模型中任意功能組的EE≥1，模型不平衡，此時(shí)該功能組的生物量即為此功能組的生態(tài)容量[38]。

1.2.2.6 基于Ecopath模型的生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)

基于Ecopath模型的生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)主要包括總系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)/呼吸(TPP/TR)、連接指數(shù)(CI)、系統(tǒng)雜食指數(shù)(SOI)和Finn’s循環(huán)指數(shù)(FCI)。其數(shù)值主要通過Ecopath模型得出。其中，TPP/TR是一個(gè)描述系統(tǒng)成熟程度的重要比率。這個(gè)比值可以是任意的正數(shù)，也可以是無窮小的值。在系統(tǒng)發(fā)展的初級(jí)階段，生產(chǎn)量超過呼吸量，導(dǎo)致其>1；當(dāng)系統(tǒng)遭受有機(jī)污染時(shí)該比例會(huì)<1；最終在成熟的系統(tǒng)中比例接近于1，這時(shí)固定的能量和用于維持的消耗基本持平。CI和SOI反映了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系的復(fù)雜程度。CI和SOI越高，系統(tǒng)越穩(wěn)定。FCI是系統(tǒng)中循環(huán)流量與總流量的比值，表明有機(jī)物流轉(zhuǎn)的速度。

2 結(jié)果與討論(Results and discussion)

2.1 基于優(yōu)勢(shì)種和關(guān)鍵種的底棲動(dòng)物恢復(fù)物種確定

底棲動(dòng)物恢復(fù)物種的確定主要考慮：(1)所選恢復(fù)物種為當(dāng)?shù)噩F(xiàn)存物種，適應(yīng)能力強(qiáng)，在群落受損后能迅速恢復(fù)為原來的群落，且無外來入侵的隱患。(2)所選恢復(fù)物種應(yīng)為底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種和關(guān)鍵種。該類物種對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較大，且與其他底棲生物關(guān)系密切，通過恢復(fù)該類物種有利于維持底棲生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

白洋淀2018年共鑒定底棲動(dòng)物5類21種，包括甲殼動(dòng)物、軟體動(dòng)物、寡毛類、蛭類和昆蟲類。其中，軟體動(dòng)物和昆蟲類的種類最多。優(yōu)勢(shì)度計(jì)算結(jié)果表明，春季底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種有6種，為中國(guó)圓田螺、中華圓田螺、梨形環(huán)棱螺、日本沼蝦、中華米蝦和克氏螯蝦，分別隸屬軟體動(dòng)物和甲殼動(dòng)物；夏季優(yōu)勢(shì)種有5種，為箭蜓、中國(guó)圓田螺、中華圓田螺、大紅德永搖蚊和羽搖蚊，分別隸屬昆蟲類和軟體動(dòng)物；秋季優(yōu)勢(shì)種有4種，為中華圓田螺、大紅德永搖蚊、羽搖蚊和擬搖蚊，分別隸屬軟體動(dòng)物和昆蟲類(表1)。因此，2018年底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種春季為軟體動(dòng)物和甲殼動(dòng)物，夏季和秋季為軟體動(dòng)物和昆蟲類動(dòng)物。根據(jù)全年各季節(jié)底棲動(dòng)物出現(xiàn)的頻次可知，以出現(xiàn)頻次為2～3次作為全年主要優(yōu)勢(shì)物種，全年底棲動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)物種為中華圓田螺、中國(guó)圓田螺、羽搖蚊和大紅德永搖蚊(表3)。對(duì)比2007—2015年底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種組成(表2)[39-40]，2018年所確定的優(yōu)勢(shì)種種類均在歷年出現(xiàn)過，主要為搖蚊幼蟲和軟體動(dòng)物。這是由于搖蚊幼蟲和軟體動(dòng)物為耐污種，甲殼動(dòng)物等其他種類底棲動(dòng)物多為兼性種或清潔種，耐污種更適應(yīng)污染較大的白洋淀區(qū)域[41]。

利用Ecopath模型計(jì)算2010年和2018年白洋淀關(guān)鍵物種KS指數(shù)(圖2)，通過比較不同年份底棲動(dòng)物的關(guān)鍵性指數(shù)，發(fā)現(xiàn)2010年：軟體動(dòng)物>其他底棲動(dòng)物>甲殼類；2018年：軟體動(dòng)物>甲殼類>其他底棲動(dòng)物。因此，軟體動(dòng)物為2010年和2018年主要的關(guān)鍵功能組。

