王海琪,蔣桂英,黃藝華,王榮榮,馬艷梅,晏世杰
(石河子大學農(nóng)學院,新疆石河子 832000)
小麥(TriticumaestivumL.)是新疆最重要的糧食作物,2020年全疆小麥種植面積達到1.62×106hm2,約占糧食作物總播種面積的 48.18%[1],小麥的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)對新疆糧食安全具有重要意義。氮素是影響作物生長發(fā)育的關(guān)鍵營養(yǎng)元素,其施入量、施入時期及追施比例直接影響著小麥同化物的積累與轉(zhuǎn)運[2]。適宜的氮肥運籌因環(huán)境而異,長江中下游流域麥區(qū)施氮量一般為220~250 kg·hm-2,基追比例6∶4有利于同化物的積累與轉(zhuǎn)運及高產(chǎn)[2-4];華北平原麥區(qū)適宜的氮肥施用量一般為270 kg·hm-2左右,基施 肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥6∶3∶1有利于花后維持較高的物質(zhì)生產(chǎn)能力和高產(chǎn)[5]。適宜的氮肥基追比例可實現(xiàn)氮素的高效利用和小麥高產(chǎn)。
莖鞘是谷類作物重要的物質(zhì)貯藏和轉(zhuǎn)運器官[6],其對光合物質(zhì)的積累、分解、運轉(zhuǎn)能力影響小麥籽粒產(chǎn)量[7]。小麥花前、花后貯藏在莖鞘的光合同化物大多為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate,NSC),約占莖鞘干重的40%以上[8],對籽粒干物質(zhì)貢獻率在適宜條件下為 11%~47%,在逆境下可到達29%~100%[9]。適宜的施氮方式有利于更多的貯藏物質(zhì)由莖鞘向籽粒中轉(zhuǎn)運,而氮肥過多或過少則不利于其積累和轉(zhuǎn)運[10]。長江中下游麥區(qū)的氮肥施用量為240 kg·hm-2、基追比例為5∶5時,莖鞘貯藏物質(zhì)在花前、花后積累總量最大[11]。不同小麥品種的花前干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運能力存在顯著的差異,高產(chǎn)型小麥品種的花前干物質(zhì)積累量及其運轉(zhuǎn)率較低產(chǎn)型高[12]。貯藏在莖鞘中的NSC主要為果聚糖和蔗糖[13]。果聚糖占NSC含量的60%~85%[14],反映了莖鞘貯藏NSC的能力[15],并作為信號物質(zhì)參與小麥抗逆代謝調(diào)控[15-16]。小麥植株中果聚糖的轉(zhuǎn)運和代謝是復(fù)雜的生理過程,其變化受自身生長節(jié)律和外部因素的雙重調(diào)控[17]。侯有良等[18]認為,悉尼地區(qū)的高蛋白質(zhì)基因型小麥品種在增施氮肥后(0~200 kg·hm-2)可顯著降低植株內(nèi)果聚糖的累積與運轉(zhuǎn)速度。已有研究證明,果聚糖代謝主要受蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶(sucrose fructosyltransferase,SST)和果聚糖外水解酶(fructan exohydrolase,F(xiàn)EH)調(diào)控[17,19]。當莖鞘干重降低時,其中的果聚糖經(jīng)SST酶催化合成[20],由FEH酶分解轉(zhuǎn)運,最終形成籽粒產(chǎn)量[21]。姜 東等[22]在華北麥區(qū)發(fā)現(xiàn),在施氮量為210~330 kg·hm-2范圍內(nèi),增加施氮量可增加小麥莖鞘中果聚糖含量,提高SST酶活性,抑制FEH活性,但不利于成熟期小麥莖鞘中果聚糖的分解和運輸??梢姡柿考笆┯帽壤龑π←溓o鞘中果聚糖代謝以及籽粒產(chǎn)量有很大的影響。
