樊宇嵐

（河套學(xué)院，內(nèi)蒙古自治區(qū) 巴彥淖爾 015000）

1 綿羊簡介

家養(yǎng)綿羊（Ovisaries）屬于偶蹄目（Artiodactyla）?？疲˙ori-dae）、反芻亞目（Ruminantia），可以為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供肉類和羊毛原料，在我國的畜牧業(yè)中，綿羊養(yǎng)殖占據(jù)重要地位。就目前來看，我國養(yǎng)殖的綿羊大多數(shù)都是單羔，雙羔以及多羔的現(xiàn)象很少。因此，為了找到更好的人工控制綿羊多羔的生產(chǎn)方法，促進綿羊繁殖的效率，文章對遺傳、激素、環(huán)境、營養(yǎng)等多重因素進行了深入全面地研究。

2 多羔性狀相關(guān)基因

在肉羊的養(yǎng)殖中，多羔可增加收入30%左右，其中BMP15 基因、GDF9 G8 突變、PRLR 基因、FecB 基因、Woodlands（Fec X2 w）基因等都對綿羊多羔有著很重要的作用。

2.1 BMP15基因

骨骼形態(tài)蛋白基因15 是β 轉(zhuǎn)換生長因子家庭的成員。有研究表明，BMP15基因通過調(diào)節(jié)卵泡發(fā)育直接影響哺乳動物的生殖特征。BMP15 基因突變的雜交羊排卵率和生產(chǎn)的羔羊數(shù)量高于野生羊。王建英等發(fā)現(xiàn)B4 BMP15 基因或湖羊和小尾寒羊的突變，湖羊B2突變檢測到718基于BMP15基因編碼順序的高生育率的小尾寒羊，而小尾寒羊的平均產(chǎn)量為1.62只羔羊，比野生的純基因型多0.62只。

2.2 GDF9 G8 突變

卵泡生長過程中所需的細胞蛋——GDF9，主要表現(xiàn)在卵巢細胞中對正常生長產(chǎn)生刺激作用。卵泡在早期正常生長，卵母細胞有絲分裂，顆粒細胞增生，卵丘膨脹，卵泡膜形成，對雌、孕、雄激素有一定的影響，抑制顆粒細胞黃體化。結(jié)合FSH，可促進卵泡正常生長，因此，其在卵泡發(fā)展中起著重要的作用。當(dāng)GDF9發(fā)生基因突變而導(dǎo)致氨基酸發(fā)生變化時，這可能會改變GDF9 的作用，并導(dǎo)致排卵量的變化。Hanrahan 等 人 于 2004 年在 Cambridge 和 Belclare 蛋白質(zhì) 中發(fā)現(xiàn)了8 個GDF9 突變。在這8 種突變中，G8 突變對羊生產(chǎn)的羔羊數(shù)量產(chǎn)生了重要影響。進一步的研究證實，這2 種品種高生育率的主要原因是FecG H GDF9的突變。

2.3 PRLR基因

由垂體前葉形成的肽激素叫催乳素，主要是促進乳腺和哺乳期的發(fā)展，將等離子體膜和某些組織中的特定的高親和性腎上腺素受體結(jié)合起來。PRLR 基因是增長和分化的重要調(diào)節(jié)基因。諸多實驗發(fā)現(xiàn)，PRLR 基因是影響小尾寒羊高繁殖力的主效基因，或者是與主效基因有著緊密連鎖的關(guān)系。

2.4 FecB 基因

早在20 世紀(jì)80 年代，賓頓等人在高產(chǎn)布魯拉美利奴羊群中，發(fā)現(xiàn)了一種基因（F）的存在，它可以導(dǎo)致排卵量的增加，生產(chǎn)羔羊的數(shù)量也隨之增加，因為綿羊多羔性狀的特點受其影響，該種基因被定義為主效基因。1989年國際遺傳綿羊和山羊的影響基因委員會稱其為FecB 基因。郭曉飛等把研究對象換成小尾寒羊母羊，發(fā)現(xiàn)母細胞發(fā)育和卵丘顆粒細胞的增殖水平同樣受到FecB基因影響。

2.5 Woodlands（Fec X2 w）基因

Woodlands（Fec X2 w）又叫做母系印跡基因，存在于X染色體上，在攜帶FecX2 w的突變基因的母羊子一代上發(fā)現(xiàn)，子一代公羊攜帶該基因，可以增加其后代母羊排卵數(shù)量和產(chǎn)羔羊的數(shù)量。帶有FecX2 w 突變純合子的母羊卵巢功能正常，雜合子母羊的排卵率和帶有該突變的純合子一樣，Lacaune 和BMPR IB 的性能相似，對于排卵數(shù)量的提高都有促進效應(yīng)。

3 其他因素

目前，在國內(nèi)外已經(jīng)有許多關(guān)于影響綿羊多羔性狀的候選基因的報道。除了上述介紹的基因外，國外關(guān)于影響綿羊多羔性狀的候選基因也有了新的進展，其中包含POU1F1、IGFBP3、LHβ、RPB4、LHX4、RXRG 等，這些基因?qū)τ诰d羊的繁育也有很大的影響。

