張晶晶，石 玉，于振文，張永麗

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室，山東泰安 271018)

小麥作為我國主要糧食作物，其產(chǎn)量水平直接關(guān)系到我國的糧食安全[1]。由于我國土地類型多，小麥種植范圍廣，連年耕作、施肥等管理措施的不同導(dǎo)致麥田土壤肥力參差不齊，并由此造成土壤養(yǎng)分供應(yīng)水平和小麥產(chǎn)量存在差異[2]。因此，分析不同土壤肥力麥田小麥的物質(zhì)生產(chǎn)特征，有利于建立合理的群體結(jié)構(gòu)，縮減產(chǎn)量差，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效生產(chǎn)。

小麥生物產(chǎn)量是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)，總干物質(zhì)重越高，籽粒產(chǎn)量越高[3-5]。小麥成熟期干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，開花后干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量和收獲指數(shù)呈極顯著正相關(guān)[6]。提高土壤肥力可以促進(jìn)小麥植株地上部生長，進(jìn)而提高小麥產(chǎn)量[7]。小麥各生育時期的群體總莖數(shù)、總干物質(zhì)積累量、開花后干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均表現(xiàn)為高土壤肥力麥田高于中土壤肥力麥田，中土壤肥力麥田高于低土壤肥力麥田[8-9]。灌漿過程是小麥籽粒形成的重要生理過程，決定著小麥最終的產(chǎn)量，受土壤肥力的影響很大[10]。提高土壤肥力可提高小麥灌漿中后期的籽粒灌漿速率，有利于粒重和產(chǎn)量的增加[11]。

前人對于小麥干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量的研究多是在產(chǎn)量水平為7 500～9 000 kg·hm-2高、中土壤肥力地塊上進(jìn)行的，而對產(chǎn)量達(dá)10 000 kg·hm-2以上的超高產(chǎn)產(chǎn)量水平麥田的研究較少。本試驗選擇產(chǎn)量潛力分別為10 500 kg·hm-2和9 000 kg·hm-2的超高產(chǎn)土壤肥力和高產(chǎn)土壤肥力兩種麥田，研究土壤肥力對小麥干物質(zhì)生產(chǎn)、籽粒灌漿過程及產(chǎn)量的影響，以期為小麥高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和試驗設(shè)計

試驗于2019-2020年在山東省濟(jì)寧市兗州區(qū)小孟鎮(zhèn)史王村(35°40′N，116°41′E)進(jìn)行。試驗田土壤類型為壤土，前茬玉米收獲后全部秸稈還田。選擇超高產(chǎn)和高產(chǎn)兩種土壤肥力地塊，兩地塊小麥產(chǎn)量潛力分別為10 500和9 000 kg·hm-2。播前0～20 cm 土層土壤養(yǎng)分含量見表1。

表1 播種前 0～20 cm土層土壤養(yǎng)分含量

供試冬小麥品種為濟(jì)麥22，小區(qū)面積120 m2(2 m×60 m)，3次重復(fù)。試驗田總施肥量為純N 270 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2和K2O 150 kg·hm-2。播種前每公頃施純N 120 kg和全部磷鉀肥，拔節(jié)期結(jié)合澆水開溝追施純N 150 kg·hm-2，氮、磷、鉀肥分別選用尿素(含純N 46%)、磷酸二銨(含純N 18%、含P2O546%)和硫酸鉀(含K2O 50%)。越冬、拔節(jié)和開花期各灌水60 mm。三葉期定苗，其他管理措施同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田。2019年10月18日播種，留苗密度為210萬株·hm-2，收獲日期為2020年6月15日。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 群體動態(tài)調(diào)查

于小麥冬前、拔節(jié)期、開花期和成熟期，各小區(qū)用1 m雙行法測定群體總莖數(shù),3次重復(fù)。

1.2.2 干物質(zhì)積累量測定

于小麥冬前、拔節(jié)期、開花期和開花后20 d、30 d和成熟期，每個小區(qū)取20個單莖，三次重復(fù)。開花期植株分成莖+葉鞘、葉和穗3個部分，成熟期植株分成莖+葉鞘、葉、穗軸+穎殼和籽粒4個部分，75 ℃烘干至恒重，測定干物質(zhì)重。計算干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)[12]。

