李青云 楊秀華

(貴州省貴陽市第二十五中學(xué) 貴州 貴陽 550000)

高中生物教材必修2《遺傳與進(jìn)化》(人教版)第P70頁指出“事實(shí)上，基因與性狀的關(guān)系并不都是簡單的線性關(guān)系。”教材進(jìn)一步舉例“人的身高可能是由多個(gè)基因決定的，其中每一個(gè)基因?qū)ι砀叨加幸欢ǖ淖饔谩庇枰哉f明；在第P76頁章節(jié)小結(jié)中，明確指出“基因與性狀之間的關(guān)系并不是簡單的一一對應(yīng)關(guān)系。有些性狀是由多個(gè)基因共同決定的，有的基因可決定或影響多種性狀”。這充分體現(xiàn)了“多因一效”和“一因多效”的遺傳現(xiàn)象。所謂的“多因一效”，是指許多基因影響同一種性狀的表現(xiàn)。生物體的一種性狀的表現(xiàn)并不都僅僅受到一個(gè)位點(diǎn)的基因的控制，而是受到許多種不同位點(diǎn)的基因的影響而發(fā)生生理作用的，基因的這種共同作用直接或間接地凸現(xiàn)在生物的性狀表現(xiàn)上。而“一因多效”則是指一個(gè)基因可以影響許多性狀的發(fā)育。

在遺傳研究中，人們發(fā)現(xiàn)，如玉米正常葉綠素的形成過程就受到50多對不同的基因的影響，在這50對基因中只要有任何一對基因發(fā)生改變都會(huì)導(dǎo)致葉綠素難以合成或者消失或者改變；果蠅眼色的不同，其形成過程也受到至少40個(gè)不同位點(diǎn)上的基因的影響；其次，由于基因的互作，如雞冠的形狀、香豌豆的花色、南瓜的果形、薺菜的果形、西葫蘆果皮的顏色等都分別受到至少2對等位基因的作用等等。這些遺傳事實(shí)證明了一種性狀往往受到多個(gè)基因的控制，即產(chǎn)生了“多因一效”的遺傳現(xiàn)象，許多性狀的表現(xiàn)都具有其多基因基礎(chǔ)?！耙灰蚨嘈А钡倪z傳現(xiàn)象其實(shí)在孟德爾做豌豆雜交實(shí)驗(yàn)的時(shí)候他就曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)：開紅花的豌豆植株同時(shí)結(jié)灰色種皮的種子而且葉腋上有黑斑；開白花的豌豆植株同時(shí)結(jié)淡色種皮的種子而且葉腋上無黑斑。在其雜交實(shí)驗(yàn)的后代中，這3種性狀也總是連在一起表現(xiàn)的?？梢?，決定豌豆紅花或白花的基因不僅會(huì)影響到豌豆葉腋上黑斑的存在與否，同時(shí)還會(huì)影響豌豆種子的顏色；水稻的矮生基因不但影響其矮化的效果，還會(huì)影響水稻的分蘗能力以及葉綠素的含量等，控制矮生性狀的基因具有多種作用；小鼠的致死基因不僅控制其毛皮的顏色，而且也會(huì)影響到小鼠的生存能力。這些遺傳事實(shí)表明，一個(gè)基因也不是完全“自私”的，也會(huì)發(fā)揮其他生化作用，在影響以一種性狀為主的同時(shí)也會(huì)影響到其他性狀的表現(xiàn)。在生物的遺傳過程中，一個(gè)基因只控制一種性狀的遺傳是“特例”，“多因一效”和“一因多效”的遺傳現(xiàn)象則是“常態(tài)”。基因和性狀的關(guān)系是相當(dāng)復(fù)雜的，我們可以簡單地表示基因與性狀以及遵循的遺傳規(guī)律之間的關(guān)系：

