耿曉月 沈高典 楊昊 葉夏林 渠慎春
摘要:以甜柿品種“陽豐”為試驗材料,在果實迅速生長期人工去除柿蒂萼片,并在萼片剪口處涂抹不同激素。通過測定不同處理果實縱橫徑、單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、可滴定酸含量等果實品質(zhì),來探究柿蒂對果實生長發(fā)育及品質(zhì)的影響。結(jié)果表明,去除柿蒂后,柿果的生長發(fā)育受到明顯的抑制,使用100 mg/L濃度的CA3處理能有效地減緩去除1個和4個柿蒂對柿果生長發(fā)育的影響,使柿果的生長恢復到正常水平;使用100 mg/L的ABA處理則可以促進去除1個柿蒂的柿果生長發(fā)育。去除柿蒂會影響柿果的單果質(zhì)量以及可溶性糖含量,涂抹100 mg/L ABA可以促進柿果可溶性糖的積累。
關(guān)鍵詞:柿果;柿蒂;生長發(fā)育;品質(zhì)
中圖分類號: S665.201? 文獻標志碼: A
文章編號:1002-1302(2021)18-0138-05
收稿日期:2021-02-03
基金項目:國家重點研發(fā)計劃(編號:2019YFD1000600);江蘇省科學技術(shù)廳現(xiàn)代農(nóng)業(yè)-蘇北專項(編號:XZ-SZ202033);江蘇高校優(yōu)勢學科建設(shè)工程資助項目。
作者簡介:耿曉月(1995―),女,山東濱州人,碩士研究生,主要從事果樹生物技術(shù)研究。E-mail:gengxiaoyue123@163.com。
通信作者:渠慎春,博士,教授,主要從事果樹栽培生理研究。E-mail:qscnj@njau.edu.cn。
柿是柿科(Ebenaceae)柿屬(Diospyros Linn.)植物,落葉喬木,生長于熱帶和溫帶。柿子營養(yǎng)物質(zhì)豐富,含有黃酮類物質(zhì),如山萘酚、槲皮素等,具有防癌抗癌的作用[1]。柿蒂是柿的宿存萼片,扁圓形,中央厚略微隆起,邊緣薄,多4裂,裂片反卷,易碎[2]。在碭山酥梨果實發(fā)育早期去除萼片能夠改變果實的形狀和外觀,使梨獲得更佳的品質(zhì)[3];而在草莓、番茄、茄子和柿中,萼片可能會通過影響光合作用、激素誘導或者養(yǎng)分運輸?shù)韧緩綄麑嵉纳L發(fā)育起到促進作用[4-5]。
植物激素在果實生長發(fā)育中發(fā)揮著重要作用[6]。赤霉素(gibberellic acid,GA3)是一類屬于雙萜類化合物的植物激素,在種子萌發(fā)、花器官發(fā)育、果實成熟等方面發(fā)揮重要作用[7]。在“陽豐”甜柿盛花期和幼果期用100 mg/L濃度的CA3處理能顯著提高柿坐果率[8]。脫落酸(abscisic acid,ABA)是一類屬于15個碳原子的萜類化合物,在植物的生長發(fā)育以及脅迫應答中有著重要作用[6]。富士蘋果外源施用ABA可以激發(fā)糖代謝酶活性,促進光合產(chǎn)物的運輸,從而提高果實品質(zhì)[9]。
甜柿作為優(yōu)良的柿果品種,其相關(guān)研究較少,生長發(fā)育的生理機制并不清楚。本試驗在果實迅速生長期人工去除柿蒂萼片,并涂抹不同激素,通過測定柿果果實的橫縱徑、果實品質(zhì)及落果情況,確定柿蒂在柿果生長發(fā)育過程中的作用,并探尋其可能存在的生理機制。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
試驗于2019年在江蘇省南京市六合區(qū)天享甜柿園內(nèi)進行。以4年生“陽豐”甜柿為試驗材料。
1.2 試驗方法
1.2.1 果實迅速生長期去萼處理 選取12棵長勢一致的柿樹,在果實迅速生長期(6月23日)進行柿蒂去萼處理,分別去除1、2、3、4個萼片,以不去除萼片為對照,每個處理3個生物學重復。在柿果成熟期(11月15日)進行取樣。
1.2.2 果實迅速生長期去萼后激素處理 將去萼處理后的每棵樹隨機選取6個果實,每種激素處理3個果實。于萼片剪口處涂抹激素。激素種類與濃度:GA3 100 mg/L,ABA 100 mg/L。
1.3 測定指標及方法
