滕 應,王笑咪,韓玉娟,任文杰,趙 玲,駱永明
(中國科學院土壤環(huán)境與污染修復重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所),南京 210008)
土壤有機復合污染是亟需解決的重要環(huán)境問題之一[1-2]。生物修復是解決有機復合污染土壤的一種綠色、高效、低成本的修復方法,具有廣闊的應用前景[3-4]。土壤微生物具有豐富的功能多樣性,不僅是元素生物地球化學循環(huán)過程的引擎,而且是土壤污染物消納的凈化器和核心資源[5]。近年來,在Nature、Science等期刊上已發(fā)表多篇論文,從全球和局域尺度研究土壤微生物對陸地生物地球化學循環(huán)過程的驅動機制[6-7]、污染土壤中微生物資源分布模式及功能多樣性[8-9],闡明土壤微生物對陸地生態(tài)系統(tǒng)元素周轉、污染物轉化過程中的貢獻。在實際污染土壤中,有機復合污染物降解由微生物菌群(微生物組)介導,通過群落個體間代謝互補性、互養(yǎng)作用完成污染物的去除[10-11]。因此,基于微生物組的原位修復已成為國際土壤污染與生物修復領域的研究熱點與趨勢。
近年來,污染土壤微生物修復研究關注焦點逐漸從微生物個體向微生物群體、從單一微生物種群向跨物種互作、從宏基因組學向宏表型組學、從單一污染物轉化過程向交叉互補與協(xié)同污染物轉化網(wǎng)絡過渡,從而多維度揭示微生物組協(xié)同修復污染土壤的作用機制[12-13]。目前,在土壤單一有機污染物微生物組降解方面研究已日益深入[11-14],而有機復合污染土壤中微生物組對復合污染物的響應和演替規(guī)律、共代謝過程和代謝機制、修復型合成微生物組構建及原位耦合強化修復機制等基礎理論和方法學探索也逐漸成為國內(nèi)外研究前沿和熱點。
解析有機復合污染土壤微生物群落的生態(tài)網(wǎng)絡結構與適應機制是微生物組修復的基礎。土壤中有機污染物的去除是一個長期且復雜的過程。土壤微生物類群多樣,適應有害環(huán)境的微生物會自然富集,并降解有機污染物。國內(nèi)外已針對單一有機污染物對土壤微生物群落結構的影響展開了廣泛的研究。如在多環(huán)芳烴、多氯聯(lián)苯等有機污染物脅迫下,土壤微生物群落組裝、演替規(guī)律、響應過程及生理代謝會受到顯著影響,進而降低土壤微生態(tài)體系的穩(wěn)定性和功能性[15-17]。然而,在實際污染土壤中,復合污染物在多介質(zhì)界面間存在復雜的相互作用,使得對土壤微生物組結構、功能及互作生態(tài)網(wǎng)絡產(chǎn)生更為復雜的協(xié)同影響效應[18]。自2005年,國內(nèi)期刊發(fā)表研究論文,研究者采用稀釋平板培養(yǎng)法、變性梯度凝膠電泳(DGGE)、磷脂脂肪酸(PLFA)分析等方法,發(fā)現(xiàn)多氯聯(lián)苯復合污染、重金屬復合污染顯著改變土壤微生物群落結構及遺傳多樣性[19-20]。隨著高通量測序技術的發(fā)展,研究者能夠更精細地刻畫復合污染狀態(tài)下微生物群落組裝和演替特性,以解析微生物在共代謝污染物過程中的功能[21]。
土壤微生物組的活性和功能不僅受到時空和環(huán)境梯度的限制[22],而且取決于復雜的微生物菌群網(wǎng)絡結構。微生物分子生態(tài)網(wǎng)絡是微生物群落結構的重要特征,且是國際微生物生態(tài)領域的研究前沿。已有研究[12-23]表明,土壤中微生物通過協(xié)同互作、互養(yǎng)等形式相互通訊,形成特定的微生物群落間生態(tài)互作模式、穩(wěn)定空間排布,以共代謝污染物。在解析微生物群落網(wǎng)絡通訊、互作的過程中,可進一步篩選出對外界環(huán)境梯度或特定生態(tài)功能有響應的核心微生物類群(keystone taxa),其在微生物組群落構建、維持種群生態(tài)功能中可能發(fā)揮關鍵作用[14]。