胡春林，謝 晶,2,*

（1.上海海洋大學(xué)食品學(xué)院，上海水產(chǎn)品加工及貯藏工程技術(shù)研究中心，上海 201306；2.上海冷鏈裝備性能與節(jié)能評價專業(yè)技術(shù)服務(wù)平臺，食品科學(xué)與工程國家級實驗教學(xué)示范中心（上海海洋大學(xué)），上海 201306）

肉及肉制品在生產(chǎn)、加工、運輸、貯藏、銷售過程中不可避免地受到光線、溫度、氧氣、水分等外界環(huán)境因素的影響，從而導(dǎo)致肉食用品質(zhì)劣變。長期以來，微生物作用和脂質(zhì)氧化被認(rèn)為是導(dǎo)致食品食用品質(zhì)劣變的主要原因[1-4]，而蛋白質(zhì)氧化對肉品食用品質(zhì)的影響近年來被廣泛關(guān)注。肉中肌原纖維蛋白是肉類主要的蛋白質(zhì)組成部分，決定著肉品的風(fēng)味特性、營養(yǎng)價值和加工性能，氧化導(dǎo)致肌原纖維蛋白的結(jié)構(gòu)變化，進(jìn)而通過改變肌原纖維的功能特性來影響肉的食用品質(zhì)[5]，蛋白質(zhì)氧化可以改變蛋白質(zhì)的物理化學(xué)性質(zhì)，包括結(jié)構(gòu)、構(gòu)象、溶解度、蛋白水解的敏感性和酶活性等，這些氧化可參與鮮肉品質(zhì)的調(diào)節(jié)并影響肉制品的加工性能[6]。蛋白質(zhì)氧化是肉類食用品質(zhì)下降的非微生物因素，肉組織中由于含有高濃度的不飽和脂質(zhì)、血紅素色素、金屬催化劑和多種氧化劑，使其易于發(fā)生氧化應(yīng)激或氧化降解，而肉類的氧化變質(zhì)會以變色、產(chǎn)生異味、形成有毒化合物、保質(zhì)期縮短、營養(yǎng)損失等形式表現(xiàn)出來[7-9]。

1 肉蛋白質(zhì)氧化機(jī)理

1.1 概念

蛋白質(zhì)的共價修飾是通過化學(xué)基團(tuán)的引入或除去從而使蛋白質(zhì)共價結(jié)構(gòu)發(fā)生改變的現(xiàn)象。蛋白質(zhì)氧化是蛋白質(zhì)共價修飾的一種模式，由反應(yīng)物直接誘導(dǎo)產(chǎn)生或由氧化應(yīng)激的次級副產(chǎn)物間接誘導(dǎo)產(chǎn)生。這些共價修飾不僅對肉品的感官、營養(yǎng)特性至關(guān)重要，而且對肉品的生產(chǎn)、加工以及對人體健康和安全產(chǎn)生影響[10]。

1.2 過程

根據(jù)Shacter的研究[11]，蛋白質(zhì)氧化為在活性氧（reactive oxygen species，ROS）誘導(dǎo)下的蛋白質(zhì)共價修飾反應(yīng)，通過自由基的連鎖反應(yīng)發(fā)生，如同肉中脂質(zhì)的氧化過程一樣。根據(jù)Lund[12]、Baron[13]和Da Silva[14]等的研究，蛋白質(zhì)氧化始于ROS從蛋白質(zhì)提取氫原子形成蛋白質(zhì)碳中心自由基的引發(fā)過程，如式（1）所示，然后在氧氣存在的情況下形成過氧烷基自由基，如式（2）所示，其后通過從另一個蛋白質(zhì)易感分子中奪取氫原子（式（3）），在氧存在的情況下轉(zhuǎn)化為氧化烷基，隨后轉(zhuǎn)化為烷氧基自由基（式（4）），最后再與ROS反應(yīng)生成烷氧基及其羥基衍生物。