實現(xiàn)水、肥、藥一體化施用與田間智能管理、降低人工與投入成本的滴灌技術(shù),已成為新疆小麥生產(chǎn)的主要栽培技術(shù)。迄今,滴灌條件下氮肥基追比例對小麥莖鞘中貯藏物質(zhì)的積累與再轉(zhuǎn)運動態(tài)規(guī)律鮮有報道,對貯藏物質(zhì)及其相關(guān)酶的影響及其與粒重的關(guān)系尚不清楚。為此,本試驗在前人研究的基礎(chǔ)上,選取新疆當?shù)貜娊詈椭薪钚←溒贩N為材料,研究莖鞘中NSC、果聚糖的代謝特征,分析花后關(guān)鍵生育階段莖鞘中NSC和果聚糖積累和再轉(zhuǎn)化動態(tài)規(guī)律,以期了解莖中NSC和果聚糖向籽粒轉(zhuǎn)運的氮素響應(yīng)機制,為新疆麥區(qū)滴灌小麥氮肥的高效利用和高產(chǎn)栽培提供科學 依據(jù)。
試驗于2020年4月-7月在新疆石河子市石河子大學農(nóng)學院實驗站(85°59′ E,44°18′ N)進行。石河子多年平均氣溫為7.5~8.2 ℃,多年平均降水量208 mm,平均蒸發(fā)量1 660 mm,屬于典型的大陸性氣候,2020年溫度略高于多年平均溫度,屬于常規(guī)年型,具體見圖1。供試土壤類型為灌溉灰漠土,其中0~20 cm土層養(yǎng)分基本狀況為: 有機質(zhì)28.4 g·kg-1,全氮1.3 g·kg-1,堿解氮71.3 mg·kg-1,速效磷15.2 mg·kg-1,速效鉀159 mg·kg-1。
圖1 小麥生育期間日平均溫度和降雨量
試驗采用裂區(qū)設(shè)計,小麥品種為主區(qū),供試品種為中筋型品種新春6號(XC6,蛋白質(zhì)含量 13.5%)和強筋型品種新春37號(XC37,蛋白質(zhì)含量 16.3%);氮肥基追比為副區(qū),設(shè)置5種氮肥處理,具體見表1。各處理重復(fù)3次,小區(qū)種植面積為12 m2(3 m×4 m),各個小區(qū)間埋置100 cm深度的防滲膜,防止肥料外移。生育期間施氮處理施用純氮250 kg·hm-2。除不施肥處理外,其余處理的各小區(qū)在播前將120 kg·hm-2的P2O5(磷酸二銨)作基肥施入,再根據(jù)各處理的基追比例,用尿素對基施和追施的施氮量進行調(diào)整。全生育期共灌水9次,總灌溉量為6 000 m3·hm-2,各個時期的灌溉量通過水表精確控制。小麥于2020年3月28日播種,播量為345 kg·hm-2,采用寬窄行、“一管4行”方式種植,行間距為 12.5+20+12.5+15 cm(如圖2),滴灌帶(管徑16 mm,滴頭間距30 cm,流量2.6 L·h-1)放置在20 cm的寬行,其他田間管理同當?shù)卮筇锷a(chǎn)。于2020年7月6日收獲。
圖2 滴灌帶布置示意圖
表1 各處理間氮肥基追肥施用量
1.3.1 莖鞘干物質(zhì)測定及相關(guān)指標計算
開花期掛牌標記同一日開花的小麥。于開花期和成熟期選取10株有代表性的小麥單莖,置于105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min,于70 ℃下烘干至恒重。將莖鞘分為穗下節(jié)(穗下第一個節(jié)間及其基部節(jié)),倒二節(jié)(穗下第二個節(jié)間及其基部節(jié))和其余節(jié),分別測量每節(jié)重量。開花前莖鞘同化物的轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運效率及其對籽粒產(chǎn)量貢獻率的計算公式參照Bonnett[23]方法。
1.3.2 NSC含量的測定及相關(guān)指標計算
于花后0 d(開花期)、7、14、21、28和35 d(成熟期),取同一日開花的5株小麥單莖,將莖鞘按穗下節(jié)、倒二節(jié)和其余節(jié)分樣,參照楊建昌[24]及馬召朋[25]的方法測定NSC含量并計算NSC花前、花后轉(zhuǎn)運效率及其對粒重貢獻率。
NSC積累量=NSC含量×干物質(zhì)量;
