姜小蕾,劉 傲,盧慧翠

青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與林學(xué)院,山東 青島 266109

天然更新是植物群落通過自身的繁殖能力形成新一代幼林的過程，是森林生存發(fā)展的關(guān)鍵因素[1]，有利于維持植物群落和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[2,3]。天然更新的育林成本約為人工更新的1/2，是一種低投入高產(chǎn)出的森林培育方式[4]。已有研究證實(shí)幼苗天然更新過程與環(huán)境條件、林分結(jié)構(gòu)、人為干擾等因子相關(guān)聯(lián)[5-8]。其中，地形因子通過影響光和水的再分配進(jìn)而影響幼苗更新[9,10]；土壤pH 值、有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀含量等指標(biāo)決定著土壤的營(yíng)養(yǎng)狀況，對(duì)幼苗更新也有一定的影響[11]；林分結(jié)構(gòu)通過與生境的相互作用間接影響幼苗更新數(shù)量[12-14]。因此，研究地形、土壤等環(huán)境條件以及林分結(jié)構(gòu)對(duì)種群更新的影響有重要意義，可以為區(qū)域森林的定向經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

黑松（Pinus thunbergii）抗性強(qiáng)，能在偏堿性土壤中正常生長(zhǎng)，也能適應(yīng)溫帶海洋性氣候環(huán)境，自1894 年首次由日本引入青島栽培以來(lái)，已經(jīng)成為山東半島的重要基調(diào)樹種[15]。雖然黑松在青島地區(qū)大面積引種栽培多年，但部分區(qū)域的黑松林存在天然更新能力差，更新苗存活率低，更新苗難以成樹的現(xiàn)象。深入研究黑松林內(nèi)影響天然更新幼苗數(shù)量的主要環(huán)境因子，可以為黑松林的生態(tài)恢復(fù)和保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)[16]。本文以青島地區(qū)黑松林為研究對(duì)象，調(diào)查分析了林下更新的現(xiàn)狀，從地形條件、土壤條件、林分結(jié)構(gòu)3 個(gè)方面，探索青島地區(qū)黑松幼苗天然更新的影響因素，在一定程度上豐富植物群落幼苗更新的理論體系，并為現(xiàn)有黑松林的經(jīng)營(yíng)、管理以及未來(lái)人工促進(jìn)天然更新提供理論與技術(shù)支撐。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

青島市地處山東半島東南部，東經(jīng)119°30'～121°00'，北緯35°35'～37°09'，全市總面積10654 km2，屬溫帶季風(fēng)氣候。市區(qū)年平均氣溫12.7 ℃，極端高溫為38.9 ℃，極端最低氣溫為-16.9 ℃，年平均降水量為600～800 mm，春、夏、秋、冬四季雨量分別占全年降水量的17%、57%、21%、5%[17]。地勢(shì)東高西低，南北兩側(cè)隆起，中間低凹，山地約占青島市總面積的15.5%，丘陵占2.1%，平原占37.7%，洼地占21.7%。土壤主要有棕壤、砂漿黑土、潮土、褐土、鹽土等5 個(gè)土類，其中棕壤占土壤總面積的59.80%，是全市分布最廣、面積最大的土壤類型，主要分布在山地丘陵及山前平原，因其坡度大、土層薄、侵蝕重、肥力低，多為林、牧業(yè)用[18]。根據(jù)《中國(guó)植被》[19]的劃分，青島市屬于暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域——暖溫帶落葉闊葉林地帶——暖溫帶南部落葉櫟林亞地帶——膠東丘陵栽培植被、赤松麻櫟林區(qū)。但由于歷史上對(duì)植被資源的過度開發(fā)利用，原有的赤松（Pinus densiflora）、麻櫟（Quercus acutissima Carruth）建種群基本被毀，以灌叢矮林形式同其它樹種混生，目前青島市區(qū)的植物群落主要為人工林和天然次生林，以引種栽培的刺槐林、黑松林為主[17]。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法 本文采用典型樣地法，在青島市的婁山、北嶺山、浮山、嶗山等黑松林主要分布區(qū)，篩選人為干擾較少的典型樣地進(jìn)行植被調(diào)查（群落優(yōu)勢(shì)種為黑松，允許有少量伴生種）。共設(shè)置樣方19 個(gè)，樣方面積為20 m×20 m，記錄樣方內(nèi)胸徑≥5 cm 的林木的物種名、胸徑、樹高、冠幅，同時(shí)記錄樣方內(nèi)所有高度＜30 cm 的幼苗的物種名。全文以折算后的幼苗密度作為更新密度來(lái)衡量林下更新狀況，2 株不健康幼苗折算為1 株幼苗[20]。更新能力評(píng)定采用國(guó)家林草局2020 年頒布的《森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)程》標(biāo)準(zhǔn)[21]：對(duì)于株高H＜30 cm 的更新幼苗，當(dāng)更新密度≥5000 株/ha，等級(jí)為良好，當(dāng)更新密度3000-4999 株/ha，等級(jí)為中等，當(dāng)更新密度＜3000 株/ha，等級(jí)為不良。