3.1 多羔性狀相關(guān)蛋白

目前，我國主要傾向于尋找其相關(guān)聯(lián)的蛋白質(zhì)，但對于綿羊的多羔性狀的蛋白質(zhì)卻很少涉及。從卵巢和血液組織方面來看，與多羔性狀標(biāo)志有關(guān)的蛋白質(zhì)可直接用作羔羊生產(chǎn)的蛋白質(zhì)標(biāo)記，這就對綿羊的養(yǎng)殖產(chǎn)生了非常積極的影響，科學(xué)家們正在逐步注意相關(guān)研究。

3.2 激素因素

Newton 等連續(xù) 3 年對 Welsh Mountain 、Devon Long wool、Kerry Hill 3 個綿羊品種的母羊注射不同水平的孕母馬血清促性腺激素，在檢測的 PMSG 水平（0～1 500 IU）中，Devon Long wool 綿羊和Welsh Mountain 綿羊的平均產(chǎn)仔數(shù)在1 000 IU 時最高（分別為 2.10 只和 2.33 只），Kerry Hill 綿羊平均產(chǎn)仔數(shù)在1 500 IU 時最高（2.41 只）。這3 種綿羊如未經(jīng)PMSG處理，則平均產(chǎn)仔數(shù)分別為 1.85 只（Kerry Hill）、1.44 只（Devon Long wool）、1.05 只（Welsh Moun-tain）。呂建民等人還發(fā)現(xiàn)，在同一時期，300 IU PMSG 非繁殖季節(jié)和250 IU 繁殖季節(jié)可以有效地誘導(dǎo)綿羊的發(fā)情，從而促進羊排卵數(shù)量的增加。發(fā)現(xiàn)雙羔素可以提高蒙古羊的產(chǎn)羔率，平均可以生產(chǎn)1.54 只羔羊，比正常情況下每只羊平均生產(chǎn)量高13.18%。此外，研究了其他類型的荷爾蒙對雙羔羊特征的影響。如寧夏海灘羊一般只生產(chǎn)單只羔羊，但也有少量的雙羔羊，張振漢對血清雌激素（E2）、孕酮（P4）、孕酮（LH）在雙羔和產(chǎn)單羔的母灘羊的生殖周期中的含量進行定義和分析，發(fā)現(xiàn)差別很大。

3.3 環(huán)境因素

羊產(chǎn)羔的數(shù)量除了受到遺傳因素的影響，環(huán)境因素也是不能忽視的方面。羊的棲息地?zé)艄?、濕度、溫度和其他因素直接或間接影響其生殖能力。在綿羊中大多數(shù)的綿羊都是雌性，生長激素受到太陽光的作用影響。張曉輝等研究表明，羊的MLT 基因受氣候變化的影響表現(xiàn)為白天低夜晚高，日間血液溫度高，在短波陽光的照射下，其水平大大高于夜間。研究氣候因素對綿羊連續(xù)3年生產(chǎn)率的影響，結(jié)論表明，綿羊羔羊的產(chǎn)羔率與降雨量變化有積極的關(guān)系，日照持續(xù)時間指標(biāo)與羔羊的生產(chǎn)率有負(fù)面的關(guān)系。

3.4 營養(yǎng)水平

營養(yǎng)水平也直接限制著產(chǎn)羔數(shù)量，營養(yǎng)缺乏可能會影響羔羊的激素水平，導(dǎo)致羊內(nèi)分泌系統(tǒng)功能失調(diào)，過剩的營養(yǎng)水平導(dǎo)致羊脂肪積聚，產(chǎn)生身體肥胖癥。營養(yǎng)不良還會影響受精和造成胚胎存活率，進而影響羊生長所需激素的合成。

4 展望

綿羊多羔性狀對于綿羊的經(jīng)濟效益有著很多大的影響。研究結(jié)果顯示，綿羊的生殖繁衍受到基因、激素、環(huán)境、營養(yǎng)條件等因素的作用?；蜃鳛檎{(diào)控綿羊生長的內(nèi)部因素，對其加大研究有利于從本質(zhì)上解決綿羊產(chǎn)羔效率問題。激素和外界環(huán)境更容易控制，這對綿樣羊培育有更加實際的意義。一方面，為了加強遺傳因素的影響，并將其更加切實地應(yīng)用到綿羊的生產(chǎn)繁殖中，以便更好地增加羔羊的生產(chǎn)數(shù)量，提高生產(chǎn)效率；另一方面，激素和環(huán)境對羔羊生產(chǎn)數(shù)量的影響是一個長期的過程，需要不斷增加綿羊的營養(yǎng)水平和采用適宜的生長環(huán)境。所以，短期內(nèi)使用簡單的手段對于增加綿羊的產(chǎn)羔數(shù)量有著積極作用。