花前NSC轉(zhuǎn)運效率=(開花期NSC積累量-成熟期NSC積累量)/開花期積累NSC量×100%;
花后NSC轉(zhuǎn)運效率=(最大NSC積累量-開花期NSC積累量)/最大NSC積累量×100%;
花前NSC對籽粒粒重貢獻率=(開花期NSC積累量-成熟期NSC積累量)/(1 000×主穗粒重)×100%;
花后NSC對籽粒粒重貢獻率=(最大NSC積累量-開花期NSC積累量)/(1 000×主穗粒重)×100%。
1.3.3 果聚糖相關(guān)酶活性及含量的測定及計算
在花后0 d(開花期)、7、14、21、28和35 d(成熟期)取標記小麥10株,將莖鞘按其余節(jié)、倒二節(jié)和穗下節(jié)分樣,其中5株用于測定果聚糖含量;另外5株小麥鮮樣置入液氮,隨后于-80 ℃保存,用于測定果聚糖代謝關(guān)鍵酶活性。
蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶(SST)和果聚糖外水解酶(FEH)活性測定參照Verspreet[14]方法;果聚糖含量測定參考劉燕瓊等[26]方法。果聚糖花前、花后轉(zhuǎn)運效率及其對籽粒產(chǎn)量貢獻率計算參照楊德龍等[27]的方法。
1.3.4 產(chǎn)量的測定
于小麥成熟期隨機選取1 m2調(diào)查小麥穗數(shù),從中隨機選取20個植株,測定穗粒數(shù)和千粒重。小區(qū)人工收割,籽粒曬干、稱重后計算籽粒產(chǎn)量。重復(fù)3次。
使用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制,利用SPSS 22.0進行統(tǒng)計分析,運用Duncan及LSD方法進行顯著性檢驗。
2.1.1 對果聚糖關(guān)鍵酶活性的影響
由表2可知,不同氮肥基追比處理下,兩個小麥品種植株不同節(jié)位的SST活性均隨花后天數(shù)增加均呈先上升后降低的趨勢,花后21 d最大,花后35 d(成熟期)最?。怀墒炱谕?,不同處理下SST活性其他時間均表現(xiàn)為N37>N46>N55>N28>N00。與對照(N00)相比,其余節(jié)SST活性在基追比處理N37時差異顯著(P< 0.05),與其他處理差異不顯著。各處理SST活性均表現(xiàn)出隨節(jié)位降低而升高的趨勢,即其余節(jié)>倒二節(jié)>穗下節(jié),即其余節(jié)活性 (2.04~14.31 mg·g-1DW)最高,分別比倒二節(jié)、穗下節(jié)高出38.01%,101.33%。兩品種SST活性變化趨勢一致,但整體表現(xiàn)為XC37高于XC6。
表2 氮肥基追比例對春小麥穗下節(jié)、倒二節(jié)和其余節(jié)蔗糖果糖基轉(zhuǎn)移酶(SST)活性的影響
不同氮肥基追比下,小麥植株不同節(jié)位的FEH活性隨花后天數(shù)增加呈“降-升-降”的變化,花后14 d最低,28 d最高,35 d成熟期快速下降(表3),各處理間均表現(xiàn)為N37>N46>N55>N28>N00。除成熟期外,各節(jié)位FEH活性在基追比為3∶7時,與對照(N00)差異顯著(P< 0.05),與其余處理差異不顯著。FEH活性隨小麥節(jié)位的下降而升高的趨勢(除花后28 d),表現(xiàn)為其余節(jié)活性(71.32~85.30 mg·g-1DW)最高,分別比倒二節(jié)、穗下節(jié)高出3.28%、19.26%。兩品種FEH酶活性變化趨勢一致,表現(xiàn)為XC37高于XC6。
表3 氮肥基追比例對春小麥穗下節(jié)、倒二節(jié)和其余節(jié)果聚糖外水解酶(FEH)活性的影響
2.1.2 果聚糖含量的變化