網(wǎng)絡生態(tài)模型、穩(wěn)定性同位素示蹤、多組學等先進手段方法的不斷涌現(xiàn),使得分析微生物共存網(wǎng)絡模式、關鍵微生物類群與環(huán)境修復功能關聯(lián)性成為可能,為多層次深入研究污染土壤中微生物的適應機制提供有力的方法支撐[14-24]。近年來,研究者結合共發(fā)生網(wǎng)絡分析(co-occurrence networks)、典范對應分析(canonical correspondence analysis)等生物信息學分析方法,對多環(huán)芳烴、多氯聯(lián)苯等污染土壤中微生物群落生物地理分布特征及微生物生態(tài)網(wǎng)絡特征進行了系統(tǒng)深入分析,且多為國內(nèi)研究者工作[14-25]。但是,此方面研究多針對單一污染物存在的環(huán)境,僅少量報道研究重金屬復合、有機-重金屬復合污染土壤中微生物群落的共發(fā)生生態(tài)網(wǎng)絡及核心關鍵物種的生態(tài)功能。在砷、銻復合污染農(nóng)田土壤中,研究者鑒定參與砷、銻生物地球化學氧化還原反應的關鍵微生物類群[26],并發(fā)現(xiàn)相比銻而言,砷對微生物群落的影響更強[27],并且砷轉化基因豐度與銻組分含量之間存在顯著相關性[28]。厘清有機復合污染土壤中微生物群落生態(tài)網(wǎng)絡結構與適應機制,可為優(yōu)選高效修復手段、定位修復靶點提供理論基礎。近年來的國際研究方向,也逐漸轉向研究不同修復措施處理后土壤中微生物群落網(wǎng)絡拓撲特性及核心關鍵物種的功能[29]。
深刻認識土壤中有機復合污染物的微生物組轉化過程與分子機制是微生物組修復的關鍵。有機污染物的微生物降解過程復雜,一般需要多步反應才能實現(xiàn)完全礦化。污染土壤中有機污染物的轉化過程大多是由微生物群落介導的,而并非單個菌株獨立完成[22-30]。不同微生物對有機污染物的代謝具有多樣性,而土壤微生物群落通常會自組裝形成特定的代謝功能網(wǎng)絡(如通過形成生物膜、群體感應效應等),以實現(xiàn)對有機污染物的高效、協(xié)同降解[13,31]。研究[32]發(fā)現(xiàn),通過對4株Bacillusspp.(芽孢桿菌屬)菌株構建微生物組進行石油降解實驗,發(fā)現(xiàn)Bacillusspp.屬內(nèi)親緣性近的菌株之間對石油降解主要表現(xiàn)為協(xié)同促進作用;然而,并非所有降解菌株的組合均會提高對有機污染物的降解效率。比如,由Bacillussp. S2和Bacillussp. S3構成的微生物組F4對烷烴和芳烴的降解率分別較單菌降解率降低了55.3%和39.0%,表現(xiàn)出同菌屬微生物種間對石油降解的拮抗抑制作用。此外,降解菌株和其他功能的輔助菌株之間的互養(yǎng)關系也可顯著提高降解效率[33]。新加坡國立大學Nagarajan和Loh[34]發(fā)現(xiàn)惡臭假單胞菌(Pseudomonas putidaF1)和施氏假單胞菌(Pseudomonas stutzeriOX1)能分別降解乙基苯和二甲苯,通過構建兩者的混菌體系可實現(xiàn)對混合苯系化合物的高效降解。分析、量化微生物之間的相互作用有助于加深對復合有機污染物降解機理的認識。
