鄭 敏，歐陽(yáng)滿

（江西醫(yī)學(xué)高等?？茖W(xué)校，江西上饒 334000）

現(xiàn)代養(yǎng)豬系統(tǒng)因其對(duì)環(huán)境的負(fù)面影響而受到公眾的廣泛關(guān)注，從豬舍排放的含氮?dú)怏w不僅對(duì)養(yǎng)殖場(chǎng)工人的健康有負(fù)面影響，對(duì)豬本身也有負(fù)面影響。因此，應(yīng)采取措施減輕養(yǎng)豬場(chǎng)的氮?dú)怏w排放和異味排放。豬糞中氨的排放主要來(lái)源于尿液中的尿素，糞便中的氮包括未消化的日糧氮和內(nèi)源性氮，主要為氨基酸和微生物氮。岳隆耀（2018）認(rèn)為，膳食纖維在減少氨排放，改善腸道健康方面發(fā)揮了重要作用，因?yàn)樯攀忱w維由腸道細(xì)菌發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸，短鏈脂肪酸支持腸道有益細(xì)菌生長(zhǎng)，抑制腸道有害細(xì)菌。另一方面，糞便中的尿素濃度高度依賴蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，可以通過(guò)改變?nèi)占Z蛋白質(zhì)水平來(lái)降低氮排放。此外，豬糞散發(fā)的難聞氣味主要是由硫化物、吲哚和酚類化合物、揮發(fā)性脂肪酸、氨和揮發(fā)性胺等化合物引起，這些化合物是蛋白質(zhì)和碳水化合物不完全厭氧消化的產(chǎn)物。蛋白質(zhì)在胃腸道和糞便中發(fā)酵產(chǎn)生的有氣味化合物比可發(fā)酵碳水化合物產(chǎn)生的直鏈揮發(fā)性脂肪酸具有更高的攻擊性感覺(jué)反應(yīng)和更高的氣味感覺(jué)（陳芬等，2015）。為了更好地了解日糧纖維和蛋白質(zhì)發(fā)酵的交互作用及其對(duì)腸道健康和環(huán)境的影響，本文首先簡(jiǎn)要介紹了膳食纖維和蛋白質(zhì)的發(fā)酵過(guò)程、發(fā)酵途徑和最終的代謝產(chǎn)物，同時(shí)還著重介紹了減少蛋白質(zhì)發(fā)酵的營(yíng)養(yǎng)途徑、纖維素和抗性淀粉與蛋白質(zhì)發(fā)酵的關(guān)系及其對(duì)腸道健康、細(xì)菌蛋白質(zhì)合成和豬糞臭味排放的影響。

1 蛋白質(zhì)和碳水化合物在豬營(yíng)養(yǎng)上的理化特性

飼料的代謝過(guò)程對(duì)了解豬營(yíng)養(yǎng)代謝的影響具有重要意義。微生物與未消化的物質(zhì)或內(nèi)源性底物接觸程度相當(dāng)大，其主要發(fā)生在胃腸道下部，即從回腸末端到直腸。豬的消化從胃開始，因?yàn)槲傅膒H 較低，微生物活性有限，當(dāng)豬攝入大量飼料時(shí)，可能會(huì)在小腸進(jìn)行發(fā)酵，而大多數(shù)可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、礦物質(zhì)和微生物）都可以被小腸吸收。在大腸中，微生物發(fā)酵的飼料成分主要是纖維、脂質(zhì)和不溶性蛋白和內(nèi)源性分泌物，它們中只有短鏈脂肪酸和一些維生素可以被吸收[ 王政（譯）和沈延法（校），2012]。哺乳動(dòng)物酶可以水解有限數(shù)量的鍵，如淀粉和麥芽低聚糖中的-（1-4），淀粉和糊精中的-（1-6），蔗糖中的-（1-2）和乳糖中的-（1-4）（Tso 和Crissinger，2000）。