綜合考慮白洋淀底棲動(dòng)物的關(guān)鍵種和優(yōu)勢(shì)種，恢復(fù)物種主要選擇軟體動(dòng)物、搖蚊幼蟲和甲殼動(dòng)物3類。

2.2 基于習(xí)性特征的底棲動(dòng)物恢復(fù)方式確定

大型底棲動(dòng)物的恢復(fù)方式主要結(jié)合大型底棲動(dòng)物的遷移習(xí)性和生長(zhǎng)習(xí)性特征(表4)[42-48]，依照遷移習(xí)性選擇人工恢復(fù)或者自然恢復(fù)為主的恢復(fù)方式；一般遷移能力強(qiáng)的大型底棲動(dòng)物以自然恢復(fù)為主，遷移能力弱的大型底棲動(dòng)物以人工恢復(fù)為主。依照不同物種的生長(zhǎng)習(xí)性特征，確定基本生境條件。本文基于水質(zhì)狀況良好的前提下，根據(jù)水體溫度、溶解氧需求、食性特征、繁殖季節(jié)等基本條件對(duì)底棲動(dòng)物恢復(fù)的生境條件進(jìn)行確定。

根據(jù)大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和關(guān)鍵功能組計(jì)算結(jié)果，白洋淀大型底棲動(dòng)物恢復(fù)種以蝦類甲殼動(dòng)物、螺類軟體動(dòng)物和昆蟲類搖蚊幼蟲為主，需要討論其恢復(fù)方式和基本生境需求等。研究發(fā)現(xiàn)，甲殼動(dòng)物的遷移能力最強(qiáng)，螺類軟體動(dòng)物次之。搖蚊昆蟲類動(dòng)物幼年較弱，成年后與甲殼動(dòng)物相當(dāng)。一般大型底棲動(dòng)物生長(zhǎng)適宜溫度不超過30 ℃。大型底棲動(dòng)物中軟體動(dòng)物溶解氧(DO)需求不低于3.5 mg·L-1，甲殼動(dòng)物對(duì)溶解氧的要求為≥4 mg·L-1，搖蚊幼蟲可以在低氧濃度(DO≤1 mg·L-1)下生長(zhǎng)。對(duì)比不同種大型底棲動(dòng)物對(duì)沉水植物群落的影響，搖蚊幼蟲主要以沉積物碎屑為食，其對(duì)沉水植物群落的影響較小；甲殼動(dòng)物和螺類軟體動(dòng)物為雜食性動(dòng)物，其對(duì)沉水植物群落的影響相對(duì)較大。

圖2 2010年和2018年白洋淀關(guān)鍵種的關(guān)鍵性指數(shù)(KS)指數(shù)值注：S1. 肉食性魚類；S2. 雜食性魚類；S3. 草食性魚類；S4. 濾食性魚類；S5. 甲殼動(dòng)物；S6. 軟體動(dòng)物； S7. 其他底棲動(dòng)物；S8. 浮游動(dòng)物；S9. 浮游藻類；S10. 底棲藻類；S11. 沉水植物。Fig. 2 Keystone index (KS) of key macrozoobenthos species in Baiyangdian Lake in 2010 and 2018Note: S1. Predacious fishes; S2. Omnivorous fishes; S3. Herbivorous fishes; S4. Filter-feeding fishes; S5. Crustacea; S6 Mollusca; S7. Other benthos; S8. Zooplankton; S9. Planktonic algae; S10. Benthic algae; S11. Submerged plants.

表1 2018年白洋淀大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度計(jì)算結(jié)果Table 1 Calculation results of dominant species of macrozoobenthos in Baiyangdian Lake in 2018

因此，提出白洋淀不同遷移能力底棲動(dòng)物的恢復(fù)方式如下：

(1)低遷移能力大型底棲動(dòng)物(包括搖蚊幼蟲類)。該類大型底棲動(dòng)物的遷移能力較弱，對(duì)棲息地的依賴性較強(qiáng)，容易因棲息地破壞而遭到嚴(yán)重破壞。但該物種成長(zhǎng)成搖蚊后具有極強(qiáng)的飛翔能力，只要底質(zhì)適宜，可以快速恢復(fù)。該類大型底棲動(dòng)物一般以自然恢復(fù)為主。

