魏晨光 于亮

1 北京體育大學(xué)運(yùn)動人體科學(xué)學(xué)院（北京100084）

2 北京體育大學(xué)體能訓(xùn)練學(xué)院（北京100084）

作為影響耐力運(yùn)動表現(xiàn)的重要指標(biāo)之一，運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性是指在給定的運(yùn)動速率下穩(wěn)態(tài)的耗氧率[1，2]。運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的優(yōu)劣可用運(yùn)動中的耗氧量來表示。運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的優(yōu)劣與血漿中硝酸鹽（NO3－）及亞硝酸鹽（NO2－）濃度密切相關(guān)。由于NO3－可以起到改善運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)的作用[3]，因此，甘藍(lán)、甜菜根汁等富含NO3－的根莖類蔬菜成為一種重要的營養(yǎng)補(bǔ)充劑。之前的研究認(rèn)為NO3－是一種致癌物質(zhì)，但是近期的研究顯示，NO3－作為根莖類蔬菜中的一種活性成分，可以在機(jī)體內(nèi)進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為一氧化氮（NO）來發(fā)揮其促進(jìn)健康及提高運(yùn)動表現(xiàn)的作用[4]。因此，本文從甜菜根汁補(bǔ)充對運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)的影響、潛在作用機(jī)制及其影響運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的主要因素三個方面進(jìn)行綜述，旨在更好地了解和認(rèn)識甜菜根汁補(bǔ)充的作用，為進(jìn)一步提高運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性，改善運(yùn)動表現(xiàn)，促進(jìn)甜菜根汁補(bǔ)充在體育科研領(lǐng)域的應(yīng)用提供參考。

1 甜菜根汁補(bǔ)充對運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及耐力運(yùn)動表現(xiàn)的影響

從生理學(xué)角度來看，最大攝氧量（VO2max）、乳酸閾（lactate threshold，LT）及運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性等指標(biāo)會影響長跑等耐力項(xiàng)目的運(yùn)動表現(xiàn)[5]。在具有相近的VO2max和LT 的優(yōu)秀耐力運(yùn)動員中，運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的差異高達(dá)30%[6]。Smoliga[6]的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)與VO2max和LT 相比，運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性可以更好地預(yù)測耐力運(yùn)動員的運(yùn)動表現(xiàn)[7]。這可能是由于運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性較高的運(yùn)動員在次最大強(qiáng)度的運(yùn)動中消耗較少的能量，可以在一定程度上彌補(bǔ)VO2max的局限。因此，運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性已成為運(yùn)動科學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。目前的研究分別探討了急性（2～3小時）[8，9]及長期（2～15 天）[10，11]甜菜根汁補(bǔ)充對不同人群，包括精英運(yùn)動員、高水平運(yùn)動員、健康成年人在內(nèi)的運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)的影響。因此，本文按照不同的受試人群及補(bǔ)充時長對相關(guān)研究進(jìn)行總結(jié)。

1.1 急性甜菜根汁補(bǔ)充對運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)的影響

補(bǔ)充甜菜根汁后血漿NO3－及亞硝酸鹽（NO2－）的濃度分別在1～2 h和2～3 h[12]達(dá)到高峰，因此，急性甜菜根汁的補(bǔ)充時間帶通常集中在比賽或測試前的2.5～3 h[8，9]。表1顯示甜菜根汁補(bǔ)充濃度多集中在5～7 mmol，補(bǔ)充劑量多集中在70～500 ml。通過對不同研究的內(nèi)容及結(jié)果進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)即使采用相同的補(bǔ)充劑量、補(bǔ)充時長，甜菜根汁對運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)的影響也不盡相同，這表明甜菜根汁的生物學(xué)效應(yīng)可能還會受到測試方案及受試人群的影響。