在正常的生理條件下，分子氧會經(jīng)歷一系列反應(yīng)導(dǎo)致自由基的產(chǎn)生，例如代謝反應(yīng)過程中消耗的一小部分氧氣（約2%～5%）會以ROS的形式轉(zhuǎn)化為自由基。ROS和活性氮（reactive nitrogen species，RNS），通過與蛋白質(zhì)、脂肪酸、核酸相互作用，在幾種穩(wěn)態(tài)過程中起著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用，它們在氧化還原反應(yīng)中充當(dāng)中間劑[15]。當(dāng)ROS或RNS數(shù)量不超過肉內(nèi)源性抗氧化劑屏障時，具有有益的功能，如控制基因表達(dá)、調(diào)節(jié)細(xì)胞信號傳導(dǎo)途徑、調(diào)節(jié)骨骼肌以及防御入侵的病原體等；相反，當(dāng)ROS或RNS過量且抗氧化劑防御的活性較低時，它可能會損害細(xì)胞成分，誘導(dǎo)氧化應(yīng)激或亞硝化應(yīng)激[16-17]，如當(dāng)氧化劑的形成量超過抗氧化劑系統(tǒng)去除生物中氧化的能力時，即發(fā)生氧化應(yīng)激，屠宰后由于內(nèi)源性抗氧化劑的快速消耗導(dǎo)致肉中蛋白質(zhì)容易受到氧化損傷就屬于此種情況[12]。

1.3 氧化方式

蛋白質(zhì)氧化的另一種方式是通過蛋白質(zhì)與脂質(zhì)之間的相互作用而發(fā)生，脂質(zhì)氧化形成的自由基反應(yīng)鏈被蛋白質(zhì)分子中的氫原子吸收，形成蛋白質(zhì)自由基，這些自由基被轉(zhuǎn)化為烷基過氧化物，進(jìn)而產(chǎn)生烷氧基和羥基衍生物，例如脂質(zhì)氫過氧化物中氨基酸殘基的氮或硫中心與蛋白質(zhì)進(jìn)行的氧化反應(yīng)生成烷氧基及其衍生物[18-21]。

2 肉蛋白質(zhì)氧化表征

肉組織中很多天然成分，如不飽和脂質(zhì)、血紅素色素、過渡金屬、氧化酶等，是形成ROS的潛在前體或催化劑，在肉蛋白質(zhì)氧化的引發(fā)過程中起著重要的作用[22]。許多ROS，如羥自由基、氫過氧化物、超氧化物等可作為蛋白質(zhì)氧化的潛在引發(fā)劑[23]，ROS常見靶標(biāo)是肽主鏈和位于氨基酸殘基側(cè)鏈的官能團(tuán)，最初的自由基在有氧的情況下被連續(xù)轉(zhuǎn)化為過氧自由基，并從另一個易感分子中提取氫原子轉(zhuǎn)化為烷氧基自由基[24]。

ROS介導(dǎo)的蛋白質(zhì)氧化常見結(jié)果是氨基酸側(cè)鏈的氧化修飾、肽主鏈的斷裂以及分子內(nèi)和分子間交聯(lián)的形成[25-26]。除了特定氨基酸殘基固有的氧化能力外，氨基酸在蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中的位置也會影響其與氧化促進(jìn)劑的接觸，進(jìn)而影響氧化降解程度，如由于硫原子中心的高度敏感性，半胱氨酸和蛋氨酸會在溫和的氧化條件（低濃度的ROS）下被氧化，色氨酸殘基在過渡金屬存在下也會被迅速氧化，這種現(xiàn)象被認(rèn)為是蛋白質(zhì)前期氧化的一種表現(xiàn)形式[27]。某些氨基酸（如蛋氨酸）優(yōu)先氧化是一種“犧牲保護(hù)”機(jī)制，通過這種保護(hù)機(jī)制，某些具有抗氧化能力氨基酸會清除ROS，從而保護(hù)其他易感氨基酸進(jìn)而起到抗氧化作用[28]。

常見ROS介導(dǎo)的蛋白質(zhì)氧化中各種氨基酸轉(zhuǎn)化包括：組氨酸轉(zhuǎn)化為氧組氨酸或咪唑酮衍生物、色氨酸殘基轉(zhuǎn)化為尿氨酸或N-甲酰基尿氨酸、亮氨酸和纈氨酸轉(zhuǎn)化為羥基衍生物等[29]，含硫氨基酸（如半胱氨酸和蛋氨酸）在氧化脂質(zhì)存在情況下極易被氧化，產(chǎn)生多種含硫化合物，如砜、亞砜、二硫化物衍生物等[30]。