發(fā)酵是一個(gè)能量守恒過(guò)程，其中電子從一些反應(yīng)，如氧化還原，水解，磷酸化或裂解轉(zhuǎn)移到底物的一部分。在這個(gè)過(guò)程中，能量被提取出來(lái)，從而產(chǎn)生ATP，用于細(xì)菌的基礎(chǔ)代謝和生長(zhǎng)代謝。在豬腸道發(fā)酵膳食纖維過(guò)程中，微生物開始將多糖分解成較小的多糖或單糖，但在這些過(guò)程中，基質(zhì)只被部分氧化，只有少量的能量被提取用于微生物生長(zhǎng)。除雙歧桿菌外，大多數(shù)大腸厭氧菌通過(guò)糖生成途徑將葡萄糖降解為丙酮酸，葡萄糖-6-磷酸再氧化為乙酸、丙酸或丁酸，其中戊糖和果膠首先通過(guò)戊糖磷酸途徑代謝，戊糖通過(guò)木酮糖-5- 磷酸轉(zhuǎn)化為果糖-6- 磷酸和甘油醛-3-磷酸，因此，乙酸、丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸和二氧化碳、氫氣和甲烷氣體是腸道膳食纖維發(fā)酵的主要終產(chǎn)物（Drochner 等，2004）。

可被細(xì)菌發(fā)酵的蛋白質(zhì)是可以避免小腸酶消化的蛋白，蛋白質(zhì)發(fā)酵的最終產(chǎn)物不同于纖維發(fā)酵的最終產(chǎn)物。取決于底物類型（Cone 等，2005）。此外，還產(chǎn)生一些潛在的有毒代謝物，如氨、胺及惡臭化合物，如臭鼬和吲哚。糞便中的吲哚類、酚類和硫類化合物是由蛋白質(zhì)產(chǎn)生的，主要有3 個(gè)途徑：首先，蛋白質(zhì)在大腸中進(jìn)行部分發(fā)酵，細(xì)菌蛋白酶解誘導(dǎo)產(chǎn)生支鏈脂肪酸、惡臭化合物、吲哚類、酚類、硫類化合物產(chǎn)生的胺和氨，這些化合物隨后被轉(zhuǎn)移到肝臟，在那里被解毒為葡萄糖醛酸苷，然后通過(guò)尿液排出體外。其次，糞便中未發(fā)酵的蛋白質(zhì)可以在糞便中發(fā)酵，產(chǎn)生吲哚類、酚類和硫類化合物。最后，少量吲哚類、酚類和硫類化合物通過(guò)糞便直接排出（Le 等，2008）。

2 日糧蛋白質(zhì)水平對(duì)腸道健康和環(huán)境的影響

葛婷（2016）研究發(fā)現(xiàn)，降低日糧中粗蛋白質(zhì)的含量可有效降低腸道蛋白質(zhì)發(fā)酵，未消化的日糧蛋白質(zhì)和內(nèi)源性蛋白進(jìn)入大腸發(fā)酵會(huì)產(chǎn)生毒性代謝物，損害上皮完整性，促進(jìn)腸內(nèi)疾病，如斷奶后腹瀉。此外，結(jié)腸中微生物蛋白的增加應(yīng)該是預(yù)期當(dāng)有足夠數(shù)量的可發(fā)酵碳水化物存在，其中發(fā)酵豬飼料的蛋白質(zhì)含量可以安全降低約200 g/kg，同時(shí)按照理想的蛋白質(zhì)比例與限制氨基酸保持平衡，這也將減少盲腸中潛在有害微生物代謝物的產(chǎn)生（Htoo 等，2007）。

2.1 腸道微生物菌群及發(fā)酵產(chǎn)物 日糧蛋白質(zhì)和內(nèi)源性蛋白通過(guò)微生物發(fā)酵在胃腸道中被利用。細(xì)菌的氨基酸代謝是通過(guò)氧化和還原反應(yīng)，包括脫胺和脫羧。有報(bào)道稱，大腸桿菌、克雷伯菌、彎曲桿菌、鏈球菌、產(chǎn)氣梭狀芽孢桿菌、艱難梭狀芽孢桿菌和脆弱擬桿菌等多種細(xì)菌是蛋白質(zhì)發(fā)酵的優(yōu)勢(shì)菌種，細(xì)菌對(duì)氨基酸的利用也有助于胃腸道中短鏈脂肪酸的形成，而氨等蛋白質(zhì)發(fā)酵產(chǎn)物可干擾結(jié)腸短鏈脂肪酸的氧化代謝，導(dǎo)致細(xì)胞能量不足（Blachier 等，2007）。