表1 急性甜菜根汁補(bǔ)充對運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)的影響

與普通健康人及業(yè)余運(yùn)動員相比，甜菜根汁補(bǔ)充在高水平及精英運(yùn)動員中很難觀察到運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)的改善。關(guān)于甜菜根汁/NO3－與運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性研究的Meta 分析[13]顯示，甜菜根汁補(bǔ)充對運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的改善在普通健康人及業(yè)余運(yùn)動員中更加明顯，而在VO2max＞60 ml/min/kg 的優(yōu)秀耐力運(yùn)動員中效果不明顯。這一結(jié)論得到了Wilkerson等[9]及Besco等[14]研究結(jié)果的支持。Wilkerson 等[9]的研究顯示給8 名高水平自行車運(yùn)動員補(bǔ)充500 ml 甜菜根汁或安慰劑后，受試者進(jìn)行5 公里跑步測試。盡管甜菜根汁補(bǔ)充后，運(yùn)動時的功率輸出和耗氧量的比值增加，但是其測試完成時間不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的差異（實(shí)驗(yàn)組136.7 ± 5.6分鐘，對照組137.9 ± 6.4 分鐘）。甜菜根汁在高水平及精英運(yùn)動員中的生物學(xué)效應(yīng)不明顯的原因可能為：1）精英運(yùn)動員具有較高的NO3－水平及一氧化氮合酶（NOS）的活性[15]，這可能使機(jī)體對NO3－-NO2－-NO途徑的依賴程度下降；2）與普通健康人及業(yè)余運(yùn)動員（16.4 μM）相比，高水平及精英運(yùn)動員血漿中NO2－的濃度（23.2 μM）較高[16，17]，可見較高的血漿NO2－濃度有利于降低機(jī)體對標(biāo)準(zhǔn)NO3－劑量的反應(yīng)；3）低氧和酸性條件會促進(jìn)NO2－還原為NO，而高水平及精英運(yùn)動員可能具有更加豐富的毛細(xì)血管[18]，也許可以最大程度地降低運(yùn)動過程中出現(xiàn)的組織灌注不足，從而降低機(jī)體對NO3－-NO2－-NO 代謝途徑的依賴。因此，在高水平及精英運(yùn)動員中，要不斷優(yōu)化甜菜根汁的補(bǔ)充策略，充分發(fā)揮甜菜根汁的生物學(xué)效應(yīng)。

1.2 長期甜菜根汁補(bǔ)充對運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)的影響

有關(guān)研究對甜菜根汁的長期補(bǔ)充時長多集中在3～8 天[14，17]，最長可達(dá)15 天[23]。從表2 可見，與急性甜菜根汁補(bǔ)充相比，延長補(bǔ)充時長可以更大程度地提高運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性[28]。這一結(jié)果得到了Vanhatalo 等[23]及Cer?mak 等[29]研究結(jié)果的支持，這可能是由于NO3－引起的骨骼肌收縮及線粒體蛋白質(zhì)的表達(dá)、線粒體效率的改善很難在甜菜根汁補(bǔ)充后的幾個小時內(nèi)實(shí)現(xiàn)，通常需要較長的補(bǔ)充時間（3～7天）[30]。

表2 長期甜菜根汁補(bǔ)充對運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)的影響

甜菜根汁補(bǔ)充在體內(nèi)的生物學(xué)效應(yīng)存在劑量依賴性[31]。目前的研究中，甜菜根汁的補(bǔ)充劑量多集中在5～19.5 mmol。Bailey 等[31]的研究發(fā)現(xiàn)，攝入含有8.4 mmol NO3－的甜菜根汁可以最大程度地提高運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)，在此基礎(chǔ)之上，即使增加NO3－的濃度，也不會產(chǎn)生額外的生物學(xué)效應(yīng)。然而，Wylie 等[32]的研究推翻了這一觀點(diǎn)，分別給予10 名健康成年男性4.2 mmol NO3－，8.4 mmol NO3－和16.8 mmol NO3－的甜菜根汁，發(fā)現(xiàn)與8.4 mmol NO3－相比，攝入含有16.8 mmol NO3－的甜菜根汁可以更好地降低運(yùn)動時的耗氧量（1.7% vs.3%）。此外，在此研究的基礎(chǔ)上，研究者[32]通過對這三組實(shí)驗(yàn)干預(yù)中的“非反應(yīng)者”人數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)隨著甜菜根汁補(bǔ)充劑量的增加，“非反應(yīng)者”的人數(shù)出現(xiàn)下降，這可能表明有些受試者對甜菜根汁補(bǔ)充具有較強(qiáng)的劑量依賴性，即他們需要更高的補(bǔ)充劑量才能夠表現(xiàn)出相應(yīng)的生物學(xué)效應(yīng)。

2 硝酸鹽補(bǔ)充提高運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)的潛在機(jī)制

NO是一種在機(jī)體內(nèi)普遍存在的自由基氣體，它參與人體內(nèi)廣泛的信號傳導(dǎo)及調(diào)節(jié)過程，目前已知NO在血管舒張、線粒體呼吸、骨骼肌收縮以及疲勞發(fā)展中起著關(guān)鍵的作用[38-40]。人體內(nèi)存在兩條維持NO含量穩(wěn)態(tài)的途徑，包括NOS 依賴性途徑以及NOS 非依賴性的NO3－-NO2－-NO途徑[41]。