一因多效：1對等位基因→1對或多對相對性狀→都遵循分離定律；

多因一效：多對等位基因→多對或1對相對性狀→都遵循自由組合定律。

也就是說，只要是1對等位基因控制的相對性狀的遺傳，都遵循基因的分離定律；只要是2對或者2對以上的等位基因控制的遺傳問題，都遵循基因的自由組合定律。按照這樣理解，我們認(rèn)為，教材的P4頁“一對相對性狀的雜交實(shí)驗(yàn)”以及P9頁上的“兩對相對性狀的雜交實(shí)驗(yàn)”的說法，分別應(yīng)該描述為：“一對等位基因控制的相對性狀的雜交實(shí)驗(yàn)”和“多對等位基因控制的相對性狀的雜交實(shí)驗(yàn)”。教學(xué)過程中，教師務(wù)必向?qū)W生解釋清楚。不能讓學(xué)生理解為：1對基因控制1對相對性狀，2對基因控制2對相對性狀，3對基因控制3對相對性狀……解答這一類遺傳學(xué)問題時(shí),應(yīng)該認(rèn)真分析?，F(xiàn)舉例予以說明。

1、遺傳工作者在研究豌豆性狀的時(shí)候發(fā)現(xiàn)：開紅花的豌豆植株同時(shí)結(jié)灰色種皮的種子，葉腋上有黑斑；而開白花的豌豆植株同時(shí)結(jié)淡色種皮的種子，葉腋上無黑斑。在雜交實(shí)驗(yàn)的后代中，發(fā)現(xiàn)這3種性狀也總是連在一起進(jìn)行遺傳和表現(xiàn)的。如果控制紅花基因(A表示)對白花的基因?yàn)轱@性，種子種皮的顏色也是由A控制的，而且還控制葉腋上有無黑斑。請回答下列問題：

(1)控制豌豆花色、種皮顏色以及葉腋上斑點(diǎn)的遺傳遵循____規(guī)律；

單獨(dú)研究豌豆種皮顏色的遺傳，遵循____規(guī)律；

(2)開紅花而且葉腋無斑點(diǎn)的豌豆結(jié)的種子是灰色的基因型為____。

很明顯，這是由1對基因控制的3對性狀的遺傳，屬于一因多效的問題。只要清楚了上面的道理，就不難作出判斷。

2、玉米籽粒的顏色有白色、紅色和紫色三種，相關(guān)物質(zhì)的生物化學(xué)合成路徑如下所示?；駻、基因B和基因D以及他們的等位基因依次分別位于9號(hào)、10號(hào)、5號(hào)染色體上。現(xiàn)有紅色籽粒的玉米植株進(jìn)行自交，其后代籽粒的性狀分離比為紫色：紅色：白色=0:3:1。甲玉米為白色。其他玉米是在不同的基因控制下，形成不同的顏色?；駻通過控制酶1的合成代謝過程達(dá)到控制乙玉米為白色，基因B通過控制酶2的合成代謝過程達(dá)到控制丙玉米為紅色，基因D通過控制酶3的合成代謝過程達(dá)到控制丁玉米為紫色。

回答下列問題：

(1)上述生化合成路徑證明了____；

(2)玉米籽粒的顏色一定是紫色，要滿足____條件；

(3)由題意和代謝途徑可知，3對等位基因的遺傳符合____規(guī)律；

(4)基因A和基因B稱為____，基因A或基因B與基因D 分別稱為____，5號(hào)染色體和9號(hào)染色體或與10染色體稱為 ____；

(5)親本紅色籽粒的玉米植株的基因型可能為____。

試題涉及到多對等位基因控制同一性狀的問題，即多因一效的問題，而且是基因通過控制酶的合成代謝過程達(dá)到控制性狀表達(dá)的。有的基因在同源染色體上，有的基因在非同源染色體上，但是這些基因共同作用達(dá)到控制玉米籽粒的顏色?；駻、B、D同時(shí)存在時(shí)(或只要具備A_ B_D_ 基因型)玉米籽粒表現(xiàn)為紫色，基因型為A_ B_ dd的籽粒表現(xiàn)為紅色, A_ bb_dd以及aa_ _ _ _都表現(xiàn)為白色。為此，在書寫基因型時(shí)以及分析相關(guān)比例的時(shí)候務(wù)必仔細(xì)。

(參考答案(1)基因通過控制酶的合成代謝過程，控制生物的性狀(2)必須滿足：A、B、D同時(shí)存在(或具備A_ B_D_ 基因型)(3)自由組合(4)非等位基因，非等位基因， 同源染色體(5)AaBBdd 或AABbdd)