污染物的降解效率不僅取決于微生物間的互作關系,也受共存于環(huán)境中其他污染物的影響。研究表明,不同污染物的降解過程是互相關聯(lián)的,結構相似的復合污染物能夠競爭性結合控制降解代謝途徑的調(diào)控蛋白,從而抑制微生物降解功能的發(fā)揮[35]。作為代謝互作網(wǎng)絡中的重要節(jié)點,關鍵降解酶的組成、豐度、酶學性質(zhì)以及產(chǎn)物對酶的反饋調(diào)節(jié)等直接決定了微生物對污染物的降解能力與代謝途徑[36-37]。前人在降解酶基因的發(fā)掘、鑒定、表達方面已有相關研究基礎,但是目前對蛋白水平上降解酶行使生物學功能的分子機制認識不足。近年來,快速發(fā)展的宏基因組、宏轉錄組及宏代謝組等組學技術,結合新興的基于代謝模型的計算機模擬技術,可以追蹤和定量預測土壤微生物信號分子、代謝物的交換過程[38],為深入理解原位復雜環(huán)境中微生物群落對有機復合污染物的共代謝過程、代謝互作機制提供了可能。穩(wěn)定性同位素核酸探針技術DNA-SIP(DNA-based stable isotope probing)聯(lián)合擴增子測序技術與宏組學技術,已經(jīng)成為研究微生物群落結構與功能相結合的最有力的工具,前者能夠將自然環(huán)境中的微生物與其功能直接相聯(lián)系,清晰地識別出復雜環(huán)境中的功能微生物;后者則能同時獲得微生物的物種分類和功能基因分布信息,在發(fā)掘污染物降解基因方面具有較大的優(yōu)勢。目前國內(nèi)外研究者已利用這兩種技術預測污染環(huán)境中菌株間的互作關系,進而揭示微生物對單一污染物的協(xié)同降解機制。研究[11]發(fā)現(xiàn),具有降解功能的菌株與其他菌株之間的協(xié)同代謝(代謝物質(zhì)交換)顯著提高了除草劑阿特拉津的降解效率,揭示了阿特拉津降解菌群的組成、功能與相互作用關系。以雙酚A降解菌群為研究模型,研究者綜合利用宏基因組學、宏轉錄組學和目標代謝組學技術,通過純菌分離驗證,破譯了菌群中微生物個體在雙酚A降解不同時期中的作用及多個菌株之間的相互關系[13]??傮w而言,現(xiàn)有研究仍然主要集中于純培養(yǎng)條件下單一降解菌的代謝途徑與降解機制。盡管目前關于微生物菌群高效降解有機污染物的研究日益引起關注,但關于菌群內(nèi)的共代謝過程及機制尚處于起步階段,僅有的少數(shù)研究一般局限于人工構建的簡單微生物菌群。目前人們對實際有機復合污染土壤中微生物群落對污染物的共代謝過程、不同菌株間的代謝互作關系、關鍵酶的催化機制的認識更是十分匱乏,尚需進一步研究。
高效降解合成微生物組(synthetic microbial communities,SynComs)的設計與構建是實現(xiàn)有機復合污染土壤微生物組修復的重要手段。合成微生物組是基于合成生物學方法,以代謝通路模塊化為核心特征,構建具有特定功能的菌群,從而實現(xiàn)多個菌株的分工與合作,在生物技術、環(huán)境修復等多領域具有廣闊前景[33,39-40]。合成微生物組基于自下而上的“網(wǎng)絡設計-組學構建-功能驗證-參數(shù)學習循環(huán)”策略,其設計和構建主要分為三個階段:首先,針對研究目的,運用合成生物學的方法設計模塊化代謝通路;其次,為每一個代謝模塊匹配具有相應功能的菌株;最后,建立人工合成的多菌株共存體系,并實現(xiàn)對微生物代謝網(wǎng)絡的精確調(diào)控,如合成特定化合物、生產(chǎn)生物燃料、協(xié)助植物抗病、降解有機污染物[11,39-41]。與單一菌株體系相比,合成微生物組具有可定義性/模塊化、高效性、魯棒性(相互作用的微生物對于外界環(huán)境的擾動具有一定的彈性及抗性)、可預測性、可伸縮性、穩(wěn)定性等特征[39]。明確菌群中微生物菌株之間的交互作用關系(如共生、競爭、捕食等)及代謝功能網(wǎng)絡,是實現(xiàn)多菌株代謝分工合作、構建合成微生物體系的基礎。例如,群體感應效應(quorum sensing,QS)是交鏈微生物生態(tài)系統(tǒng)中細胞間交流的重要機制,涉及信號分子(多肽、小分子和天然產(chǎn)物等)的產(chǎn)生和感應。微生物菌株之間通過分泌、擴散和交換上述信號分子,判斷菌群密度和周圍環(huán)境變化,當菌群數(shù)達到一定的閾值后,啟動相應一系列基因的調(diào)節(jié)表達,激活細胞信號級聯(lián)應答,以在群落水平上調(diào)節(jié)微生物群體行為[42]。