胡瑞財，徐 森，程建新，藍春寶，陳雙林，郭子武

（1.浙江省龍游縣林業(yè)技術推廣站，浙江 龍游324400；2.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州311400）

葉片性狀是植物長期適應外界環(huán)境所表現(xiàn)出的適應性特征，與植物的生長對策和資源的獲取、利用能力密切相關，能夠反映植物適應環(huán)境變化所形成的生態(tài)適應策略［1］，因此不同生境下同一植物或同一生境下不同植物的葉片性狀通常差異較大。異速增長采用冪函數(shù)方程來描述植物構(gòu)件特征間的相對變化關系，降低了采用構(gòu)件特征絕對量或比例帶來的波動性，是目前植物表型可塑性研究較為理想的方法［2］。植物構(gòu)件間的異速增長關系主要受植物自身遺傳性所決定，同時也受資源可用性和環(huán)境變化的影響，其差異反映了植物對環(huán)境資源的分配及利用狀況［3－4］。海拔是綜合性的生態(tài)因子，其改變通常會導致氣象、土壤因子等發(fā)生劇烈變化，如海拔升高，光照增強、溫度下降、空氣濕度增加［5］，土壤氮、磷含量降低，而碳含量增加等［6］，進而形成生境條件的海拔特異性，致使植物性狀產(chǎn)生明顯的適應性調(diào)節(jié)。研究發(fā)現(xiàn)，隨海拔升高，披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）葉片表現(xiàn)出“小型化”的趨勢，其通過降低葉面積和葉厚以適應高海拔的環(huán)境脅迫［7］；而高海拔下山東銀蓮花（Anemone shikokiana）葉片厚度增加以減少水分散失［8］。可見，植物通過葉片形態(tài)塑性調(diào)節(jié)提高自身的生境適應和風險規(guī)避能力，且不同植物的生境適應策略存在明顯差異，但不同海拔竹子葉片性狀變化特征及其適應機制的研究較少［4］，其相對生長關系適應性調(diào)節(jié)及其生態(tài)學意義亦亟待闡明，這對于明確竹子在與環(huán)境交互作用中形成的生存適應策略具有重要科學意義。

毛竹（Phyllostachys edulis）隸屬禾本科竹亞科剛竹屬，單軸散生型高大竹種，具有生長速度快，筍、材產(chǎn)量高，加工性能好等特征，是中國面積最大、分布最廣、經(jīng)濟價值最高的竹種。我國現(xiàn)有毛竹林面積達443萬hm2，分布于全國20余個省市區(qū)［9］，且多生長于山地丘陵地區(qū)，資源垂直分布十分明顯。目前海拔梯度上毛竹的研究僅局限于種群結(jié)構(gòu)［10］、竹筍品質(zhì)［11］、土壤理化性質(zhì)［12］等方面，而海拔對毛竹葉片性狀及其異速增長關系的影響尚不清楚，這極大地限制了對毛竹種群演替、擴張及穩(wěn)定機制的環(huán)境闡釋。為此本文以垂直分布明顯、經(jīng)營水平基本一致的3個海拔毛竹林為研究對象，測定了不同海拔1～3度立竹葉片形態(tài)指標，并分析其異速增長關系，試圖探究海拔是否會對毛竹林立竹葉片性狀產(chǎn)生明顯影響，進而改變其相對增長關系。旨在明確試驗區(qū)毛竹豐產(chǎn)培育適宜海拔，為毛竹林高效經(jīng)營提供理論參考。

1 研究地概況

試驗地位于浙江省龍游縣沐塵鄉(xiāng)（28°44′～29°50′N，119°06′～119°15′E）。該地區(qū)屬亞熱帶季風性氣候，四季分明，年平均降雨量1 620 mm，年平均氣溫17.4℃，年平均無霜期261 d，年平均相對濕度79%，年平均日照時數(shù)1 769 h，土壤主要為紅壤。該地區(qū)毛竹資源豐富，現(xiàn)有毛竹林面積達0.5萬hm2，且毛竹林資源垂直分布特征明顯。試驗地毛竹林大小年不明顯，經(jīng)營類型主要為毛竹材用林，主要經(jīng)營措施為季節(jié)性伐竹、采筍、林下植被清理等，少有施肥。