2.1 蛋白質(zhì)羰基化

羰基化是一種非酶促不可逆的蛋白質(zhì)氧化修飾，由氧化應(yīng)激或其他機(jī)制誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)羰基形成過程，是蛋白質(zhì)氧化最重要的表征模式[31-32]。羰基在蛋白質(zhì)中形成目前有4 種不同的方式：1）非酶糖化反應(yīng)，其在還原糖存在的情況下進(jìn)行[33]；2）蘇氨酸、脯氨酸、精氨酸、賴氨酸等氨基酸的側(cè)鏈直接氧化[34]；3）與非蛋白質(zhì)羰基化合物共價結(jié)合[35]；4）通過谷氨酰胺側(cè)鏈氧化，或者通過α-酰胺化途徑來氧化肽主鏈?zhǔn)蛊鋽嗔裑36]。羰基化的主要方式為敏感氨基酸側(cè)鏈直接氧化[37]，羰基化合物的形成主要源于蘇氨酸、脯氨酸、精氨酸、賴氨酸殘基的氧化，在強(qiáng)烈的氧化條件下，如在有金屬催化的蛋白質(zhì)氧化中，生成大量的蛋白質(zhì)羰基，在肌原纖維蛋白體外氧化過程中，肽鏈斷裂對羰基生成的影響可忽略不計[38]。

氨基酸的氧化作用很大程度上取決于氨基酸在肽鏈中的位置，如某些容易轉(zhuǎn)化為羰基衍生物的氨基酸，特別是酪氨酸、半胱氨酸、組氨酸、脯氨酸、苯丙氨酸、氨酸、精氨酸、賴氨酸和蛋氨酸等氨基酸，對ROS的敏感性更高；某些氨基酸，如半胱氨酸、色氨酸、蛋氨酸，更容易被氧化，可以充當(dāng)抗氧化劑，保護(hù)其他氨基酸；來自半胱氨酸殘基的巰基易受到ROS的攻擊產(chǎn)生多種產(chǎn)物，如二硫鍵交聯(lián)、亞磺酸、磺酸以及硫代亞磺酸鹽等。

機(jī)體內(nèi)的蛋白質(zhì)損傷后，通常有3 種去路：被修復(fù)、被蛋白質(zhì)降解系統(tǒng)降解、發(fā)生蛋白質(zhì)聚集。由于羰基化是一個不可逆的化學(xué)反應(yīng)，羰基化后蛋白質(zhì)無法修復(fù)，通常被直接運送到蛋白質(zhì)降解系統(tǒng)降解，羰基化后蛋白質(zhì)會失去原有的生物學(xué)功能。在病理狀態(tài)下，當(dāng)羰基化蛋白質(zhì)生成過多或者蛋白酶活性降低到無法降解羰基化蛋白質(zhì)時，羰基化蛋白質(zhì)就會聚集在細(xì)胞內(nèi)，其累積和聚合會損傷細(xì)胞和組織功能，誘導(dǎo)生理病理改變[39-40]。

2.2 巰基基團(tuán)的損失

半胱氨酸的巰基在有過氧化氫存在下極易被氧化，過氧化氫在細(xì)胞中形成并在宰后肉中積累，巰基的氧化是一個復(fù)雜的反應(yīng)，形成各種各樣的氧化產(chǎn)物，如二硫鍵、亞磺酸、亞硫酸等[41-44]，各種氧化產(chǎn)物的存在改變了原有蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致蛋白質(zhì)原有性質(zhì)變化，如作用于蛋白水解的μ-鈣蛋白酶由于蛋白質(zhì)氧化時形成二硫鍵，造成空間位陰，從而降低了μ-鈣蛋白酶自身酶活性[45]。

據(jù)報道，豬肉貯藏在非高濃度氧氣條件下，從第1～14天，檢測到巰基損失6%，而在高濃度氧氣條件下，觀察到7 d內(nèi)巰基損失37%，且游離巰基的減少在開始的24 h內(nèi)非常明顯[46-47]。