利用全球定位系統(tǒng)（Global positioning system，GPS）分析儀測(cè)量樣地的海拔、坡度、坡向、坡位等地形因子。在樣方的對(duì)角線上選取5 個(gè)點(diǎn)，在每個(gè)點(diǎn)的枯枝落葉層下，采集0～20 cm 深度的土壤樣品各300 g 并混合。將混合土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，室溫條件下風(fēng)干后過篩，檢測(cè)土壤樣品的酸堿度（pH 值）、有機(jī)質(zhì)（SOM）、有效磷（AP）、硝態(tài)氮（NN）、氨態(tài)氮（AN）和速效鉀（QK）含量等指標(biāo)。

在建立環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣時(shí)，海拔和坡度以實(shí)測(cè)值為準(zhǔn)，坡向和坡位以等級(jí)制表示，土壤因子以實(shí)驗(yàn)測(cè)得數(shù)據(jù)為準(zhǔn)。坡位分為3 級(jí)：1 表示下坡位，2 表示中坡位，3 表示上坡位。坡向分為4 級(jí)：用以正北為起點(diǎn)（0°）的順時(shí)針旋轉(zhuǎn)角度表示，在0°～45°和315°～360°之內(nèi)的為1 陰坡，在45°～90°和270°～315°之內(nèi)的為2 半陰坡，在90°～135°和225°～270°之內(nèi)的為3 半陽(yáng)坡，在135°～225°之內(nèi)的為4陽(yáng)坡，數(shù)值越大表示坡向越向陽(yáng)，得到的光照越多[22]。

1.2.2 實(shí)驗(yàn)方法 土壤pH 值的測(cè)定根據(jù)NY/T1377-2007 土壤pH 值的測(cè)定方法；有機(jī)質(zhì)的測(cè)定根據(jù)NY/T 1121.6-2006 土壤檢測(cè)第6 部分：土壤有機(jī)質(zhì)的測(cè)定；電導(dǎo)率的測(cè)定根據(jù)HJ 802-2016 電極法；有效磷的測(cè)定根據(jù)NY/T1121.7-2014 土壤檢測(cè)第7 部分：土壤有效磷的測(cè)定；硝態(tài)氮的測(cè)定根據(jù)LY/T1228-2015 森林土壤氮的測(cè)定；銨態(tài)氮的測(cè)定根據(jù)LY/T1228-2015 森林土壤氮的測(cè)定；速效鉀的測(cè)定根據(jù)LY/T1234-2015 森林土壤鉀的測(cè)定。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用Pearson 相關(guān)系數(shù)，分析地形、土壤以及林分結(jié)構(gòu)因子與天然更新幼苗數(shù)量的相關(guān)性；以天然更新幼苗數(shù)量為因變量，分別以各個(gè)相關(guān)性較強(qiáng)的環(huán)境因子為自變量進(jìn)行簡(jiǎn)單線性回歸，并采用局部加權(quán)回歸散點(diǎn)平滑法（Locally Weighted Scatterplot Smoothing，LOWESS）進(jìn)行擬合；通過主成分分析（Principal Component Analysis）揭示不同環(huán)境變量之間的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，選用若干主成分信息代替原始信息，進(jìn)行主成分分析的線性回歸。利用Microsoft Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；采用R3.4.4 進(jìn)行回歸分析、主成分分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)喬木層物種調(diào)查的結(jié)果，所有樣地的優(yōu)勢(shì)種均為黑松，常見伴生種有刺槐（Robinia pseudoacacia）、赤松、麻櫟、臭椿（Ailanthus altissima）、鹽膚木（Rhus chinensis）等，林下更新幼苗數(shù)最多的為黑松，也有較多的刺槐、麻櫟、臭椿和鹽膚木幼苗，但赤松幼苗比較罕見。黑松幼苗更新數(shù)最多的是位于浮山的6 號(hào)樣地，更新數(shù)量為1152 株/ha，幼苗更新數(shù)量最少的是位于嶗山的12 號(hào)樣地，更新數(shù)量是90 株/ha，不同樣地之間差異懸殊，總體變異系數(shù)達(dá)到53.3%。由表1 可知，樣地之間的郁閉度、林分密度的變異系數(shù)較?。ǎ?5%），而其他因子的變異系數(shù)均較大。