2 材料與方法

2．1 樣品采集與測定

2019年10 月，在試驗區(qū)選取立地條件和經(jīng)營水平基本一致的3個海拔［低海拔（230±10 m，L）、中海拔（570±10 m，M）和高海拔（870±10 m，H）］毛竹林，并在各海拔分別設置3塊10 m×10 m樣地，調(diào)查竹林結(jié)構(gòu)（表1）。每塊樣地分別選取1度、2度和3度竹各6株，取竹冠上、中、下3個部位健康、完整的成熟葉片約200 g，置于冰盒中帶回實驗室，用于葉片性狀分析。

表1 試驗毛竹林林分結(jié)構(gòu)Tab.1 Summary of Phyllostachys edulis forest structure

將采集的樣品洗凈擦干后，每個處理每個重復隨機選取15片完全伸展、無機械損傷的葉片，選用精度為0.01mm的游標卡尺在葉片中部測量葉片厚度，后采用萬深LA－S植物圖像分析系統(tǒng)測量葉長、葉寬和葉面積，計算長寬比，并以葉脈為對稱軸測量葉片半葉寬度、半葉面積，計算葉寬和葉面積的波動不對稱AF值。葉片形態(tài)指標測定后將葉片置于105℃殺青30 min，再65℃烘至恒重稱其葉干重，并計算比葉面積（比葉面積＝葉面積／葉干重）。

2．2 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2010中進行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，采用SPSS 23.0進行單因素（One-way ANOVA）方差分析和鄧肯（Duncan）多重比較（α＝0.05），分析不同海拔1～3度毛竹葉片性狀的差異；采用R 4.0.3統(tǒng)計軟件的Smart軟件包對不同海拔毛竹葉長、葉寬、葉面積進行標準主軸回歸分析（Standardized Major Axis，SMA），異速增長方程為Y＝a xb，經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)化后為log y＝loga＋blogx，其中方程斜率b為異速增長指數(shù)，若｜b｜與1.0差異顯著，表明x和y間呈異速增長關系，同時比較不同海拔斜率之間的差異性，若其無顯著差異則計算共同斜率，并采用Wald檢驗分析不同海拔毛竹沿共同主軸是否發(fā)生明顯位移。

葉片的波動不對稱AF值計算方法如下：

式中L為葉片左側(cè)特征值（包括葉片左半寬和左半面積），R為葉片右側(cè)特征值（包括葉片右半寬和右半面積）。

3 結(jié)果與分析

3．1 海拔對毛竹林立竹葉片形態(tài)性狀的影響

由表2可知，隨立竹年齡增加，同一海拔梯度毛竹林立竹葉長、葉寬、葉面積、葉厚和葉干重均呈升高趨勢，且2、3度立竹間無明顯差異，但均顯著高于1度立竹。隨海拔升高，同一年齡立竹葉長、葉寬、葉面積、葉厚和葉干重均呈升高趨勢，其中低海拔立竹葉寬、葉厚和葉干重顯著低于高海拔，而低海拔1、2度立竹葉長和葉面積顯著低于高海拔，3度立竹間葉長和葉面積無明顯差異；葉片長寬比不同海拔和不同年齡立竹間均無明顯差異?？梢?，海拔對毛竹立竹葉片主要形態(tài)指標產(chǎn)生了明顯的影響，但對葉片葉形指數(shù)（長寬比）影響較小，毛竹林葉片形態(tài)并無明顯變化。

表2 不同海拔毛竹葉片性狀Tab.2 Leaf morphological characters of Phyllostachys edulis at different altitudes