在導(dǎo)致豬腹瀉的幾個(gè)因素中，大腸桿菌的腸毒素菌株是主要因素，大腸桿菌在多因素條件下在小腸定植，而高水平的日糧蛋白質(zhì)促進(jìn)了這種條件。Heo 等（2009）發(fā)現(xiàn)，28 ～70 d 時(shí)，與未接種大腸桿菌的豬相比，接種大腸桿菌的豬生長(zhǎng)速度較低，飼料轉(zhuǎn)化率比也較低。但在感染了具有溶血性大腸桿菌并在斷奶后飼喂低蛋白飼料7 ～14 d 后，腹瀉的發(fā)生率明顯降低，說(shuō)明蛋白質(zhì)發(fā)酵可選擇性地影響腸道菌群，影響豬的健康狀況。腸道氨氮濃度的增加會(huì)對(duì)腸道黏膜發(fā)育和絨毛高度產(chǎn)生負(fù)面影響，進(jìn)而對(duì)腸道消化吸收產(chǎn)生不利影響。結(jié)腸中產(chǎn)生的氨很容易穿過(guò)腸壁，對(duì)宿主健康有害（Bikker 等，2006）。

2.2 氮排泄及氣體的產(chǎn)生 豬糞中氨大部分來(lái)源于尿素的分解，少部分來(lái)源于糞便中蛋白質(zhì)的分解，尿素酶的活性決定了尿素轉(zhuǎn)化為氨的速率，而脲酶只存在于糞便中，不存在于尿液中。因此，只有當(dāng)尿液與糞便混合或與骯臟的地板接觸時(shí)尿素才開始轉(zhuǎn)化為氨（達(dá)富蘭等，2018）。在糞肥儲(chǔ)存坑中，從糞肥中分解蛋白質(zhì)是一個(gè)緩慢的過(guò)程，可能需要數(shù)周甚至更長(zhǎng)的時(shí)間。假設(shè)豬舍內(nèi)糞便儲(chǔ)存和表面施用時(shí)尿液和糞便中所排出的氮有近一半可排出。另一方面，尿素降解為氨和二氧化碳只需要幾個(gè)小時(shí)，但這一過(guò)程受氨濃度、pH、溫度、風(fēng)速和排放表面積等幾個(gè)因素的影響（Aarnink 和Verstegen，2007）。

尿液中尿素濃度及糞便和尿液pH 是測(cè)定豬設(shè)施中氨排放的重要指標(biāo)，尿液中的尿素濃度高度依賴日糧蛋白質(zhì)水平，因此，控制日糧中蛋白質(zhì)含量是調(diào)控的重要策略。實(shí)際上，日糧中蛋白質(zhì)含量通常超過(guò)豬的需求。鄧沖等（2015）報(bào)道，日糧蛋白質(zhì)含量可降低3 ～4%，且對(duì)生長(zhǎng)豬生產(chǎn)性能沒(méi)有任何負(fù)面影響。一些蛋白質(zhì)，如典型的玉米- 豆粕型日糧中約25% 的蛋白質(zhì)由于氨基酸不平衡而不能被利用，這些過(guò)量或不平衡的蛋白質(zhì)及氨基酸分解為氮，并以尿素的形式從尿中排出。Canh 等（1998）通過(guò)比較3 個(gè)蛋白質(zhì)水平（165、145 和125 g/kg）發(fā)現(xiàn)，日糧粗蛋白質(zhì)含量每減少10 g/kg，糞便氨含量減少10%，氨排放減少10% ～12%。