分別于6月23日、7月21日、8月23日、9月23日、11月15日,使用游標卡尺(精確到0.01 mm)測量柿果縱橫徑,并記錄不同處理的落果情況;使用電子天平(精確到0.000 1 g)測量果實成熟后不同處理的柿果質(zhì)量;使用PAL-1手持糖度計(0~53%)測量柿果可溶性固形物含量;用蒽酮比色法測定柿果可溶性糖含量,用酸堿滴定法測定可滴定酸含量。
1.4 數(shù)據(jù)處理
使用SPSS 14.0進行顯著差異性分析,利用Excel 2016進行圖表繪制。
2 結(jié)果與分析
2.1 去除不同數(shù)量柿蒂萼片對果實橫縱徑變化及落果數(shù)的影響
由圖1可知,對照及去除1、2、3、4個柿蒂萼片后果實的橫徑呈現(xiàn)先快后慢的生長趨勢,柿果的橫徑在6月23日至7月21日增長最為迅速,分別增長了16.4、11.42、16.48、20.12、8.05 mm,占總增長量的70%、51%、54%、66%、50%。在此階段,去除4個柿蒂萼片與對照相比橫徑增長量顯著降低(P<0.05),這種差異一直持續(xù)到11月果實采收(圖2)。
由圖3可知,去除不同數(shù)量柿蒂萼片的柿果縱徑在6月23日至7月21日、8月23日至9月23日有不同程度的快速增長;對照與去除3、4個柿蒂萼片的果實在6月23日至7月21日增長速度最快,分別增長了7.5、8.68、5.1 mm,占總增長量的41%、49%、54%。由圖4可見,與對照相比,去除不同數(shù)量柿蒂萼片的柿果在6月23日至7月21日的縱徑增長量沒有顯著差異,直到9月23日,去除1、2、4個柿蒂萼片的柿果縱徑增長量顯著低于對照(P<0.05);至11月15日,只有去除4個萼片的柿果與對照相比縱徑增長量顯著降低(P<0.05)。
總之,去除柿蒂萼片對柿果的橫縱徑有一定的影響,對橫徑的影響主要集中在處理后1個月內(nèi)(6月23日至7月21日);對縱徑的影響則在不同時間段都有體現(xiàn)。去除柿蒂后,柿果的生長發(fā)育受到明顯的抑制,去除4個柿蒂萼片對柿果生長的抑制作用最為顯著。
由圖5可知,去除2個柿蒂萼片后,柿果落果數(shù)與對照相比沒有顯著差異;去除1、3、4個柿蒂萼片后與對照相比,柿果落果數(shù)顯著增加(P<0.05),是對照的2~3倍,達到了總處理數(shù)的30%。值得注意的是,落果集中在6月23日至7月21日,在之后的時間落果數(shù)沒有顯著增加。
2.2 去除柿蒂萼片后不同激素處理對柿果橫縱徑變化及落果數(shù)的影響
由表1可知,去除柿蒂萼片后用激素處理對果實橫縱徑增長有一定影響,且橫徑增長與縱徑增長變化趨勢一致。在6月23日至7月21日,與對照相比,去除柿蒂萼片后用100 mg/L ABA和100 mg/L GA3處理,柿果橫徑增長量有顯著差異。具體表現(xiàn)為使用100 mg/L GA3處理能顯著促進去除1個和4個柿蒂萼片柿果的橫徑增長(P<0.05),增長量分別是對照的2.3倍和1.5倍;100 mg/L ABA處理能顯著促進去除1個柿蒂萼片柿果的橫徑增長(P<0.05),增長量是對照的1.2倍。100 mg/L ABA處理柿果橫徑增長效果低于100 mg/L GA3處理。去除1個柿蒂萼片用100 mg/L GA3處理后,在果實成熟期,柿果的橫徑增長量顯著增加(P<0.05),是對照的1.4倍;但100 mg/L ABA處理后柿果的橫徑增長量顯著減少(P<0.05),僅為對照的0.8倍。表明去除柿蒂數(shù)量增加后,用100 mg/L GA3處理并不能促進柿果橫徑的增長。
由圖6可知,去除1個和2個柿蒂萼片后,用100 mg/L GA3處理能夠減少落果數(shù);去除3個和4個柿蒂萼片后,用100 mg/L GA3處理則增加落果數(shù)。去除1個和4個柿蒂萼片后,用100 mg/L ABA處理對落果數(shù)量沒有影響;去除2個和3個柿蒂萼片后,用100 mg/L ABA處理會增加落果數(shù)。但與對照相比,用ABA和GA3處理去除不同數(shù)量柿蒂萼片對落果數(shù)均無明顯影響。
2.3 去除柿蒂萼片和去蒂后不同激素處理對柿果品質(zhì)的影響