當(dāng)人體攝入外源性的NO3－后，NO3－被腸道吸收，進(jìn)入體循環(huán)，其中25%在唾液中濃縮，口腔中的共生細(xì)菌將NO3－轉(zhuǎn)化為NO2－，一部分的NO2－在胃的酸性環(huán)境中進(jìn)一步地轉(zhuǎn)換為NO，剩余的一部分進(jìn)入血液，暫時性提高血漿中NO2－的濃度[42]（圖1）。由于血漿中NO含量的測定存在困難，因此，常將血漿中NO2－的濃度作為NO 的生物學(xué)標(biāo)志。當(dāng)機(jī)體缺氧和pH 值下降（運(yùn)動）時，NOS 依賴性途徑受到抑制，因此，NOS 非依賴性的NO3－-NO2－-NO 途徑成為維持體內(nèi)NO 含量穩(wěn)態(tài)的重要機(jī)制[43，44]。研究發(fā)現(xiàn)，甜菜根汁可以通過促進(jìn)氧化磷酸化效率[45]、提高骨骼肌收縮功能[46]、改變底物代謝[31]來起到提高運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及耐力運(yùn)動表現(xiàn)的作用。

圖1 甜菜根汁補(bǔ)充的作用機(jī)制[3]

2.1 硝酸鹽補(bǔ)充對線粒體氧化磷酸化效率的影響

線粒體的氧化磷酸化效率通常用每摩爾ATP產(chǎn)生時的耗氧量來衡量，稱為P/O 比值[47]。P/O 比值存在許多影響因素，如：質(zhì)子泄露[48]、質(zhì)子滑移[49]、生理解耦聯(lián)[50]等?，F(xiàn)已有證據(jù)表明補(bǔ)充NO3－可以提高線粒體氧化磷酸化效率。在Larsen 等[45]的研究中，14 名健康受試者連續(xù)3 天服用0.1 mmol kg-1的硝酸鈉或安慰劑后，進(jìn)行肌肉活檢及次最大強(qiáng)度運(yùn)動測試，結(jié)果顯示，補(bǔ)充NO3－之后，參與線粒體質(zhì)子傳導(dǎo)的蛋白質(zhì)腺嘌呤核苷酸轉(zhuǎn)位酶（adenine nucleotide translocase，ANT，一種線粒體蛋白質(zhì)，被認(rèn)為與質(zhì)子泄露密切相關(guān)）的表達(dá)降低，質(zhì)子泄露降低，氧化磷酸化效率得到了改善。此外，NO3－的補(bǔ)充還可以增加線粒體P/O 的比值（19%），且線粒體P/O 比值的增加與運(yùn)動中耗氧量的下降高度相關(guān)（r=－0.88，P＜0.05）。這可能是由于NO3－補(bǔ)充可以通過NO3－-NO2－-NO途徑增加機(jī)體內(nèi)NO的含量，而NO可與細(xì)胞色素C氧化酶結(jié)合，在一定程度上抑制線粒體呼吸[51]。因此，有學(xué)者[45]推測NO3－補(bǔ)充可能會增強(qiáng)NO對細(xì)胞色素C氧化酶的抑制作用，使細(xì)胞處于輕度缺氧狀態(tài)，引發(fā)信號機(jī)制，導(dǎo)致ANT的下調(diào)及線粒體氧化磷酸化效率的提高。有趣的是，與長期補(bǔ)充甜菜根汁的結(jié)果不同，對離體的線粒體急性注射NO2－不會影響P/O 比值及線粒體氧化磷酸化的效率。這表明，NO3－攝入引起的相關(guān)線粒體蛋白（例如ANT）的表達(dá)需要較長的一段時間才能夠?qū)崿F(xiàn)。因此，甜菜根汁（NO3－）的攝入可能可以通過提高氧化磷酸化的效率來降低運(yùn)動時的耗氧量，提高運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性。