由圖3可知,在不同氮肥基追比處理下,小麥莖鞘不同節(jié)位的果聚糖含量隨花后天數(shù)增加呈先升后降的趨勢,花后21 d最高,35 d最低,表現(xiàn)為N37>N46>N55>N28>N00,且各節(jié)位果聚糖含量均以N37處理顯著高于其他處理(P< 0.05),分別比N00、N28、N46、N55處理高 68.07%、 35.62%、17.58%、25.32%?;ê?1 d時其余節(jié)果聚糖含量最高(76.84~116.51 mg·g-1DW),分別比倒二節(jié)和穗下節(jié)高 11.48%~16.76%和22.76%~40.35%。兩品種果聚糖含量變化趨勢一致,表現(xiàn)為XC37大于XC6。
圖3 氮肥基追比例對滴灌春小麥穗下節(jié)(A,D)、倒二節(jié)(B,E)和其余節(jié)(C,F)果聚糖含量的影響
2.1.3 果聚糖轉(zhuǎn)運對粒重的貢獻
由表4可知,就果聚糖轉(zhuǎn)運而言,品種對被測莖節(jié)的花前轉(zhuǎn)運效率無顯著影響,對穗下節(jié)和其余節(jié)的花后轉(zhuǎn)運效率及花前和花后轉(zhuǎn)運對粒重的貢獻率均有顯著效應(yīng),氮肥基追比對被測指標均有顯著效應(yīng)(其余節(jié)的花后轉(zhuǎn)運效率除外)。各氮肥基追比中,除XC6的倒二節(jié)花前轉(zhuǎn)運對粒重貢獻率外,N37處理下不同節(jié)位的花前和花后果聚糖轉(zhuǎn)運效率及其對粒重的貢獻率與對照(N00)相比均存在顯著性差異(P<0.05),其中,兩個品種的倒二節(jié)和其余節(jié)的花前轉(zhuǎn)運效率和穗下節(jié)的花后轉(zhuǎn)運效率均顯著低于對照,其他被測指標均顯著高于對照。不同節(jié)位間果聚糖轉(zhuǎn)運效率略有差異,其余節(jié)果聚糖轉(zhuǎn)運效率(41.71%~78.62%)和貢獻率 (4.27%~43.42%)高于穗下節(jié) (33.31%~ 65.57%,1.54%~17.57%)和倒二節(jié)(33.33%~ 71.94%,3.18%~28.7%)。兩品種花后果聚糖轉(zhuǎn)運效率及其對粒重貢獻率均高于花前,XC37轉(zhuǎn)運效率及對穗粒重貢獻率整體高于XC6。
表4 氮肥基追比例對滴灌春小麥各節(jié)花前和花后果聚糖轉(zhuǎn)運效率、貢獻率的影響
由表5可以看出,就NSC而言,品種對倒二節(jié)花前和花后轉(zhuǎn)運效率影響不顯著,對其他被測指標均有顯著效應(yīng)(P<0.05);氮肥基追比對被測指標均有顯著影響。各氮肥基追比中,不同節(jié)的花前、花后NSC轉(zhuǎn)運效率及其對粒重貢獻率均在N37處理下達到最大值,且均顯著高于相應(yīng)N00處理;花前、花后貢獻率表現(xiàn)出N37>N46>N55>N28>N00趨勢。NSC轉(zhuǎn)運效率達到 50.42%~70.27%,對粒重貢獻率為2.77%~53.94%。不同節(jié)位花前和花后NSC轉(zhuǎn)運效率略有差異,其余節(jié)NSC轉(zhuǎn)運效率(63.54%~ 70.27%)和貢獻率 (8.34%~53.94%)較高,穗下節(jié)(50.42%~ 66.89%,3.61%~25.17%)次之,倒二節(jié) (61.44%~67.80%,2.77%~ 19.04%)較低。兩品種不同節(jié)位NSC花前轉(zhuǎn)運效率及其對粒重貢獻率普遍低于花后;XC37的轉(zhuǎn)運效率、對粒重貢獻率基本高于XC6。
表5 氮肥基追比例對小麥各節(jié)花前和花后NSC轉(zhuǎn)運效率、貢獻率的影響