在污染土壤中,研究者基于已知土壤中微生物群落結構、生態(tài)網(wǎng)絡及功能等信息定位關鍵控制節(jié)點,通過種群動態(tài)模擬、污染物轉化代謝模型、空間模型等對合成微生物體系的降解功能微生物群落進行生態(tài)建模,設計并預測合成菌群的代謝途徑網(wǎng)絡和相互作用,從而構建具有特定環(huán)境修復功能的微生物群落[43]。雖然研究者已認識到合成微生物組在污染環(huán)境修復領域中具有巨大的潛力[10,43],但是國內(nèi)外應用合成微生物組修復污染土壤方面的報道仍然非常有限[11]。Romero 等[44]采用可培養(yǎng)和宏基因組方法,明確尾礦修復植物根際微生物群落特征和互作特性,構建不同組合的合成細菌菌群,并研究其促進植物生長、提高根際修復效率的作用機制。Xu 等[11]首次基于污染土壤的微生物菌群動態(tài),通過多菌株代謝模擬,從頭合成能高效降解阿特拉津的微生物“隊伍”,闡明合成微生物種群之間協(xié)同去除土壤中阿特拉津的機制??煽氐膶嶒炇夷M生態(tài)系統(tǒng)可用來驗證合成微生物組效果,并結合機器學習算法、代謝通量分析、生態(tài)系統(tǒng)建模等計算方法以進一步明確影響合成微生物組互作和功能的主要驅動因素,從而反饋優(yōu)化合成微生物組設計。
由于環(huán)境中存在大量難培養(yǎng)微生物,因此,僅依賴于傳統(tǒng)微生物富集培養(yǎng)法篩選獲得的降解微生物資源十分有限[45]。為了高效獲得豐富、有降解活性的合成微生物菌種庫資源,磁性納米顆粒分選、微流控芯片微滴技術、kChip等表型篩選方法不斷涌現(xiàn),具有高效、快速、靈敏和準確等特點[46-48]。磁性納米顆粒具有較好的吸附性能和超順磁性,因此可作為可控性生物標記物,從原油污染土壤、水體等環(huán)境樣品中有效分離具有特定降解功能的微生物[49-50]。磁性納米顆粒分選具有不依賴微生物培養(yǎng)、直接從環(huán)境樣品中原位分離出目標微生物、分離過程溫和而不影響微生物活性及功能等優(yōu)點[49]。微流控芯片微滴技術是在微米尺度下,對生物樣本或者環(huán)境樣本進行精確、高度均一的操控(制備、混勻、融合、分割、孵育、檢測、分選等),從而由復雜體系中篩選目標物,具有超高通量、高靈敏度、定量準確等特點,為合成生物學自動化、定向、高通量篩選提供了重要的方法學基礎[51]。Jiang等[47]利用微流控高通量單細胞培養(yǎng)板從多環(huán)芳烴污染土壤中分離出多株高效降解微生物菌株。然而,目前關于高通量篩選降解菌群的研究尚處于起步階段,未來研究應將該技術與人工合成微生物組相結合,應用于有機污染土壤的生物修復研究中。
闡明合成微生物組原位修復過程與調(diào)控原理是發(fā)展有機復合污染土壤微生物組原位修復方法的理論依據(jù)。原位條件下,污染物的微生物轉化過程受水文地質(zhì)條件、土壤理化性質(zhì)等多因素的制約,修復效率難以預測。因此,提高原位生物修復效率及穩(wěn)定性是污染土壤生物修復領域亟須解決的關鍵問題。相比單一菌株修復方法,合成微生物組以微生物群體的代謝協(xié)同性及功能互補性為切入點[52],對復合污染土壤環(huán)境具有更強適應性、高效性、模塊化、可控性、穩(wěn)定性等特點[43,48,53]。目前關于合成微生物組對土壤污染修復研究方面尚處于實驗室階段,對合成微生物組的原位修復效果、生態(tài)網(wǎng)絡作用原理及定向調(diào)控機制研究較少。發(fā)展原位耦合強化生物修復方法,提高微生物轉化效率,成為定向調(diào)控原位修復污染土壤的綠色、高效和可持續(xù)治理的新策略。