2.3 蛋白質(zhì)交聯(lián)的形成

肉蛋白質(zhì)分子內(nèi)和分子間交聯(lián)涉及多種交聯(lián)氧化產(chǎn)物的形成以及蛋白質(zhì)聚合，如酪氨酸通過酪氨酰苯氧基形成酪氨酸基團(tuán)進(jìn)行氧化[48-49]，交聯(lián)通常由兩個半胱氨酸和兩個酪氨酸殘基形成的胱氨酸（二硫鍵）和二酪氨酸[16]。某些蛋白質(zhì)中具有穩(wěn)定性的酪氨酸基團(tuán)，如血清白蛋白和肌球蛋白，可能是由于酪氨酸具有類似芳香族基團(tuán)的特性從而發(fā)生共振，進(jìn)而趨于穩(wěn)定[50]。

Park等[51]發(fā)現(xiàn)在肌紅蛋白氧化系統(tǒng)中，肌原纖維的氧化還涉及劑量依賴性的交聯(lián)，而在其他系統(tǒng)（如脂質(zhì)氧化系統(tǒng)）中這種交聯(lián)卻很少，已發(fā)現(xiàn)肌球蛋白在生理pH值環(huán)境下，以濃度依賴的方式形成肌球蛋白自由基和交聯(lián)產(chǎn)物，并由H2O2誘導(dǎo)形成交聯(lián)肌球蛋白[52]；基于電子自旋共振譜及交聯(lián)，肌球蛋白經(jīng)血紅素蛋白活化成肌球蛋白自由基，而后形成二硫化物和二鉻酸銨[53-56]。

3 肉蛋白質(zhì)氧化與食用品質(zhì)變化關(guān)系

肉組織中含有大量蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)作為肉組織的主要成分，在肉類和肉制品的感官、營養(yǎng)、理化特性方面起著至關(guān)重要的作用[57-59]。肉蛋白質(zhì)氧化修飾表現(xiàn)為蛋白變性和蛋白水解，蛋白變性或水解會導(dǎo)致肉蛋白質(zhì)天然結(jié)構(gòu)完整性的改變，這些改變會影響肉的品質(zhì)，如質(zhì)地特征、顏色、香氣、風(fēng)味、持水量和生物功能等[60-62]。蛋白質(zhì)氧化會導(dǎo)致肉類蛋白質(zhì)產(chǎn)生多種物理化學(xué)變化和營養(yǎng)價值變化，包括氨基酸蛋白質(zhì)的生物利用度下降、氨基酸組成變化、蛋白質(zhì)溶解度下降、蛋白水解酶活性降低、蛋白質(zhì)消化率降低等[63-65]。

3.1 蛋白質(zhì)氧化對肉食用品質(zhì)影響的機(jī)理

目前尚不完全清楚肉中蛋白質(zhì)氧化對其食用品質(zhì)影響的內(nèi)在機(jī)制，可能的機(jī)制有以下幾種：1）電荷布局改變導(dǎo)致溶解性降低、疏水性增加、蛋白質(zhì)變性：某些氨基酸如賴氨酸蛋白質(zhì)羰基化導(dǎo)致氨基丟失，電荷布局改變，蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)舒展，側(cè)鏈親水基團(tuán)變?yōu)槭杷鶊F(tuán)，蛋白聚合，溶解度降低[66]；2）水解識別位點改變或水解酶系活力降低導(dǎo)致嫩度變化：氧化形成的交聯(lián)蛋白質(zhì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的變化，水解酶識別位點發(fā)生改變，酶活力減弱，抑制了水解酶活力，進(jìn)而導(dǎo)致肉嫩化不足；另外由于酶活力降低，肌原纖維硬度增加，肉結(jié)構(gòu)發(fā)生硬化，導(dǎo)致嫩度降低，質(zhì)地變差[67]；3）交聯(lián)形成穩(wěn)定聚合物，導(dǎo)致肉硬度改變：交聯(lián)聚合物導(dǎo)致肌原纖維收縮，肉中水分被擠出，持水性降低，導(dǎo)致嫩度變差[68]；4）形成Strecker醛（各種不同的特殊醛類，亦稱Strecker醛類）導(dǎo)致風(fēng)味發(fā)生改變：蛋白質(zhì)氧化的羰基與游離氨基酸α-氨基反應(yīng)生成Strecker醛，Strecker醛是食品中香味貢獻(xiàn)者[69]，當(dāng)氨基酸的Strecker醛發(fā)生氧化降解時，游離氨基酸發(fā)生氧化脫氨和脫羧，α-二羰基化合物與氨基酸發(fā)生反應(yīng)，形成美拉德反應(yīng)中芳香化合物。