(2)中等遷移能力的大型底棲動(dòng)物(包括螺類軟體動(dòng)物)。該類大型底棲動(dòng)物遷移能力適中，少數(shù)底棲動(dòng)物能通過遷移避免棲息地破壞帶來的影響，群落受損程度中等，以人工恢復(fù)為主。因此，軟體動(dòng)物采取人工投加的方式進(jìn)行恢復(fù)，依照少量多次的原則投加?；謴?fù)時(shí)間宜在夏季或秋季?；謴?fù)前須滿足的生境條件為：①投加螺之前沉水植物生長(zhǎng)較穩(wěn)定(種植1個(gè)月左右)；②溶解氧達(dá)到4～5 mg·L-1，且任何時(shí)刻不低于4 mg·L-1。根據(jù)2018年調(diào)研的軟體動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種組成，螺類軟體動(dòng)物恢復(fù)物種主要選中華圓田螺、中國(guó)圓田螺、梨形環(huán)棱螺和豆螺中的1～2種。

表2 白洋淀歷年底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種Table 2 The dominated macrozoobenthos species in Baiyangdian Lake over the years

表3 2018年和2007—2018年間底棲動(dòng)物出現(xiàn)頻次Table 3 Frequency of macrozoobenthos in 2018 and current years of 2007 to 2018

(3)對(duì)于高遷移能力底棲動(dòng)物(包括甲殼動(dòng)物)。該類底棲動(dòng)物的遷移能力較強(qiáng)，多數(shù)底棲動(dòng)物能通過遷移避免棲息地破壞帶來的影響，對(duì)群落整體影響較小，一般以自然恢復(fù)為主。但是當(dāng)采取圍擋且完全封閉的施工方式時(shí)，主要依照少量多次的原則進(jìn)行人工投加?；謴?fù)時(shí)間宜在夏季?；謴?fù)前須滿足：①沉水植物生長(zhǎng)迅速穩(wěn)定，且沉水植物覆蓋率在20%～60%(約1個(gè)月左右)[48]；②溶解氧達(dá)到4～5 mg·L-1，且任何時(shí)刻不低于4 mg·L-1。

2.3 基于食物網(wǎng)模型的大型底棲動(dòng)物恢復(fù)投加量的確定

根據(jù)大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和關(guān)鍵功能組計(jì)算結(jié)果，已經(jīng)確定螺類軟體動(dòng)物為恢復(fù)的關(guān)鍵物種，其恢復(fù)方式為人工投加，因此需要詳細(xì)討論其投加量。在進(jìn)行大型底棲動(dòng)物恢復(fù)時(shí)，首先需要調(diào)研恢復(fù)區(qū)大型底棲動(dòng)物、魚類、沉水植物、浮游植物、浮游動(dòng)物和底棲藻類等生物樣品的生物量，建立食物網(wǎng)模型，計(jì)算關(guān)鍵種軟體動(dòng)物螺類的生態(tài)容量。根據(jù)2018年沉水植物、大型底棲動(dòng)物調(diào)研生物量、工程經(jīng)驗(yàn)值和食物網(wǎng)模型確定的生態(tài)容量(表5)[49-52]，確定相關(guān)大型底棲動(dòng)物的投加量，并依照少量多次的原則進(jìn)行投加。關(guān)鍵種軟體動(dòng)物螺類的生態(tài)容量是在2018年食物網(wǎng)模型基礎(chǔ)上，通過情景分析獲取。當(dāng)軟體動(dòng)物螺類的生物量為2018年實(shí)際調(diào)研量的0.691倍～1.355倍時(shí)，各個(gè)功能組EE<1，此時(shí)生態(tài)系統(tǒng)處于穩(wěn)態(tài)；繼續(xù)減少或增加軟體動(dòng)物生物量會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)失衡，因此確定該范圍為軟體動(dòng)物螺類的最小和最大生態(tài)容量。

表4 大型底棲動(dòng)物習(xí)性特征Table 4 Behavior characteristics of macrozoobenthos species

表5 恢復(fù)種的調(diào)研生物量、工程經(jīng)驗(yàn)值和生態(tài)容量Table 5 Biomass from investigation, value of engineering experience and ecological capacity of restored species