3．2 海拔對毛竹林立竹葉片比葉面積和波動性不對稱的影響

由表3可知，隨立竹年齡增加，同一海拔梯度毛竹林立竹比葉面積呈降低趨勢，且2、3度立竹間無明顯差異，但均顯著低于1度立竹；高海拔葉寬和葉面積的AF值隨立竹年齡增加均呈先升高后降低趨勢，2度立竹AF值顯著高于1度立竹，而與3度立竹間無明顯差異。隨海拔升高，同一年齡立竹比葉面積均呈降低趨勢，其中低海拔2、3度立竹比葉面積顯著高于中、高海拔，1度立竹間無明顯差異；2度立竹葉寬AF值隨海拔升高呈升高趨勢，低海拔葉寬AF值顯著低于高海拔；3度立竹葉面積AF值隨海拔升高呈先降低后升高趨勢，中海拔葉面積AF值顯著低于低、高海拔。說明海拔對毛竹葉片比葉面積有明顯影響，但對其葉片波動性不對稱AF值影響較小。

表3 不同海拔毛竹葉片比葉面積和波動性不對稱性Tab.3 Specific leaf area and fluctuating asymmetry of Phyllostachys edulis leaf at different altitudes

3．3 海拔對毛竹葉長、葉寬、葉面積異速增長關系的影響

由圖1可知，不同海拔毛竹林立竹葉長－葉面積、葉寬－葉面積和葉寬－葉長的回歸斜率均顯著大于或小于1.0，呈異速增長關系。隨海拔升高，葉長－葉面積的斜率呈先降低后升高趨勢，且不同海拔間差異顯著；而葉寬－葉面積和葉寬－葉長異速增長指數(shù)不同海拔間并無顯著差異，存在共同斜率，分別為0.571 2和1.106 8，截距分別為0.556 0、0.557 8、0.482 2和1.061 1、1.057 5、1.049 2，經(jīng)Wald檢驗，低、中海拔葉寬－葉面積的截距無明顯差異，均顯著低于高海拔，而中、低海拔葉寬－葉長的截距無顯著差異，且均顯著低于高海拔，說明隨海拔升高，毛竹葉寬－葉面積、葉寬－葉長截距均沿共同主軸發(fā)生明顯負向位移，且以低海拔位移量最大。

圖1 不同海拔毛竹林立竹葉片葉長、葉寬與葉面積異速增長關系Fig.1 Allometric scaling between leaf length，leaf width and leaf area of Phyllostachys edulis at different altitudes

4 討論

4．1 海拔對毛竹葉片性狀的影響

葉片性狀是植物與環(huán)境長期作用的結(jié)果，可以表征植物的生理生化特征［13－14］，植物葉片性狀在不同環(huán)境下表現(xiàn)出不同的生態(tài)對策，“性狀－環(huán)境”之間的關系反應了植物生長和適應的最優(yōu)“適應原則”［15－16］。本研究中，隨立竹年齡的增加，同一海拔毛竹林立竹葉片葉長、葉寬、葉面積、葉厚和葉干重均呈升高趨勢，說明立竹年齡對毛竹葉片形態(tài)特征有明顯影響，隨立竹年齡的增加，毛竹葉片呈現(xiàn)出變長、變寬、面積變大的趨勢，但其葉形指數(shù)（長寬比）變化并不明顯，即葉片形態(tài)相對穩(wěn)定。隨海拔升高，毛竹林立竹葉寬、葉厚和葉干重均呈升高趨勢，且低、高海拔間差異顯著。引起不同海拔葉片厚度明顯變化的原因可能是水分和光照等的差異，海拔升高，降水量增加，而葉片厚度與植物的水分保存及利用密切相關［17］，同時葉片厚度降低能提高植物在低海拔弱光下的光合作用能力［8，18］。葉面積大小直接影響植物對光的截取和對碳的同化能力，與植物的光合作用密切相關［19］，隨海拔升高毛竹葉面積呈升高趨勢，且1、2度低海拔毛竹葉面積顯著低于高海拔，這與遼東櫟（Quercus liaotungensis）葉面積隨海拔的變化規(guī)律基本一致［20］，說明低海拔毛竹通過降低葉面積以減少水分散失，進而適應其干、熱的環(huán)境條件。