表1 樣地的地形、土壤因子和林分因子的統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 1 Statistical results of terrain,soil factors and stand factors of sample plots

2.2 環(huán)境因子與更新幼苗相關(guān)性分析

根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果，地形因子中的坡度和坡向、土壤因子中的土壤pH 值和速效鉀含量、以及林分結(jié)構(gòu)因子中的林分密度均與更新幼苗數(shù)量有顯著相關(guān)性。

地形條件一方面影響太陽(yáng)輻射和降水的分配，另一方面影響著土壤的理化性質(zhì)和肥力狀況，因而間接影響了植物生長(zhǎng)的條件，進(jìn)而影響群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和更新。由表2 可知，幼苗更新數(shù)量與樣地的坡向、坡度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。隨著坡向由1 到5，樣地平均更新幼苗數(shù)量分別為157 株/ha、418 株/ha、568 株/ha、652 株/ha、1100 株/ha，好的光照條件更有利于黑松種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)；通過對(duì)不同坡度樣地（8°～35°）幼苗更新數(shù)量的統(tǒng)計(jì)分析可知，在坡度＜20°范圍內(nèi)的樣方中，黑松幼苗的平均數(shù)量?jī)H為271 株/ha，在20°≤坡度＜30°范圍內(nèi)的樣方中，黑松幼苗的平均數(shù)量為584 株/ha，而在坡度≥30°范圍內(nèi)的樣方中，黑松幼苗的平均數(shù)量達(dá)到713 株/ha，說明一定的地形坡度有利于黑松種群的天然更新。土壤pH 值是土壤最重要的化學(xué)性質(zhì)，對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)的吸收具有調(diào)節(jié)作用。根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果，黑松幼苗更新數(shù)量和土壤pH 值呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），即在土壤pH 值4.42～7.41 的范圍內(nèi)，黑松幼苗更新數(shù)量隨著土壤pH 值的增大而減少。在酸性土壤（pH≤6.5）中，平均幼苗數(shù)量為649 株/ha，在中性土壤（6.5＜pH≤7.5）中，平均幼苗數(shù)量?jī)H為158株/ha。另外，速效鉀是植物進(jìn)行生理生化等生命活動(dòng)過程和貫穿整個(gè)生命周期不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)植物健康乃至植物群落穩(wěn)定具有重要意義。本研究中，在土壤速效鉀含量80 mg/kg～317 mg/kg 的范圍內(nèi)，黑松幼苗更新數(shù)量隨著速效鉀含量的增加而顯著減少（P＜0.05），或者說當(dāng)速效鉀含量大于80 mg/kg 時(shí)，反而會(huì)對(duì)更新幼苗起到抑制作用。另外，本文所選擇的4 個(gè)林分結(jié)構(gòu)因子中，只有林分密度和更新幼苗數(shù)量顯著正相關(guān)（P＜0.05）。但由上文分析可知，林分密度的變異系數(shù)小于15%，大部分樣地的密度均處于2000～2500 株/ha，因此對(duì)更新幼苗數(shù)量的預(yù)測(cè)參考性較低。

表2 幼苗數(shù)量與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between seedling number and environmental factors

通過簡(jiǎn)單回歸和局部加權(quán)回歸散點(diǎn)平滑法（LOWESS）進(jìn)行擬合，圖1～圖5 可直觀反映黑松更新幼苗數(shù)量和坡向、坡度、土壤pH 值、速效鉀含量以及林分密度的關(guān)系。

圖1 坡向與更新密度的相關(guān)性Fig.1 Correlation between aspect and regeneration density

圖2 坡度與更新密度的相關(guān)性Fig.2 Correlation between slope and regeneration density

圖3 土壤酸堿度與更新密度的相關(guān)性Fig.3 Correlation between soil pH and regeneration density

圖4 土壤速效鉀與更新密度的相關(guān)性Fig.4 Correlation between soil available potassium and regeneration density

圖5 最終模型的殘差圖Fig.5 Residual diagram of the final model

圖5 林分密度與更新密度的相關(guān)性Fig.5 Correlation between stand density and regeneration density