由表6可知,品種和氮肥基追比對被測指標均有顯著影響,二者對被測指標無顯著互作效應(yīng)。各氮肥基追比處理下,小麥莖鞘不同節(jié)間的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量略有差異,N37處理與N00處理相比顯著提高了兩個品種倒二節(jié)和其余節(jié)的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(P< 0.05)。小麥莖鞘不同節(jié)的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒產(chǎn)量貢獻率隨莖節(jié)下降呈增加趨勢,即其余節(jié)>倒二節(jié)>穗下節(jié);與N00處理相比,N37處理提高了倒二節(jié)和其余節(jié)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運效率、對籽粒產(chǎn)量貢獻率,降低了穗下節(jié)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運效率、對籽粒產(chǎn)量貢獻率。兩品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)運效率、對籽粒產(chǎn)量貢獻率均以XC37高于XC6。
表6 小麥莖鞘干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運率及其貢獻率
從表7可以看出,產(chǎn)量受氮肥基追比及其與品種互作的影響顯著,兩個品種產(chǎn)量及構(gòu)成均隨氮肥基追比例的增加呈先增后降的趨勢,表現(xiàn)為N37>N46>N55>N28>N00,其中N37處理與其他處理差異顯著(P<0.05);XC37在N37處理下的千粒重、穗粒數(shù)、穗數(shù)及產(chǎn)量分別比N00處理高19.89%、46.77%、34.69%、53.59%;XC6在N37處理下分別比N00高20.45%、38.21%、 32.48%、52.68%。兩品種相比,XC37產(chǎn)量及構(gòu)成高于XC6。說明適宜的氮肥基追比例(3∶7)能夠增加小麥的千粒重、穗粒數(shù)、穗數(shù)和產(chǎn)量。
表7 滴灌春小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化
果聚糖可占小麥莖鞘干重的40%以上,是小麥莖鞘中關(guān)鍵性的儲藏型碳水化合物[28],最高可達莖鞘NSC的85%[9]。果聚糖代謝受自身和外界因素的雙重調(diào)控[29],同時影響籽粒重量[14,27]。SST可調(diào)控小麥體內(nèi)果聚糖的合成,F(xiàn)EH則調(diào)控其降解[1]。姜 東等[17,19,22]研究認為,在花后 15~20 d小麥莖鞘中果聚糖的積累量可達到最大,且此時相關(guān)酶活性較高,花后10 d FEH酶活性開始升高,25~30 d達到分解高峰。本研究中,果聚糖含量及SST活性均在花后21 d達最大值,而FEH活性在 28 d達到最大,與姜 東等[22]研究結(jié)果基本一致。前期莖鞘中FEH活性較低,分解能力較弱,利于開花前期果聚糖在莖鞘中積累,開花后期FEH活性逐漸升高,導(dǎo)致籽粒發(fā)育后期果聚糖含量迅速降低。
適宜的施氮量不僅可以促進小麥莖鞘中果聚糖積累,還可促進其向籽粒的運轉(zhuǎn);而過高的氮則抑制果聚糖累積和運轉(zhuǎn),最終造成減產(chǎn)[10,30]。本研究發(fā)現(xiàn),不同氮肥基追比下小麥莖鞘中的果聚糖含量轉(zhuǎn)運效率變動于33.31%~77.39%,對粒重的貢獻率在1.54%~43.42%之間,小麥各莖節(jié)都積累較多的果聚糖,以其余節(jié)和倒二節(jié)最多,不同莖節(jié)花后轉(zhuǎn)運對粒重貢獻率普遍高于花前。楊德龍[27]發(fā)現(xiàn),在正常灌溉處理下果聚糖花后轉(zhuǎn)運效率普遍高于花前,這與本試驗結(jié)果一致。各氮肥基追比中以N37處理的果聚糖含量及SST、FEH活性最高,且均顯著高于N00處理。說明適宜的氮肥基追比例(3∶7)促進了各節(jié)中果聚糖含量的合成和積累以及達到峰值后的降解,從而促進了果聚糖運轉(zhuǎn)。