關于微生物修復強化研究目前主要針對單一污染物,如通過調(diào)控碳、氮、硫、磷等生源要素物質(zhì)循環(huán),協(xié)同植物根際微生物組,調(diào)節(jié)環(huán)境條件(如土壤水分、溫度、通透性)等方法[4,54]。植物根際圈是污染物生物地球化學循環(huán)和微生物代謝的重要界面微環(huán)境。植物根部可通過根際分泌物、揮發(fā)性物質(zhì)通訊等方式,募集并組裝特定的根際功能菌群,增加微生物功能冗余、增強種間互作、重疊基因表達等方式以響應污染等環(huán)境擾動,維持污染條件下植物和土壤系統(tǒng)的功能性及穩(wěn)定性[54-55]。因此,根際微生物組已成為土壤污染生物修復領域的國際研究前沿,而國內(nèi)此方面研究與國際水平差距較大。研究者采用柳樹、楊樹等木本植物作為修復載體,外源接種降解功能內(nèi)生細菌或轉基因菌株,有效促進原位污染土壤中多環(huán)芳烴、三氯乙烯的去除[56-58]。在模式修復植物柳樹的研究中,宏基因組、宏轉錄組等研究結果顯示植物通過根際分泌物改變根際微生物組組成、群落豐度及轉錄模式(相互作用組,interactome),從而促進修復過程[59-60]。Thomas等[54]采用穩(wěn)定性同位素標記和宏基因組方法,揭示在污染土壤中種植修復植物對根際不可培養(yǎng)型菲降解微生物組的影響,揭示污染土壤中根際微生物組降解污染物的復雜功能互作過程。未來研究亦需針對復合污染土壤情況,拓展、加深合成微生物組修復與多調(diào)控方法的耦合、協(xié)同強化機制等方面的研究。
此外,系統(tǒng)研究生物修復技術的生態(tài)安全性及關鍵影響因子,是科學評估污染土壤修復技術綠色可持續(xù)性的重要環(huán)節(jié)。當多種污染物復合存在時,會對土壤微生態(tài)造成更為復雜的生態(tài)效應。近年來,生態(tài)風險評估效應研究已逐漸從物種水平轉向更為全面、系統(tǒng)的種群和生態(tài)系統(tǒng)水平分析[61]。當引入的外源微生物具有高適合度并能在生態(tài)系統(tǒng)中擴散時,易于造成土著種群更替并產(chǎn)生復雜生態(tài)效應,如影響污染物轉化和營養(yǎng)循環(huán)過程。相比實驗室條件下,原位自然環(huán)境中環(huán)境參數(shù)復雜多變,如氣候因素、水文地質(zhì)條件、土壤理化性質(zhì)、微生物因素等,上述差異通常使得研究者難以預測外源微生物菌劑的添加對生態(tài)系統(tǒng)結構及功能的影響[3]。因此,探究原位生物修復過程中外源微生物組引入對土著微生物區(qū)系(數(shù)量、多樣性、群落結構)和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響并辨析關鍵影響因子[4],是生物修復技術生態(tài)安全性評估的重要組成部分[62]。相比單純的基于風險評估的方法,近年來研究者逐漸青睞采用基于修復過程中全生命周期的可持續(xù)評價策略[63-64]。該方法在滿足地塊環(huán)境功能、使用功能和風險控制的基礎上,綜合地評價環(huán)境成本與收益,從而優(yōu)化修復方案并使修復凈效益最大化[65-66]。因此,未來研究需要構建有機復合污染土壤合成微生物組修復過程的生命周期評估框架程序,為該技術的生態(tài)安全性評估及修復方案優(yōu)化提供科學依據(jù)。
綜上所述,當前土壤污染物微生物轉化與修復方法研究主要集中于微生物類群對單一污染物的響應、適應機制及微生物的單一轉化途徑等方面,而針對土壤中有機復合污染物的微生物組轉化機制與調(diào)控原理等領域研究基礎較薄弱。未來研究應加強以具有代謝協(xié)同性及功能互補性的微生物組為切入點,通過宏基因組、宏轉錄組、穩(wěn)定性同位素分子探針、納米二次離子質(zhì)譜技術、計算機模擬(菌群代謝模型、化學計量矩陣)等先進手段,系統(tǒng)深入研究有機復合污染土壤中微生物組對復合污染物的響應和演替規(guī)律,解析土壤微生物組對復合污染物的共代謝過程和分子機制,構建并設計修復型合成微生物組,揭示合成微生物組原位修復過程及耦合強化修復機制,構建污染土壤合成微生物組修復過程的生態(tài)安全性評估體系,為發(fā)展復合污染土壤綠色可持續(xù)原位生物修復技術提供科學依據(jù)。