2.3 基于主成分分析的回歸模型分析

根據(jù)上文相關(guān)性分析結(jié)果，林分結(jié)構(gòu)因子中只有林分密度與更新幼苗數(shù)量顯著相關(guān)，但林分密度的變異系數(shù)＜15%，對(duì)更新幼苗預(yù)測(cè)的參考性較差，因此在建立回歸模型時(shí)將其去除，僅考慮地形和土壤因子的影響。對(duì)地形和土壤各因子進(jìn)行多重共線性檢驗(yàn)，方差膨脹因子（Variance Inflation Factor，VIF）計(jì)算結(jié)果見表3。當(dāng)VIF＞10 時(shí)，說明有一定的多重共線性，本研究中的11 個(gè)環(huán)境因子的方差膨脹因子均小于10，不存在多重共線性。

表3 多重共線性檢驗(yàn)Table 3 Multiple collinearity test

本文采用主成分分析法，對(duì)地形和土壤因子所構(gòu)成的11 個(gè)變量進(jìn)行壓縮，提取主成分因子。主成分分析結(jié)果如表4 所示：僅前4 個(gè)成分的特征值大于1，所以只提取前4 個(gè)成分作為主成分，且前4 個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到75.5%，說明解釋較充分。由表5 可知，以4 項(xiàng)主成分信息為自變量，以更新幼苗數(shù)量為因變量的回歸方程假設(shè)檢驗(yàn)滿足P＜0.01，R2=0.7058，有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。4個(gè)自變量中，第1 個(gè)主成分對(duì)更新幼苗數(shù)量具有極顯著作用（P＜0.01），其它3 個(gè)主成分對(duì)因變量的作用均不顯著。由表4 可知，第1 主成分中坡度（SLO）、坡向（ASP）具有較高的正荷載，土壤酸堿度（pH）、電解質(zhì)（CON）、速效鉀含量（QK）具有較高的負(fù)荷載，與上文相關(guān)性分析的結(jié)果基本一致。更新幼苗數(shù)量（Seedling number,SN）關(guān)于4 項(xiàng)主成分的線性回歸方程為：

表4 地形和土壤因子荷載矩陣Table 4 Terrain and soil factors load matrix

表5 更新幼苗數(shù)量的主成分回歸結(jié)果分析Table 5 Principal component regression analysis of the number of regenerated seedlings

SN=5721.053+2540.116*PC1+894.299*PC2-443.630*PC3+980.148*PC4進(jìn)一步得出SN 與各原始因子之間的數(shù)量關(guān)系為：

SN=6084.263+2.484*ELE+30.298*SLO+518.793*POS+764.215*ASP-635.248*pH+0.085*SOM-3 9.396*CON+30.817*AP-13.352*NN-9.230*AN-6.115*QK

分別用殘差圖、預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值的相關(guān)性散點(diǎn)圖來(lái)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷木?。在殘差圖中，當(dāng)描繪的點(diǎn)圍繞殘差等于0 的直線上下隨機(jī)散布，說明模型的擬合情況良好；在散點(diǎn)圖中，當(dāng)所描繪的點(diǎn)接近“預(yù)測(cè)值=實(shí)測(cè)值”的對(duì)角線時(shí)，說明模型的擬合情況良好。圖5 和圖6 共同證明了模型的有效性，因此，該模型可用于預(yù)測(cè)青島地區(qū)黑松天然更新幼苗的數(shù)量。

圖6 最終模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值散點(diǎn)圖Fig.6 Scatter point diagram of predicted and measured values

3 討論

通過統(tǒng)計(jì)結(jié)果和《森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)程》標(biāo)準(zhǔn)可以發(fā)現(xiàn)：19 個(gè)黑松林樣地的林下更新等級(jí)均為“不良”，這可能是因?yàn)樗{(diào)查林分的郁閉度過大所致，有研究表明黑松林郁閉度保持在0.5～0.6的林分更有利于幼苗的成活[23]，而本研究樣地的郁閉度均大于0.6，并且不同樣地間郁閉度差異不大（CV＜15%），因此，更新密度與郁閉度之間沒有表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。根據(jù)本文研究結(jié)果，林分密度在1500 株/ha～2500 株/ha 的范圍時(shí)，黑松幼苗更新密度與林分密度顯著正相關(guān)。與張志東[24]對(duì)煙臺(tái)黑松海防林的研究結(jié)果不同，青島黑松林成年個(gè)體密度越小，幼苗更新數(shù)量越少的原因并不是下層的透光率過高，過強(qiáng)的光照對(duì)黑松種子的萌發(fā)不利，而可能是樣地的黑松林已進(jìn)入過熟林階段，林木長(zhǎng)勢(shì)減弱，抗逆性變差，種子質(zhì)量下降[23]。因此，人為伐除長(zhǎng)勢(shì)弱、不健康的黑松植株，減小林分的郁閉度，增加林窗面積，可能是促進(jìn)黑松林天然更新的有效途徑。