花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期干物質(zhì)量-成熟期營養(yǎng)器官干物質(zhì)量；

花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)效率=開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期干物質(zhì)量×100%；

花前營養(yǎng)器官貯藏同化物對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率=開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干物質(zhì)量×100%；

花后同化物在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干物質(zhì)量-花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量；

花后同化物對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率=花后同化物在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干物質(zhì)量×100%。

1.2.3 籽粒灌漿進(jìn)程測定

于開花期標(biāo)記同一天開花的麥穗，每隔7 d取標(biāo)記的穗30個，70 ℃下烘至恒重，計算籽粒灌漿速率。以開花后的天數(shù)(x，d)為自變量，每次測得的千粒重(y，mg)為因變量，用Logistic方程y=a/(1+be-cx)對籽粒生長過程進(jìn)行擬合，其中a是粒重的上漸近線(mg)；b和c是由曲率決定的系數(shù)。相應(yīng)的灌漿參數(shù)[13]按下列公式計算：

達(dá)到最大籽粒灌漿速率所需的時間(Tmax)：Tmax=lnb/c；

籽粒灌漿持續(xù)時間(T)，定義為y達(dá)到a的99%的時期：T=(lnb+4.595 12)/c；

最大灌漿速率下的籽粒重量(Wmax)：Wmax=a/2；

最大籽粒灌漿速率(Vmax)：Vmax=c×Wmax×(1-Wmax/a)；

平均籽粒灌漿速率(Vmean)：Vmean=a/(1+be-cx)/T；

活躍灌漿期(D)，定義為y在a的5%和95%之間的時期：D=6/c。

1.2.4 小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測定

于成熟期實(shí)收測產(chǎn)。收獲前每個小區(qū)選定2 m2，調(diào)查穗數(shù)并計算單位面積穗數(shù)。室內(nèi)考種，調(diào)查穗部特征。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2016完成，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 24.0軟件；作圖采用Sigmaplot 12.5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤肥力條件下小麥各生育時期群體總莖數(shù)的差異

兩種土壤肥力間小麥冬前群體總莖數(shù)無顯著差異，而在拔節(jié)期、開花期和成熟期，超高產(chǎn)土壤肥力的群體總莖數(shù)均顯著高于高產(chǎn)土壤肥力麥田(圖1)，說明超高產(chǎn)土壤肥力下小麥單株分蘗能力強(qiáng)，能充分利用土壤養(yǎng)分和光能，獲得了較高的單位面積穗數(shù)。

WS：冬前；JS: 拔節(jié)期；AS：開花期；MS：成熟期。S：超高產(chǎn)；H：高產(chǎn)。圖柱上的字母不同表示同一時期不同處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

2.2 不同土壤肥力條件下小麥各生育時期干物質(zhì)積累量的差異

兩種土壤肥力間小麥冬前干物質(zhì)積累量無顯著差異，而在拔節(jié)期、開花期、開花后20 d、開花后30 d和成熟期，超高產(chǎn)土壤肥力的干物質(zhì)積累量均顯著高于高產(chǎn)土壤肥力(圖2)，增幅分別為 17.42%、11.01%、19.29%、19.22%和16.48%，說明超高產(chǎn)土壤肥力下小麥拔節(jié)至成熟期的干物質(zhì)積累能力較強(qiáng)，可為獲得較高的籽粒產(chǎn)量奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。

20 d和30 d分別指花后20 d和30 d。

2.3 不同土壤肥力條件下小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中的分配差異

兩種土壤肥力下小麥成熟期各器官干物質(zhì)積累量及其分配比例均表現(xiàn)為籽粒>莖稈+葉鞘>穗軸+穎殼>葉片(圖3)。超高產(chǎn)土壤肥力的小麥各器官干物質(zhì)積累量均顯著高于高產(chǎn)土壤肥力，莖稈+葉鞘、葉片、籽粒和穗軸+穎殼增幅分別為9.94%、5.01%、21.67%和20.93%。超高產(chǎn)土壤肥力下小麥的籽粒分配比例顯著高于高產(chǎn)土壤肥力，莖稈+葉鞘和葉片的分配比例則表現(xiàn)相反，穗軸+穎殼的分配比例無顯著差異。這說明超高產(chǎn)土壤肥力有利于小麥干物質(zhì)向籽粒分配。