2.2 硝酸鹽補(bǔ)充對骨骼肌收縮功能的影響

除線粒體氧化磷酸化效率外，Hernández 等[46]的研究發(fā)現(xiàn)與相同年齡的對照組小鼠相比，在連續(xù)7 天攝入硝酸鈉的實(shí)驗(yàn)組小鼠中，骨骼肌收縮功能出現(xiàn)改善，在20到150 Hz的刺激頻率下，NO3－補(bǔ)充可以增加基質(zhì)內(nèi)游離鈣離子的濃度。此外，NO3－的補(bǔ)充也可以促進(jìn)血液向活動的骨骼肌內(nèi)流動。這一研究結(jié)果得到了Ferguson 等[52]的支持。該研究通過在大鼠中連續(xù)5 天注射甜菜根汁或安慰劑后，發(fā)現(xiàn)與對照組大鼠相比，實(shí)驗(yàn)組大鼠肌肉血流量升高38%，且血液優(yōu)先流向以Ⅱ型肌纖維為主的后肢肌肉中。在氧化性較低，易疲勞的Ⅱ型肌纖維中，肌肉的氧氣輸送量顯著提高，從而降低底物水平的磷酸化，改善代謝控制和運(yùn)動效率，提高運(yùn)動表現(xiàn)。可見，甜菜根汁補(bǔ)充可以通過降低肌肉收縮時ATP和氧氣的消耗，增加肌肉的氧氣輸送，提高氧氣輸送量及氧氣利用率，減少肌肉的代謝紊亂，抵抗肌肉疲勞的產(chǎn)生來發(fā)揮其改善運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性、提高運(yùn)動表現(xiàn)的作用。

2.3 硝酸鹽補(bǔ)充對肌肉能量代謝的影響

NO可以通過改變肌漿網(wǎng)Ca2+-ATP酶和肌動蛋白-肌球蛋白ATP酶的活性起到降低運(yùn)動時的能量消耗和改善運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的作用。胞漿中Ca2+濃度對肌肉的收縮和舒張起著重要的調(diào)節(jié)作用?；|(zhì)網(wǎng)Ca2+-ATP酶活性的激活阻礙基質(zhì)網(wǎng)對Ca2+的再回收，導(dǎo)致胞漿內(nèi)Ca2+的濃度升高，有助于粗細(xì)肌絲的相互結(jié)合，橫橋擺動，促進(jìn)肌肉收縮[53]。Ishii 等[54]的研究發(fā)現(xiàn)NO 可以抑制Ca2+-ATP 酶的活性，從而降低骨骼肌收縮時的能量消耗。Bailey等[55]的研究使用31P磁共振波普檢測甜菜根汁補(bǔ)充后骨骼肌中的能量變化。在為期6天的甜菜根汁補(bǔ)充期的最后3天，受試者攝入500 ml甜菜根汁（約含5.3 mmol NO3－）后分別進(jìn)行高強(qiáng)度和低強(qiáng)度的伸膝運(yùn)動測試，結(jié)果顯示，補(bǔ)充NO3－后機(jī)體能量消耗出現(xiàn)明顯的下降，且能耗的下降與骨骼肌內(nèi)磷酸肌酸（PCr）濃度的下降、二磷酸腺苷（ADP）及無機(jī)磷酸鹽（Pi）濃度的緩慢增加密切相關(guān)。該研究表明甜菜根汁攝入后，包括PCr、ADP、Pi 在內(nèi)的骨骼肌能量底物和代謝產(chǎn)物的變化幅度減小，從而減弱對線粒體呼吸的刺激作用，這可能是甜菜根汁攝入后攝氧量下降（運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性改善）的潛在機(jī)制之一。

3 甜菜根汁補(bǔ)充影響運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的主要因素

運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性是一個非常復(fù)雜的概念，會受到代謝效率、心肺效率、生物力學(xué)特征及神經(jīng)肌肉特性等因素的影響[56]（圖2）。代謝效率是指機(jī)體利用有限的能量供應(yīng)來發(fā)揮最佳運(yùn)動表現(xiàn)的能力，而心肺效率是指氧氣運(yùn)輸與利用過程中的功率輸出[57]。具有高效的代謝、心肺效率的個體在特定強(qiáng)度的運(yùn)動下具有更高的氧氣利用率及能量生成效率。因此，心率、每分通氣量、核心溫度、肌纖維類型、底物代謝等與代謝及心肺效率相關(guān)的因素均被認(rèn)為與運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性相關(guān)。此外，神經(jīng)肌肉及生物力學(xué)特性是指神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉骨骼系統(tǒng)之間的相互作用能力。且神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉系統(tǒng)之間的相互作用是所有運(yùn)動的基礎(chǔ)，可以有效地將心肺功能轉(zhuǎn)化為高效的力學(xué)機(jī)制[58]。這一觀點(diǎn)得到了Green和Patla等[59]的證實(shí)，該研究指出任何神經(jīng)特性的機(jī)能障礙均會阻礙氧氣的充分利用，因此，包括步幅、步頻、神經(jīng)信號、運(yùn)動單位募集、肌肉肌腱剛性和力的生成等因素均與運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性緊密相關(guān)。雖然，運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性在一定程度上會受到遺傳因素的影響，但是大部分與運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性相相關(guān)的因素是可以通過訓(xùn)練干預(yù)來改善的。研究發(fā)現(xiàn)攝入富含NO3－的甜菜根汁后，可以在機(jī)體內(nèi)進(jìn)一步地分解為有生物活性的NO2－及NO，通過促進(jìn)肌纖維類型的轉(zhuǎn)化、底物利用及提高力的生成效率、降低骨骼肌收縮成本來發(fā)揮其提高運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的作用[26，60，61]。