由表2可知,不同處理間柿果的果形指數(shù)在0.68~0.79,均沒有顯著差異。不同處理間柿果單果質(zhì)量差異顯著(P<0.05),未去除柿蒂萼片的單果質(zhì)量顯著高于去除3個和4個柿蒂萼片的單果質(zhì)量。去除1個柿蒂萼片后用激素處理與未用激素處理的對照相比單果質(zhì)量差異顯著(P<0.05),具體表現(xiàn)為用100 mg/L GA3處理后可以顯著增加單果質(zhì)量,但用100 mg/L ABA處理顯著降低單果質(zhì)量。去除2個以上柿蒂萼片時,利用100 mg/L GA3處理對單果質(zhì)量沒有顯著影響。不同處理間柿果的可溶性固形物含量和可滴定酸含量均無顯著差異。與對照相比,去除4個柿蒂萼片后柿果的可溶性糖含量顯著降低(P<0.05),其中用100 mg/L ABA處理后可以促進柿果可溶性糖積累,顯著提高可溶性糖含量。
3 結(jié)論與討論
有研究表明宿存果蒂對果實生長發(fā)育具有重要的影響。茄子萼片中與花青素合成相關(guān)的DFR和MYB基因,會影響紫茄子的色澤和營養(yǎng)物質(zhì)含量[4]。人工去除草莓萼片會顯著抑制果實生長,同時隨著去除萼片數(shù)量的增加,草莓果實品質(zhì)顯著下降[5]。在這些植物中,去除萼片抑制了果實的生長發(fā)育,降低了果實品質(zhì)。本試驗對甜柿品種“陽豐”進行了去除柿蒂萼片研究,結(jié)果表明,去除柿蒂萼片后,果實橫縱徑增長量降低,同時會減少果實可溶性糖的積累。
柿子有2個生理落果高峰期,一是前期維管束未伸長至柿蒂,導致幼果脫落;二是后期果實與柿蒂結(jié)合部位形成離層導致落果[10]。本試驗在6月23日去除“陽豐”柿蒂萼片后柿果落果數(shù)量顯著增加。導致落果的一個原因可能是柿蒂維管束未形成;另一個原因可能是由于6月份處于高溫期,柿果生長期需水量大,缺水導致柿蒂離層形成。
“Rojo Brillante”柿子去除整個柿蒂后果實生長速度降低、落果數(shù)量增加,用25 mg/L的GA3處理后抵消了這種作用[11]。本試驗中,利用100 mg/L GA3處理去除1個柿蒂萼片后的柿果,柿果橫縱徑生長得到恢復。這表明100 mg/L GA3確實能抵消去除柿蒂萼片導致的果實生長速度下降;用 100 mg/L GA3和100 mg/L ABA處理去除柿蒂萼片后的柿果,柿果落果數(shù)量并未降低,這與上述研究相矛盾,考慮到處理激素濃度有所差異,可以對激素設(shè)置濃度梯度進一步研究。
Yonemori等在“Hiratanenashi”果實生長發(fā)育第1個、第2個階段去除萼片后發(fā)現(xiàn)柿子果實單果質(zhì)量減小、果肉蔗糖和果糖比例顯著增加,同時去除萼片后果實中ABA含量顯著降低[12]。在“Sakushu-mishiraza”生長發(fā)育第1個、第2個階段人工去除萼片后果實生長受到明顯抑制,與對照相比去除萼片的果實水勢、滲透勢顯著增高,說明果實生長受抑制與去除萼片而引起的水分關(guān)系變化密切相關(guān)[13]。本試驗去除4個柿蒂萼片后用100 mg/L ABA處理增加了可溶性糖積累,后續(xù)試驗可以從蔗糖、果糖的含量、水分變化等方面進行進一步探究。
Yonemori等研究發(fā)現(xiàn),在柿子生長發(fā)育第1個階段去除萼片后顯著抑制果實生長,與對照果實相比,去除萼片的果實2周后CO2交換率減少了80%,果實光合率降低,果實生長受阻;在第3個階段去除萼片對果實CO2交換率沒有影響,同時也沒有影響果實的生長發(fā)育,但在去除萼片后用凡士林涂抹傷口,果實在成熟前2周停止膨大,并且CO2交換率驟降[14]。除此之外,去除萼片能夠顯著降低甜柿果實中束縛態(tài)腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和戊二胺(Cad)含量,抑制甜柿果實生長[15]。本試驗在去除柿蒂萼片后利用100 mg/L GA3和100 mg/L ABA處理,對柿果有著不同的影響。GA3可以起到恢復生長的作用,ABA則在一定程度上改善柿果品質(zhì)。柿蒂不僅通過與枝條的連接影響柿果的生長發(fā)育和品質(zhì),柿蒂的光合作用、呼吸作用以及激素的調(diào)節(jié)也是影響柿果生長發(fā)育和果實品質(zhì)的原因。
參考文獻:
[1]周 堅,萬楚筠,沈汪洋,等. 甜柿的營養(yǎng)及功能特性[J]. 武漢工業(yè)學院學報,2004(4):14-18.