植物更新密度還受多個(gè)環(huán)境因子共同作用的影響。由于所調(diào)查樣地的郁閉度、林分密度、林分平均胸徑等林分結(jié)構(gòu)的變異系數(shù)不大，為研究環(huán)境因子對(duì)更新密度的影響創(chuàng)造了條件。根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果可知青島地區(qū)黑松天然更新幼苗數(shù)量最主要受坡度、坡向、土壤酸堿度、土壤速效鉀含量的影響。黑松更新幼苗數(shù)量與坡向的關(guān)系表現(xiàn)為：陽(yáng)坡＞半陽(yáng)坡＞半陰坡＞陰坡，與羅金旺等[10]前人的研究結(jié)果相一致，反映了黑松樹種的喜光性；在坡度8°～35°的范圍內(nèi)，黑松林下幼苗更新數(shù)量隨坡度的增大而增加，與黃萍和劉艷紅對(duì)北京油松幼苗更新的研究結(jié)果相反，這可能由于黑松耐干旱貧瘠，受土壤肥力和水分的影響較小，而受光照條件影響較大。青島位于北緯36°4′，在植被等高且林分密度基本相同的情況下，在平地上的植株全年可接受陽(yáng)光部分明顯少于坡地上的植株。以冬至日為例，在冬至日的正午時(shí)分，太陽(yáng)的入射角為30°30′，如圖8 所示，地面坡度越大，接受陽(yáng)光越多，則成年黑松的長(zhǎng)勢(shì)會(huì)更好，產(chǎn)生的種子數(shù)量也就更多，幼苗基數(shù)大，成活的數(shù)量也會(huì)增多；并且坡度越大，地面上的幼苗接受到陽(yáng)光的機(jī)會(huì)也越大，從而增加了幼苗的成活率，表現(xiàn)為幼苗的數(shù)量較多。另外，坡度越陡，越不易出現(xiàn)雨水積澇的情況，并且群落內(nèi)部的空氣流通越好，均對(duì)黑松幼苗的生長(zhǎng)更加有利。本研究中黑松更新幼苗數(shù)量與海拔沒有顯著相關(guān)性，與黃萍和劉艷紅[7]對(duì)北京油松幼苗更新的研究結(jié)果不同，這可能是因?yàn)榍鄭u地區(qū)具有溫帶海洋性氣候的特點(diǎn)，冬暖夏涼，年溫差小，并且所調(diào)查黑松林樣地均處于海拔500 m 以下的適宜分布區(qū)內(nèi)[25]，該區(qū)域的水熱條件變化不大，對(duì)黑松種子的自然萌發(fā)影響不顯著。

圖7 平地和坡地植株接受光照示意圖Fig.7 Schematic diagram of the acceptance of light on the flat ground and the hillside fields

土壤是植物更新的基質(zhì)，其化學(xué)性質(zhì)是影響植物更新的關(guān)鍵因素之一[26]。Muscolo 等[27]指出，土壤酸堿度的大小可對(duì)植物的更新、生長(zhǎng)產(chǎn)生直接影響。在土壤pH 值4.4～7.4 的范圍內(nèi)，黑松更新密度與土壤pH 值顯著負(fù)相關(guān)，這說明低酸環(huán)境更適合黑松林的天然更新，這與任學(xué)敏等[26]對(duì)牛皮樺林更新、劉少?zèng)_等[28]對(duì)云冷杉紅松林更新的研究結(jié)果相一致。已有研究表明一定程度的鉀肥能促進(jìn)植株地上地下部分物質(zhì)的積累，而鉀過量會(huì)阻礙植物生長(zhǎng)[29]。本研究中土壤速效鉀含量與黑松的更新存在顯著負(fù)相關(guān)，根據(jù)LOESS 擬合結(jié)果，當(dāng)土壤速效鉀含量超過150 mg/kg 時(shí)，會(huì)對(duì)黑松幼苗更新產(chǎn)生不利影響。

本研究以黑松更新幼苗數(shù)量為因變量，以地形和土壤因子為自變量，建立了基于主成分分析的線性回歸模型，經(jīng)驗(yàn)證該模型對(duì)黑松更新幼苗數(shù)量的預(yù)測(cè)精度較好，具有一定的實(shí)用性，今后可繼續(xù)增加滿足不同林分結(jié)構(gòu)的樣地的調(diào)查數(shù)量，并研究土壤營(yíng)養(yǎng)元素的綜合作用對(duì)更新的影響，進(jìn)一步完善回歸模型的擬合優(yōu)度。