小麥莖鞘中NSC對產(chǎn)量形成尤為重要,通常對粒重貢獻率可達20%以上[29]。籽粒產(chǎn)量與莖鞘暫貯物質(zhì)的積累與運轉(zhuǎn)密切相關(guān)[31]。馬尚宇等[32]認為,莖鞘中貯存的NSC花前轉(zhuǎn)運對粒重貢獻率可達到3%~30%,花后轉(zhuǎn)運對粒重貢獻率為10%~25%。本研究發(fā)現(xiàn),不同氮肥基追下的NSC花前、花后轉(zhuǎn)運對粒重貢獻率可達 2.77%~13.28%;7.89%~ 53.94%,高于上述研究??赡芤蛐←溓o鞘中NSC含量的高低受環(huán)境因素調(diào)控[33]。馬召朋[25]認為,干旱促進了小麥莖鞘花前NSC轉(zhuǎn)運以及對粒重貢獻率;Bahrani等[34]在地中海地區(qū)發(fā)現(xiàn),適宜的氮肥施用量(80 kg·hm-2)可促進小麥莖鞘中的NSC轉(zhuǎn)運效率的提高,而過量氮肥(160 kg·hm-2)則會降低NSC轉(zhuǎn)運效率。也有人認為,在長江中下游麥區(qū)施氮量為240 kg·hm-2下,莖鞘暫貯物在基追肥比例由2∶8上升為5∶5時可使花前、花后轉(zhuǎn)運效率提高14.64%和 18.55%[11]。本研究發(fā)現(xiàn),施氮量為250 kg·hm-2的條件下,基追比為3∶7時,可獲得較高的NSC轉(zhuǎn)運效率及其對粒重貢獻率。當基追肥比例過大時,不利于其對粒重的貢獻??梢?,適宜的氮肥基追比例能夠顯著提高NSC轉(zhuǎn)運以及對粒重貢獻率。兩品種小麥對不同氮肥基追比例的響應(yīng)也有所不同,XC37其余節(jié)、倒二節(jié)的NSC花前轉(zhuǎn)運效率增幅( 5.44%, 8.36%)高于XC6(4.47%, 7.86%);XC37對粒重的貢獻率(3.14%~ 53.94%)的普遍高于XC6(2.77%~42.67%)。兩品種小麥花前轉(zhuǎn)運效率、貢獻率普遍低于花后。
莖鞘是同化物臨時貯藏和轉(zhuǎn)運的器官,其物質(zhì)轉(zhuǎn)運能力和積累量與小麥籽粒產(chǎn)量關(guān)系密切[7]。增施氮肥可促進莖鞘中的同化物向籽粒中運輸分配[35]。王月福等[36]發(fā)現(xiàn),在適宜施氮量(180 kg·hm-2)內(nèi),增加施氮量可促進花前貯藏物質(zhì)向籽粒運轉(zhuǎn);但氮肥過量則會導(dǎo)致莖鞘干物質(zhì)花后轉(zhuǎn)運效率下降9.14%~15.46%,這可能是與品種特性、土壤肥力不同有關(guān)。張向前等[2]認為,長江中下游小麥在施氮量一定情況下,以基追比為6∶4時產(chǎn)量及干物質(zhì)積累量最高。姜麗娜等[37]則發(fā)現(xiàn),豫中小麥在氮肥施用量為270 kg·hm-2時,基追比例為3∶7,可促進小麥產(chǎn)量的提高。本試驗結(jié)果認為,小麥不同莖鞘貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運效率對氮肥基追比例的反應(yīng)有所不同,氮肥基追比例3∶7處理可顯著提高兩品種小麥倒二節(jié)和其余節(jié)的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量,降低穗下節(jié)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量,獲得最大產(chǎn)量。說明同一小麥品種不同部位節(jié)距離穗部越遠,莖鞘中貯藏干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量增幅越大;轉(zhuǎn)運量越大對粒重的影響也越大。XC37倒二節(jié)和其余節(jié)干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量貢獻率高于XC6,這主要與小麥品種有關(guān)。