[2]蔣 鶯,程建宇,鐘曉紅. 柿蒂的研究進展[J]. 現(xiàn)代園藝,2013(7):22-23.
[3]Su J,Jia B,Jia S,et al. Effect of plant growth regulators on calyx abscission,fruit quality,and auxin-repressed protein (ARP) gene expression in fruitlets of ‘Dangshansuli pear (Pyrus bretschneideri Rehd.)[J]. Journal of Horticultural Science & Biotechnology,2015,90(2):135-142.
[4]周婷婷. 茄子萼片花青素合成相關(guān)基因DFR和MYB的克隆及表達分析[D]. 哈爾濱:東北林業(yè)大學,2016.
[5]Lee G B,Choe Y U,Park Y,et al. Effect of removing corolla and calyx lobes on fruit shape and quality of strawberry[J]. Journal of Environmental Science International,2017,26(1):87-96.
[6]黎 家,李傳友. 新中國成立70年來植物激素研究進展[J]. 中國科學(生命科學),2019,49(10):1227-1281.
[7]李巧峽,張 麗,王 玉,等. 赤霉素調(diào)控植物開花及花器官發(fā)育的研究進展[J]. 中國細胞生物學學報,2019,41(4):746-758.
[8]朱仁勝. 去芽及激素處理對柿生長發(fā)育的影響[D]. 楊凌:西北農(nóng)林科技大學,2016.
[9]沙建川,賈志航,張? 鑫,等. 外源脫落酸對富士蘋果果實膨大后期光合產(chǎn)物向果實運輸?shù)挠绊慬J]. 應用生態(tài)學報,2019,30(6):1854-1860.
[10]薛凡凡.‘早秋甜柿的落果生理機制研究和花果管理技術(shù)初探[D]. 楊凌:西北農(nóng)林科技大學,2019.
[11]Reig C,Martínez-Fuentes A,Mesejo C,et al. Hormonal control of parthenocarpic fruit set in ‘Rojo Brillante persimmon (Diospyros kaki Thunb.) [J]. Journal of Plant Physiology,2018,231:96-104.
[12]Yonemori K,Hirano K,Sugiura A. Growth inhibition of persimmon fruit caused by calyx lobe removal and possible involvement of endogenous hormones[J]. Scientia Horticulturae,1995,61(1/2):37-45.
[13]Itai A,Yonemori K,Sugiura A. Changes in water relations as related to the growth inhibition of persimmon fruit by calyx lobe removal[J]. Acta Horticulturae,1997,436:355-364.
[14]Yonemori K,Itai A,Nakano R,et al. Role of calyx lobes in gas exchange and development of persimmon fruit[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science,1996,121(4):676-679.
[15]伊成勇,張 敏,韋 軍. 柿果實和萼片發(fā)育與多胺代謝關(guān)系研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報,2019,41(6):1079-1085.