圖2 運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的影響因素

3.1 肌纖維類型

根據(jù)肌球蛋白重鏈（myosin heavy chain，MHC）將人體骨骼肌纖維分為MHC-Ⅰ、MHC-Ⅱa、MHC-Ⅱb、MHC-Ⅱx 4種肌纖維類型。由于不同類型的肌纖維中線粒體數(shù)量、體積、酶的活性存在差異，因此，不同類型的肌纖維具有不同的代謝能力。與Ⅱb、Ⅱx 型肌纖維類型相比，Ⅱa及Ⅰ型肌纖維具有更高的氧化代謝效率，且研究發(fā)現(xiàn)在運(yùn)動測試中，有較高的I 型肌纖維百分比的個體具有更高的運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性[62]。這一發(fā)現(xiàn)得到了He等[63]及Krustrup等[64]研究結(jié)果的證實(shí)。He等發(fā)現(xiàn)與Ⅱ型肌纖維相比，Ⅰ型肌纖維收縮時消耗的能量較低。Krustrup 等的研究發(fā)現(xiàn)在給Ⅰ型肌纖維注射神經(jīng)阻滯劑后，在特定的運(yùn)動強(qiáng)度下，攝氧量出現(xiàn)顯著的上升。此外，在14 名男性自行車運(yùn)動員中（Ⅰ型肌纖維所占百分比為32%～76%）進(jìn)行運(yùn)動測試，發(fā)現(xiàn)Ⅰ型肌纖維所占百分比與運(yùn)動期間總能量消耗呈反比（r=－0.75，P＜0.01）。因此，誘導(dǎo)Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維類型的轉(zhuǎn)化可能是提高神經(jīng)肌肉效率及后續(xù)運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的潛在機(jī)制。目前研究發(fā)現(xiàn)甜菜根汁補(bǔ)充可以促進(jìn)Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)化。在12個雄性Wistar大鼠中，連續(xù)17天注射0.7 mmol NO3－后，在大鼠比目魚肌及腓腸肌中發(fā)現(xiàn)了Ⅱb型肌纖維向Ⅱa型及Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)化[60]。其潛在機(jī)制可能是甜菜根汁補(bǔ)充可以通過增加血漿中NO3－及NO 的含量，提高轉(zhuǎn)錄因子過氧化物酶體增殖物激活受體γ協(xié)同刺激因子1α（PGC-1α）蛋白表達(dá)來促進(jìn)肌纖維類型的轉(zhuǎn)化，改善運(yùn)動經(jīng)濟(jì)