針對我國重點區(qū)域污染土壤中復合污染突出、修復效率不高、調(diào)控缺乏科學基礎等問題,以我國重點區(qū)域(長江經(jīng)濟帶、京津冀等場地污染土壤;珠三角、黃河流域、華北典型污灌區(qū)等農(nóng)田污染土壤)典型有機復合污染土壤為研究對象,選擇典型有機復合污染物(場地污染物:多環(huán)芳烴-氯代烴、多環(huán)芳烴-多氯聯(lián)苯等;農(nóng)田污染物:多環(huán)芳烴-多氯聯(lián)苯、農(nóng)藥-鄰苯二甲酸酯、有機氯農(nóng)藥-多環(huán)芳烴等)為對象,建議圍繞有機復合污染土壤微生物群落適應機制-微生物組轉化過程-合成微生物組設計構建-原位微生物組修復開展系統(tǒng)研究(圖1),應重點開展以下研究:
1)研究典型區(qū)有機復合污染土壤微生物群落組成、結構與多樣性,探明不同類型有機復合污染土壤微生物群落時序性演替規(guī)律;研究有機復合污染土壤中微生物分子生態(tài)網(wǎng)絡結構及拓撲特性,鑒定微生物群落互作中關鍵微生物類群,并明確主要環(huán)境影響因子;識別適應于有機復合污染土壤的指示菌種,闡明不同功能微生物對不同有機復合污染物的響應適應與協(xié)同進化機制。
2)研究土壤中有機復合污染物微生物降解代謝的功能基因、關鍵酶及代謝途徑,探明土壤微生物組對復合污染物的共代謝過程;構建有機復合污染土壤微生物群落代謝模型,分析微生物類群間物質(zhì)交流、能量交換、信息通訊,揭示菌群代謝互作機制;解析關鍵降解酶的酶學性質(zhì)、底物識別與催化機制,闡明關鍵酶行使降解轉化功能的分子機制,重構有機復合污染物的高效轉化途徑,揭示其微生物組代謝網(wǎng)絡。
3)針對有機復合污染土壤的土壤條件和污染物類型,基于復合污染土壤中微生物分子網(wǎng)絡結構及污染物轉化的原理,明確微生物生態(tài)修復網(wǎng)絡的關鍵控制節(jié)點;定向富集、分離污染土壤中高效降解菌、核心功能微生物,建立降解菌群-輔助菌群菌種資源庫;結合基因組-關鍵酶-代謝特性網(wǎng)絡關系設計并構建降解性合成微生物組;研究合成微生物組對有機復合污染物的降解特性和轉化機制,優(yōu)化微生物組結構,構建有機復合污染物高效降解合成微生物組。
4)針對不同類型典型復合污染土壤污染特征及微生物特性,研究合成微生物組對土壤界面有機復合污染物原位轉化生態(tài)網(wǎng)絡關鍵控制節(jié)點的定向調(diào)控過程,明確合成微生物組參與污染物轉化過程的主要影響因素,揭示合成微生物組對土壤中復合污染物的修復機制;闡明不同調(diào)控措施(環(huán)境條件、生源要素及根際強化等)對合成微生物組修復的協(xié)同強化機制,評估合成微生物組強化修復方法的穩(wěn)定性和修復效率,建立污染土壤合成微生物組修復過程的生態(tài)安全性評估體系,構建復合污染土壤原位強化生物修復新方法。
基于上述關鍵科學問題,未來研究應著重闡明土壤中有機復合污染物的微生物組轉化機制與調(diào)控原理,闡明不同復合污染條件下微生物群落對復合污染物的響應適應、協(xié)同進化機制,明確土壤中有機復合污染物的微生物組轉化過程與分子機制,設計并構建針對有機復合污染物的修復型合成微生物組,揭示多因素強化合成微生物組修復的調(diào)控原理,構建有機復合污染土壤的微生物組修復理論,為土壤有機復合污染過程研究與生物修復技術發(fā)展提供新理論和新原理。