圖3 兩種肥力條件下小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中的分配差異

2.4 不同土壤肥力條件下小麥干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的差異

由表2可知，超高產(chǎn)土壤肥力的小麥花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于高產(chǎn)土壤肥力，而花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率顯著低于高產(chǎn)土壤肥力，轉(zhuǎn)運(yùn)效率在兩種肥力間無顯著差異?；ê蠊夂衔镔|(zhì)同化量在籽粒中的分配量表現(xiàn)為超高產(chǎn)土壤肥力顯著高于高產(chǎn)土壤肥力，其對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率亦較高。這說明超高產(chǎn)土壤肥力可同時促進(jìn)小麥花前同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)及花后同化物在籽粒中的積累，有利于提高粒重和獲得高產(chǎn)。

表2 兩種肥力條件下小麥花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)的再分配差異

2.5 不同土壤肥力條件下小麥粒重和籽粒灌漿速率的差異

兩種土壤肥力間小麥粒重在開花后7 d、14 d和21 d無顯著差異，而在開花后28 d和35 d，超高產(chǎn)土壤肥力顯著高于高產(chǎn)土壤肥力，增幅分別為6.55%和9.29%(圖4)。籽粒灌漿速率在開花后0～7 d和7～14 d無顯著差異，在開花后 14～21 d、21～28 d和28～35 d均表現(xiàn)為超高產(chǎn)土壤肥力顯著高于高產(chǎn)土壤肥力，增幅分別為 5.01%、30.95%和15.78%，說明超高產(chǎn)土壤肥力下小麥在灌漿中后期可維持較長時間的高灌漿速率，有利于灌漿中后期粒重的提高和增產(chǎn)。

圖4 兩種肥力條件下小麥粒重和籽粒灌漿速率的變化差異

2.6 不同土壤肥力條件下小麥籽粒灌漿方程和灌漿參數(shù)的差異

用Logistic方程擬合不同土壤肥力下小麥的籽粒灌漿速率(表3)發(fā)現(xiàn)，與高產(chǎn)土壤肥力相比，超高產(chǎn)土壤肥力下小麥籽粒灌漿持續(xù)時間(T)、活躍灌漿期(D)和達(dá)到最大籽粒灌漿速率所需要的時間(Tmax)分別延長了2.06 d、1.56 d和0.86 d，最大灌漿速率下的粒重(Wmax)、最大灌漿速率(Vmax)和平均灌漿速率(Vmean)分別提高 10.70%、4.98%和5.04%，差異均達(dá)到了顯著水平，說明超高產(chǎn)土壤肥力會推遲小麥籽粒最大灌漿速率出現(xiàn)時間，延長籽粒灌漿高峰持續(xù)期，有利于增加粒重。

表3 不同土壤肥力條件下小麥籽粒灌漿方程和灌漿參數(shù)

2.7 不同土壤肥力條件下小麥穗部特征和產(chǎn)量的差異

超高產(chǎn)土壤肥力下小麥的穗長、總小穗、不孕小穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著低于高產(chǎn)土壤肥力，降幅分別為6.81%、12.53%、41.01%和5.25%;小穗結(jié)實(shí)率、穗數(shù)、穗粒重、千粒重、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)均顯著高于高產(chǎn)土壤肥力，增幅分別為6.63%、 22.12%、6.41%、5.83%、22.10%和6.67% (表4)。由此可以看出，超高產(chǎn)土壤肥力下高小穗結(jié)實(shí)率、穗數(shù)和千粒重是小麥獲得高產(chǎn)的主要 因素。