3.2 蛋白質(zhì)氧化與營養(yǎng)變化

人們已經(jīng)認(rèn)識到食品中蛋白質(zhì)氧化對食品的營養(yǎng)和消費者的健康有潛在負(fù)面影響，早期的研究是關(guān)于乳制品蛋白質(zhì)必需氨基酸的氧化修飾和氧化衍生物的生物利用度，消化率的降低影響蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值[70-71]，肉蛋白質(zhì)的氧化會導(dǎo)致氨基酸分布的改變和特定氨基酸的凈損失[72]；在蛋白質(zhì)羰基的形成過程中蘇氨酸、精氨酸、賴氨酸等必需氨基酸發(fā)生不可逆氧化修飾，這表明蛋白質(zhì)羰基化過程對食品蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值產(chǎn)生有害影響；除必需氨基酸的損失外，氧化對蛋白質(zhì)消化率的影響也會削弱蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值。

大量氨基酸的氧化導(dǎo)致羰基和其他衍生物的形成，其中堿性氨基酸賴氨酸、組氨酸、精氨酸和蘇氨酸是人體必需的氨基酸，它們的氧化會導(dǎo)致肉食品中此類氨基酸的消耗，苯丙氨酸和色氨酸也是人體必需氨基酸，在ROS的攻擊下它們在肉中的流失導(dǎo)致其可食用性的顯著降低[73]。

3.3 蛋白質(zhì)氧化對感官性質(zhì)的影響

3.3.1 顏色

肉組織中含有高濃度的不飽和脂質(zhì)、血紅素、金屬催化劑以及其他多種氧化劑等，這些因素造成肉易于氧化降解。任何類型肉類的氧化變質(zhì)分別以變色、產(chǎn)生異味、形成有毒化合物、保質(zhì)期縮短、營養(yǎng)損失等形式表現(xiàn)出來，質(zhì)地和顏色是肉制品兩個重要的感官特性，蛋白質(zhì)氧化會導(dǎo)致顏色和質(zhì)地的劣變；肉制品中蛋白質(zhì)氧化由肌紅蛋白、氧化脂質(zhì)或金屬催化劑引發(fā)，位于氨基酸側(cè)鏈上的官能團(tuán)是蛋白質(zhì)氧化攻擊的主要目標(biāo)，進(jìn)一步的反應(yīng)導(dǎo)致形成不同的蛋白質(zhì)自由基和羥基衍生物，進(jìn)而發(fā)生蛋白質(zhì)羰基化。研究發(fā)現(xiàn)帶魚隨著貯藏時間延長亮度下降，帶魚肌肉光澤逐漸消失，肌肉切面變得暗淡，肌肉色澤的變化可能與冷凍肉持水性的變化、高鐵肌紅蛋白還原酶活力的變化、表層肌紅蛋白的氧化以及脂肪氧化等有關(guān)[70]。

3.3.2 質(zhì)地

在感官特性中，質(zhì)地是至關(guān)重要的消費屬性，研究人員在新鮮肉類以及其他多種肉類產(chǎn)品中發(fā)現(xiàn)，肉的質(zhì)地特征與蛋白氧化有潛在關(guān)系[58]，Rowe等[74]發(fā)現(xiàn)蛋白總羰基含量和牛肌肉的質(zhì)地之間有顯著的相關(guān)性。由酶引起的肉嫩度下降主要是基于兩個假設(shè)進(jìn)行研究的，一個是交聯(lián)肌原纖維的形成，交聯(lián)加強(qiáng)肌原纖維結(jié)構(gòu)的強(qiáng)度[75]；另一個是α-鈣蛋白酶失活，α-鈣蛋白酶系統(tǒng)是肉類中與氧化直接有關(guān)的蛋白水解酶系統(tǒng)，α-鈣蛋白酶對氧化的肉蛋白質(zhì)具有較強(qiáng)的水解敏感性，這間接表明肉氧化與肉成熟過程中的嫩化有關(guān)。氧化反應(yīng)使鈣蛋白酶失活從而影響肉的嫩化，肌原纖維氧化修飾增強(qiáng)了鈣蛋白酶降解的敏感性，在肌球蛋白分子尾部區(qū)域，兩個半胱氨酸殘基非常接近，在氧化條件下極有可能在肌球蛋白的尾部形成二硫鍵；同時頭部區(qū)域也容易受到氧化，頭部區(qū)域α-鈣蛋白酶活性被氧化強(qiáng)烈影響，肌球蛋白的輕肌球蛋白部分對氧化敏感，形成二硫鍵交聯(lián)[74]。