性[65]。

3.2 底物利用

呼吸交換率（respiratory exchange ratio，RER）作為反映底物代謝效率的指標(biāo)之一，是指在特定組織中，單位時間內(nèi)CO2的釋放量與O2攝取量的體積之比。碳水化合物作為一種高效的代謝底物，當(dāng)其完全氧化分解時，CO2與O2體積相等，RER為1，而當(dāng)代謝底物為脂肪酸時，機(jī)體需要消耗更多的氧氣，RER 小于1，約為0.7～0.8。與脂肪酸相比，碳水化合物具有更高的能量代謝效率，即在給定的運(yùn)動速度下，若機(jī)體能以更高效的碳水化合物作為主要的能量來源，便會降低運(yùn)動時機(jī)體的耗氧量，提高運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性。研究發(fā)現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)動物及人體中補(bǔ)充富含NO3－的甜菜根汁可以促使機(jī)體更大程度地利用碳水化合物供能，降低運(yùn)動時的耗氧量，起到改善運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的作用[66]。在實(shí)驗(yàn)動物中，Hollo?szy等[67]在青蛙中注射超生理劑量的NO3－后，在離體骨骼肌中觀察到了葡萄糖攝取顯著提高（P＜0.05）。Lars?en等[45]的研究中，14名健康成年受試者連續(xù)3天補(bǔ)充膳食NO3－（0.1 mmol/kg/d）后，在之后的次最大強(qiáng)度運(yùn)動測試中觀察到了呼吸交換率的增加（0.883 ± 0.01～0.914 ± 0.01）。雖然在該研究中，呼吸交換率僅出現(xiàn)了小幅度的增加，然而在運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的測試中，與對照組相比，機(jī)體攝氧量下降（運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性提高）3%。因此，補(bǔ)充富含NO3－的甜菜根汁可以在機(jī)體內(nèi)進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為NO。NO作為一種在機(jī)體內(nèi)普遍存在的自由基氣體，可通過增加血流量，促進(jìn)葡萄糖及胰島素向骨骼肌毛細(xì)血管中的輸送來刺激骨骼肌細(xì)胞對血漿葡萄糖的攝取。這一結(jié)論得到了Wylie等[68]研究的支持，在14名男性業(yè)余團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目運(yùn)動員中，在進(jìn)行Yo-Yo 測試前的30小時，補(bǔ)充490 ml濃縮甜菜根汁可降低血漿平均葡萄糖濃度（補(bǔ)充前后4.2 ± 1.1 mM vs.3.8 ± 0.8 mM，P＜0.05），這表明甜菜根汁補(bǔ)充后可以使機(jī)體更大程度地利用碳水化合物供能，改善底物代謝效率，從而發(fā)揮其改善運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的作用。

3.3 力的產(chǎn)生

由于運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性可以用次最大強(qiáng)度運(yùn)動下的能量消耗來表示，骨骼肌收縮及產(chǎn)力效率的提高可以降低運(yùn)動中骨骼肌收縮所需的ATP 成本，起到改善運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的作用。骨骼肌收縮及產(chǎn)力效率作為影響運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的神經(jīng)肌肉指標(biāo)之一，被認(rèn)為與運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性密切相關(guān)。Nummela等[69]的研究讓18名高水平男性長跑運(yùn)動員進(jìn)行20米沖刺測試及最大無氧運(yùn)動測試，發(fā)現(xiàn)骨骼肌產(chǎn)力效率和運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性之間顯著相關(guān)（r=0.73，P＜0.01）。有研究對25名青年男性運(yùn)動員進(jìn)行測試，發(fā)現(xiàn)運(yùn)動時的地面接觸時間（骨骼肌產(chǎn)力效率）與運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性顯著相關(guān)（r=0.49，P＜0.05）[70]。因此，提高骨骼肌產(chǎn)力效率可以有效地提高運(yùn)動員的運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性。補(bǔ)充富含NO3－的甜菜根汁可以通過增加基質(zhì)網(wǎng)鈣離子釋放和/或增加肌原纖維的鈣敏感性來提高肌肉收縮功能，提高骨骼肌收縮效率[39]。Haide 等[54]在2014年發(fā)現(xiàn)NO3－攝入對產(chǎn)力效率的積極作用。在19 名健康成年人中，連續(xù)7天補(bǔ)充9.7 mmol NO3－，在10 Hz的經(jīng)皮神經(jīng)電刺激下，前50 ms 骨骼肌收縮力增加3%～15%。Whitfield等[71]研究發(fā)現(xiàn)，在16名業(yè)余長跑運(yùn)動員中，連續(xù)7天補(bǔ)充280 ml 26 mmol的NO3－，之后進(jìn)行等速運(yùn)動測試，觀察到了肌肉收縮功能的改善。這表明補(bǔ)充富含NO3－的甜菜根汁可能通過提高骨骼肌產(chǎn)力效率、骨骼肌收縮功能來發(fā)揮其提高運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性的作用。

4 小結(jié)與展望

甜菜根汁作為一種天然NO3－的主要來源，可以降低運(yùn)動時的耗氧量，改善運(yùn)動經(jīng)濟(jì)性及運(yùn)動表現(xiàn)。雖然當(dāng)前已經(jīng)對甜菜根汁的補(bǔ)充劑量、補(bǔ)充時長以及補(bǔ)充形式進(jìn)行了大量的研究，但是仍然未能探索出最佳的甜菜根汁補(bǔ)充策略。因此，應(yīng)該更加全面地探究NO3－在機(jī)體內(nèi)的代謝途徑作為進(jìn)一步研究的基礎(chǔ)，為營養(yǎng)補(bǔ)充在體育科學(xué)領(lǐng)域中的應(yīng)用提供參考依據(jù)。