表4 不同土壤肥力條件下小麥穗部特征和產(chǎn)量

3 討 論

3.1 不同土壤肥力下小麥干物質(zhì)積累與分配的差異

小麥生物產(chǎn)量是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成的重要前提條件。研究表明，不同土壤肥力下小麥產(chǎn)量水平差異很大，但均與小麥的生物產(chǎn)量呈極顯著的正相關(guān)；總體來看，小麥干物質(zhì)量每增加1 000 kg·hm-2，籽粒產(chǎn)量增加425 kg·hm-2[2]。亦有研究認(rèn)為，小麥干物質(zhì)積累量隨著土壤肥力的提高而增加，與中高土壤肥力和低土壤肥力麥田相比，高土壤肥力的干物質(zhì)積累量在拔節(jié)之前無顯著差異，但拔節(jié)之后則表現(xiàn)最高[14]。在較低土壤肥力條件下，開花前營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)在花后的轉(zhuǎn)運(yùn)量對小麥籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較大；而土壤肥力較高時開花后光合積累的干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較大[15]。與產(chǎn)量水平為7 500 kg·hm-2的中土壤肥力相比，產(chǎn)量水平9 000 kg·hm-2的高土壤肥力下兩年度的小麥各營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量、開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量、開花后同化物積累量和收獲指數(shù)均較高[16]。本試驗表明，產(chǎn)量達(dá)10 000 kg·hm-2的超高產(chǎn)土壤肥力增加了拔節(jié)至成熟期的干物質(zhì)積累量和成熟期干物質(zhì)在籽粒中的分配量，同時提高了開花前營養(yǎng)器官貯存同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量和開花后同化物積累量。這說明較高的土壤肥力對小麥拔節(jié)之后積累干物質(zhì)更為有利，可為小麥的籽粒灌漿提供充足的物質(zhì)保障。

3.2 不同土壤肥力下小麥籽粒灌漿速率的差異

小麥籽粒灌漿參數(shù)是衡量灌漿過程的關(guān)鍵指標(biāo)。Kamaluddin[17]等認(rèn)為，小麥籽粒灌漿速率和持續(xù)時間決定了粒重。Yan等[18]研究表明，小麥最大灌漿速率出現(xiàn)的時間和灌漿持續(xù)時間隨土壤肥力的提高而增加。土壤肥力對小麥籽粒灌漿影響顯著，較高的土壤肥力可以提高籽粒平均灌漿速率，延長籽粒灌漿持續(xù)期[19-20]。本研究中，超高產(chǎn)土壤肥力下小麥的粒重和籽粒灌漿速率在灌漿前期與高產(chǎn)土壤肥力無顯著差異，灌漿中后期則顯著高于高產(chǎn)土壤肥力，這是因為超高產(chǎn)土壤肥力麥田土壤肥沃，延緩了植株衰老，其最大灌漿速率出現(xiàn)時間及快增期結(jié)束時間較晚，且快增期持續(xù)時間較長，有利于增加粒重。

3.3 不同土壤肥力下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的差異

前人研究表明，土壤肥力對小麥產(chǎn)量和植株性狀有正向調(diào)節(jié)作用[21]。隨土壤肥力的提高，小麥生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢[22]。關(guān)于土壤肥力對小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，有研究表明，高土壤肥力(8 000 kg·hm-2)的小麥單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著高于低土壤肥力(5 000 kg·hm-2)，但高土壤肥力的千粒重卻顯著降低[23-24]。在肥力較高的黑土下小麥的穗長、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量均高于在肥力較低的潮土下種植的小麥[21]。土壤肥力的高低對小麥不孕小穗影響很大，高土壤肥力麥田可以減少不孕小穗數(shù)，提高小麥結(jié)實(shí)率[25]。本研究表明，超高產(chǎn)土壤肥力的單位面積穗數(shù)和千粒重顯著高于高土壤肥力，且小穗結(jié)實(shí)率亦較高，說明高產(chǎn)田通過培肥地力轉(zhuǎn)化升級，可以提高小麥單位面積穗數(shù)和千粒重，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)。超高產(chǎn)土壤肥力麥田增加了小麥拔節(jié)至成熟期的干物質(zhì)積累量和干物質(zhì)在籽粒中的分配量，同時提高了開花前營養(yǎng)器官貯存同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)量和開花后同化物積累量；維持了籽粒灌漿中后期較高的灌漿速率，提高了粒重；同時增加了單位面積的穗數(shù)，獲得了高產(chǎn)。