3 日糧纖維和蛋白質(zhì)水平對(duì)腸道健康的交互作用

纖維對(duì)腸道功能、細(xì)菌分布和發(fā)酵的有益影響與食糜理化特性有關(guān)，包括食糜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間、溶解性、發(fā)酵性、黏度或保水能力?？扇苄院筒豢扇苄苑堑矸鄱嗵侵g的差異已被證明會(huì)影響生長(zhǎng)豬消化和發(fā)酵過(guò)程。胃腸道菌群發(fā)酵纖維源可產(chǎn)生短鏈脂肪酸，因此，后腸道微生物發(fā)酵對(duì)豬腸道健康具有重要意義。Molist 等（2009）報(bào)道，斷奶后10 ～15 d，飼喂40 ～80 或30 ～60 g/kg 麥麩日糧的豬，其盲腸中短鏈脂肪酸的濃度比飼喂不添加任何纖維的對(duì)照日糧豬要高。作者的結(jié)論是富含非淀粉多糖日糧產(chǎn)生的短鏈脂肪酸濃度的增加可能與食糜較高的系水能力有關(guān)。Berrocoso 等（2015）報(bào)道，與不添加任何纖維補(bǔ)充劑的對(duì)照日糧相比，添加50 g/kg 甜菜粕后，43 d 時(shí)豬盲腸中的大腸桿菌數(shù)量減少，乳桿菌數(shù)量增加。同樣，Gerritsen 等（2012）報(bào)道，日糧中加入不溶性非淀粉多糖會(huì)增加胃重和腸刷邊緣淀粉酶活性，降低回腸和結(jié)腸消化區(qū)的大腸桿菌數(shù)量。

豬飼料中的纖維也被廣泛用于減少氨排放，如在豬日糧中添加大豆皮或甜菜粕可以降低尿氮排泄率，從而降低氨排放，在這方面，Beccacia等（2015）將對(duì)照日糧與以150 g/kg 橘子果肉作為可溶性纖維來(lái)源的日糧進(jìn)行了比較，并報(bào)道了可溶性纖維的加入導(dǎo)致尿氮排泄率從2.0 降低到1.3。作者指出，這可能是由于增加氮用于后腸微生物蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致排出的有機(jī)氮而不是尿素氮。果膠和半纖維素含量高的飼料，如柑橘漿和甜菜粕，比黑麥麩纖維素和木薯更有效地減少氮損失，這是因?yàn)槠浒l(fā)酵能力影響了腸道內(nèi)氮的利用模式。

大腸中的微生物群以碳水化合物為主要能量源，從氨、氨基酸和肽等較簡(jiǎn)單的分子中合成含氮細(xì)胞成分和分泌物。隨著作為能量來(lái)源的碳水化合物供應(yīng)量的增加，任何過(guò)剩的不可消化蛋白質(zhì)更有可能被納入細(xì)菌蛋白中，而不是被發(fā)酵和用作能量來(lái)源（朱偉云等，2014）大腸中可利用的未消化蛋白（日糧蛋白和內(nèi)源性蛋白）被微生物利用作為氮的來(lái)源，導(dǎo)致細(xì)菌蛋白增加，細(xì)菌對(duì)蛋白質(zhì)的降解是從胃開始的，可以從氨氣的增加和胺、苯酚和對(duì)甲酚的少量形成看出。此外，血尿素是大腸內(nèi)細(xì)菌增殖的關(guān)鍵氮供應(yīng)，當(dāng)盲腸中存在高度解脲細(xì)菌時(shí)，尿素濃度梯度有利于尿素凈轉(zhuǎn)移到盲腸內(nèi)，因此，細(xì)菌增強(qiáng)了尿素從血液到大腸的轉(zhuǎn)運(yùn)（Morales 等，2015）。

4 結(jié)論

降低日糧粗蛋白質(zhì)的水平，加上可適度發(fā)酵纖維源，將降低豬大腸中有害微生物代謝物的產(chǎn)生和腸道疾病的發(fā)病率。當(dāng)豬采食可發(fā)酵的纖維源時(shí)，其細(xì)菌氮的吸收率很高，表明在較高水平的纖維基質(zhì)用于發(fā)酵的情況下，大腸中的微生物菌群會(huì)保留更多的氮供其自身生長(zhǎng)。因此，細(xì)菌蛋白質(zhì)量增加，氮排泄途徑也從尿液到糞便的轉(zhuǎn)變。因此，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)策略降低日糧蛋白質(zhì)含量，增加豬日糧中可發(fā)酵纖維，可以顯著降低豬的氮排泄、氨排放和糞便中惡臭化合物的濃度。