3.3.3 風(fēng)味

Strecker醛類是造成食品不同香氣的主要因素之一，研究發(fā)現(xiàn)特定蛋白質(zhì)羰基化合物，如α-氨基脂肪半醛和γ-谷氨酸半醛，在一定情況下會導(dǎo)致亮氨酸和異亮氨酸形成Strecker醛[76]。當(dāng)氨基酸的Strecker醛發(fā)生氧化降解時，游離氨基酸發(fā)生氧化脫氨和脫羧，氨基酸與α-二羰基化合物反應(yīng)，失去一分子CO2而降解成為少一個碳原子的醛類及氨基酮，這些醛類及氨基酮（Strecker醛類）是美拉德反應(yīng)風(fēng)味主要貢獻(xiàn)者[77]。氨基酸的Strecker降解是導(dǎo)致美拉德反應(yīng)中最終芳香化合物形成的主要反應(yīng)之一，美拉德反應(yīng)形成的α-二羰基化合物存在的情況下，游離氨基酸容易發(fā)生氧化脫氨和脫羧，脂質(zhì)過氧化衍生的某些羰基化合物如鏈烯醛和酮二烯已被證明可促進(jìn)氨基酸的氧化降解，并通過Strecker反應(yīng)產(chǎn)生相應(yīng)的Strecker醛[78]。

另外，研究發(fā)現(xiàn)席夫堿的含量與風(fēng)味屬性之間呈顯著正相關(guān)[79]。如在干腌腰肉中測得的風(fēng)味屬性中，咸味和腐臭味與席夫堿的形成顯著相關(guān)[79]，這些特定的氧化產(chǎn)物如何影響這些感官特性的化學(xué)機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

3.3.4 持水性

蛋白質(zhì)的物理和化學(xué)性質(zhì)取決于氨基酸的組成、蛋白質(zhì)的空間排列、與周圍水分子的相互作用等[80]。冷凍貯藏過程中肉蛋白質(zhì)誘導(dǎo)的氧化變化（如羰基化）可能會改變這些相互作用，從而降低肉品的持水性，這些化學(xué)修飾可能會嚴(yán)重影響肌原纖維蛋白的整體電荷排列、構(gòu)象及功能等[28]。如在蛋白氧化變化過程中肌原纖維蛋白的極性基團(tuán)與水分子之間的化學(xué)相互作用可能會消失，從而導(dǎo)致持水能力降低[81]；在蛋白質(zhì)交聯(lián)過程中引起的構(gòu)象變化可能會導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子內(nèi)、蛋白質(zhì)與水之間的相互作用失衡，從而導(dǎo)致持水能力的喪失。強(qiáng)烈氧化條件下肌原纖維的持水性損失是造成蒸煮過程中水分大量流失的原因，導(dǎo)致多汁性降低。肌原纖維在被H2O2氧化后持水性降低，監(jiān)測到交聯(lián)氧化產(chǎn)物二氫酪氨酸的含量增加，說明蛋白氧化交聯(lián)對持水性具有明顯影響[82]。

4 結(jié) 語

肉蛋白質(zhì)氧化是近些年來肉品質(zhì)影響研究的熱點，但是蛋白質(zhì)氧化機(jī)理及其如何影響肉食用品質(zhì)還是有很多問題不清楚，比如蛋白質(zhì)氧化的確切引發(fā)機(jī)制，蛋白質(zhì)氧化對肉食用品質(zhì)的確切影響途徑，特定的氧化產(chǎn)物如何影響感官特性的化學(xué)機(jī)制，影響口感、pH值、顏色的靶蛋白是哪些等，這些都需要更深入的研究，并且很多時候需要借助一些現(xiàn)代化實驗技術(shù)，比如基因組學(xué)、代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等進(jìn)行更系統(tǒng)的研究，以揭示其中的變化機(jī)理。