比葉面積能夠反映植物對資源的獲取及利用能力，表征植物對生境的適應特征，通常比葉面積較高的植物具有較高的生產(chǎn)力［21］。本研究中，隨海拔升高，同一年齡立竹比葉面積呈降低趨勢，且低海拔2、3度立竹比葉面積顯著高于中、高海拔，這說明低海拔毛竹林具有較高的生產(chǎn)力；而海拔升高，光照增強，溫度下降，CO2分壓降低，毛竹為維持自身的正常生長代謝，會將更多的能量和物質(zhì)用于合成防御物質(zhì)，因而比葉面積顯著降低［22］，這也與高海拔毛竹葉片厚度顯著增加的研究結(jié)果一致。葉片波動性不對稱反映了外界環(huán)境脅迫對葉片雙邊對稱結(jié)構(gòu)偏離的影響程度，是衡量外界環(huán)境壓力大小或生物體適應能力的重要指標［23－24］，海拔對葉片AF的影響主要通過資源和代謝物的分配來改變個體或群體的生理投資［25］，低海拔2度立竹葉寬AF值顯著低于高海拔，中海拔3度立竹葉面積AF值顯著低于低、高海拔，而其他年齡立竹葉寬AF值和葉面積AF值不同海拔間無明顯差異，說明海拔對毛竹葉片波動性不對稱無明顯影響，其雙邊對稱結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，這與不同海拔毛竹葉片葉形指數(shù)相對穩(wěn)定的研究結(jié)果一致，這說明毛竹具有較強的環(huán)境適應能力。

4．2 海拔對毛竹葉長、葉寬、葉面積異速增長關系的影響

異速增長是指某兩個性狀的相對生長速率出現(xiàn)明顯差異的現(xiàn)象，雖其主要由遺傳因素決定，但環(huán)境因子和栽培措施等的變化會引起葉片形態(tài)的可塑性變化，進而導致其異速增長關系的改變［26－27］。異速增長關系可以體現(xiàn)植物性狀特點及其相互關系，同時也反映了植物不同性狀對于環(huán)境資源變化所采取的生態(tài)策略［28］。本研究中，海拔對毛竹葉片異速增長關系有明顯影響，葉長－葉面積、葉寬－葉面積和葉寬－葉長的異速增長指數(shù)顯著大于或小于1.0，呈異速增長關系，這與Guo等［4］對不同海拔苦竹（Pleioblastusamarus）葉性因子的研究結(jié)果基本一致。隨海拔升高，葉長－葉面積的異速增長指數(shù)呈升高趨勢，且不同海拔間差異顯著，而葉寬－葉面積和葉寬－葉長間則均存在共同斜率，且其截矩均表現(xiàn)為高海拔明顯低高于低海拔，表明在給定葉面積下，高海拔具有較大的葉寬，這與隨海拔升高，毛竹葉片呈現(xiàn)出變長、變寬的趨勢的結(jié)果基本一致。異速增長關系的變化可以表征植物最高程度的適應性［3］，毛竹葉長對海拔變化響應敏感，是可塑性較高的性狀之一，說明海拔變化引起的溫度、濕度和光照等的變化對葉長有較強的限制作用，同時也說明毛竹主要通過葉長的可塑性調(diào)節(jié)來應對海拔變化引起的環(huán)境異質(zhì)性，以增強對環(huán)境資源的獲取及利用能力，提高毛竹對異質(zhì)環(huán)境下的適合度。

5 結(jié)論

綜上可知，海拔對毛竹葉片性狀及其異速增長關系產(chǎn)生了明顯影響，毛竹可以通過其葉片性狀的可塑性調(diào)節(jié)適應海拔變化引起的溫度、光照、濕度和土壤狀況等的綜合變化，但不同年齡立竹對海拔的響應規(guī)律有所差異。隨海拔升高，毛竹葉片長、寬和面積明顯增加，葉片呈現(xiàn)變大、變厚的趨勢，且葉長對海拔變化響應敏感；隨海拔升高，毛竹比葉面積則呈顯著下降趨勢，即毛竹林生產(chǎn)潛力明顯下降，但不同海拔毛竹葉片長寬比變化不大，即葉片形態(tài)相對穩(wěn)定。綜合分析表明，試驗區(qū)中海拔具有相對較大的葉長、葉寬、葉面積和比葉面積，其生產(chǎn)潛力較高，是毛竹林培育的適宜海拔。