2.4 基于食物網(wǎng)模型的底棲動(dòng)物恢復(fù)優(yōu)化調(diào)控方案

底棲動(dòng)物優(yōu)化調(diào)控方案的主要思路是通過調(diào)研、食物網(wǎng)模型情景分析進(jìn)行優(yōu)化調(diào)控。具體方案流程如圖3所示。湖泊底棲動(dòng)物恢復(fù)后，對(duì)修復(fù)后生態(tài)系統(tǒng)的底棲藻類、浮游動(dòng)物、浮游植物、底棲動(dòng)物、水生植物和魚類的生物量進(jìn)行采樣調(diào)研。通過Ecopath模型模擬修復(fù)后生態(tài)系統(tǒng)，計(jì)算模型總體特征參數(shù)(包括TPP/TR、CI和SOI等)，與修復(fù)前建立的Ecopath模型的總體特征參數(shù)進(jìn)行對(duì)比。若生態(tài)系統(tǒng)成熟指標(biāo)TPP/TR增加、CI和SOI等指標(biāo)減小，則認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)成熟度和穩(wěn)定性降低，生態(tài)系統(tǒng)向逆向演替趨勢(shì)發(fā)展，此時(shí)，需要對(duì)修復(fù)后生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行進(jìn)一步調(diào)控。根據(jù)食物網(wǎng)模型進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)，當(dāng)投加過?；蜻^少功能組物種的生物量時(shí)，食物網(wǎng)成熟度和穩(wěn)定性發(fā)生變化，通過食物網(wǎng)模擬確定人為投加或捕撈量，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)順向發(fā)展。若生態(tài)系統(tǒng)成熟度指標(biāo)TPP/TR減小且接近于1，CI、SOI等指標(biāo)升高，則認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)成熟度和穩(wěn)定性升高，生態(tài)系統(tǒng)向順向演替趨勢(shì)發(fā)展，則認(rèn)為此時(shí)生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)達(dá)到效果，修復(fù)完成[53]。

修復(fù)后經(jīng)過一段時(shí)間，需要再次對(duì)修復(fù)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)價(jià)反饋調(diào)節(jié)，繼續(xù)通過調(diào)研分析、情景分析進(jìn)行優(yōu)化調(diào)控直至生態(tài)系統(tǒng)成熟度和穩(wěn)定性升高，修復(fù)完成。

圖3 修復(fù)后底棲生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控優(yōu)化技術(shù)路線圖Fig. 3 Technical roadmap for regulation and optimization of benthic ecosystem after restoration

本研究于2018年在白洋淀進(jìn)行大型底棲動(dòng)物群落調(diào)研，根據(jù)大型底棲動(dòng)物習(xí)性特征和Ecopath食物網(wǎng)模型建立了受損后大型底棲動(dòng)物的恢復(fù)重建方案。對(duì)于受損大型底棲動(dòng)物的恢復(fù)，其關(guān)鍵是突破以往僅以生境修復(fù)、優(yōu)勢(shì)種經(jīng)驗(yàn)投加為主的簡(jiǎn)單大型底棲動(dòng)物修復(fù)思路，將大型底棲動(dòng)物作為整體食物網(wǎng)的一部分，通過食物網(wǎng)模擬計(jì)算，確定大型底棲動(dòng)物需要恢復(fù)的關(guān)鍵物種和生態(tài)容量，并在恢復(fù)過程中不斷優(yōu)化調(diào)控，促進(jìn)整體生態(tài)系統(tǒng)良性發(fā)展，防止生態(tài)系統(tǒng)的劇烈波動(dòng)，為安全修復(fù)生態(tài)系統(tǒng)提供保障。調(diào)研發(fā)現(xiàn)，軟體動(dòng)物螺類、甲殼動(dòng)物蝦類和搖蚊幼蟲為主的昆蟲類為主要優(yōu)勢(shì)種。食物網(wǎng)模型計(jì)算結(jié)果確定了軟體動(dòng)物為主要關(guān)鍵功能組。結(jié)合大型底棲動(dòng)物的習(xí)性特征，提出了軟體動(dòng)物螺類以人工投加為主，甲殼類和搖蚊幼蟲以自然恢復(fù)為主的恢復(fù)方式。根據(jù)螺類投加工程經(jīng)驗(yàn)值、調(diào)研生物量范圍和生態(tài)容量，提出了軟體動(dòng)物螺類的生物投加量范圍，建立了以調(diào)研分析、食物網(wǎng)模型情景分析模擬為主的過程優(yōu)化調(diào)控方案。本研究提出的大型底棲動(dòng)物恢復(fù)方案可為白洋淀擴(kuò)大試點(diǎn)工程和其他湖泊大型底棲動(dòng)物的恢復(fù)提供借鑒。