牛小霞， 柳小寧， 潘永東， 包奇軍， 張華瑜， 趙 鋒

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物與啤酒原料研究所， 蘭州 730070)

principle component analysis

大麥?zhǔn)鞘澜缟吓琶麅H次于水稻、小麥、玉米的重要作物。大麥生育期短，耐瘠薄，抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，在不同緯度、海拔和生態(tài)氣候條件下都能生長[1]。目前大麥主要用途是飼料、啤酒原料和食用。大麥含有可溶性膳食纖維、抗氧化劑、各種維生素和礦物質(zhì)，脂肪含量低，不含膽固醇，食用大麥可降低血壓和膽固醇，具有抗氧化防衰老、抗癌等功效[2]。隨著生活水平的提高，人們越來越重視開發(fā)大麥功能性食品,大麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景廣闊[3]。目前，我國大麥新品種的選育以傳統(tǒng)的雜交育種為主，育種工作面臨著種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)狹窄，育種手段單一等問題，優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)掘和利用可以有效的解決這些問題[4]。通過系統(tǒng)研究大麥種質(zhì)資源的特性及遺傳規(guī)律是合理利用大麥資源、選配親本組合、提高育種效率的前提條件[5-6]。在育種上獲得突破性的進(jìn)展往往都是挖掘到了具有關(guān)鍵性基因的種質(zhì)資源，尤其對優(yōu)異大麥種質(zhì)的鑒定和評價(jià)，無疑會(huì)大大加快育種進(jìn)程[7]。

關(guān)于大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的研究已有較多報(bào)道，趙加濤等[8]對228份大麥資源生育期、產(chǎn)量性狀和抗病性進(jìn)行了鑒定，篩選出了早熟、多粒型、高產(chǎn)、抗病等性狀的優(yōu)異資源。白羿雄等[9]對205份青稞在西寧和海北兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的15個(gè)表型性狀進(jìn)行鑒定，參試的青稞種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，8個(gè)指標(biāo)可作為核心種質(zhì)評價(jià)的綜合指標(biāo)。王蕾等[10]以16份高支鏈淀粉含量的大麥種質(zhì)資源為材料,利用主成分分析和聚類分析研究了9個(gè)主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性。白婷等[11]對青藏高原不同地區(qū)56種青稞的11個(gè)營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，結(jié)果表明，不同青稞品種間各個(gè)品質(zhì)指標(biāo)均存在很大的差異，其中總黃酮含量變異系數(shù)最高。郜戰(zhàn)寧等[12]對28個(gè)大麥品種(系)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，28個(gè)大麥品種(系)農(nóng)藝性狀存在豐富的遺傳變異。蔡羽等[13]、徐肖等[14]利用主成分分析方法和聚類分析方法，對作物的各種性狀和遺傳規(guī)律進(jìn)行綜合分析，提高育種效率，克服育種的盲目性。據(jù)此，本研究應(yīng)用相關(guān)分析、聚類分析和主成分分析等方法對97份大麥種質(zhì)資源的6個(gè)性狀進(jìn)行分析評價(jià)，為今后大麥種質(zhì)資源綜合利用、親本選配提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

參試材料共97份，保存于甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物與啤酒原料研究所大麥種質(zhì)資源庫，包括各地育成品種，不同地方資源和國外引進(jìn)種質(zhì)資源(表1)。

表1 97份大麥種質(zhì)資源名稱

表1(續(xù))

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018年在甘肅省武威市黃羊鎮(zhèn)大麥試驗(yàn)站進(jìn)行，采用順序排列，不設(shè)重復(fù)，每份材料種植2行，行長2 m，行距0.25 m，每行播種300粒，人工手鋤開溝點(diǎn)播，播深3～4 cm。

根據(jù)《大麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]中的方法田間記載生育期、幼苗習(xí)性、分蘗力、條紋病、抗倒性，成熟后每個(gè)材料取20株，進(jìn)行室內(nèi)考種，分別記載株高、穗長、穗下節(jié)長度、主穗粒數(shù)、千粒重等性狀，收獲后凱氏定氮儀測定籽粒蛋白質(zhì)含量。

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和分析

對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，采用Excel 2010軟件和DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大麥種質(zhì)資源形態(tài)特征及抗性調(diào)查

97份材料中，其中S 86-88、S 89-91和S 92-94為六棱大麥，其余材料為二棱大麥；S 126-127和ZYM 1675為裸大麥，其余材料為皮大麥；Stark、S 92-94、Conlon和ND 4994-16為光齒大麥，Apex、655、WI 2197(419)為半光齒大麥，其余材料為有齒大麥。由表1可知，參試97份大麥種質(zhì)資源中，特早熟資源11份，早熟21份，中熟15份，中晚熟40份，晚熟10份；幼苗習(xí)性直立17份，匍匐41份，半匍匐39份；分蘗力強(qiáng)56份，中等34份，分蘗力弱7份；條紋病感病 2份，低感病 6份，高感病10份，低抗病6份，高抗病2份，抗病 71份。抗倒伏性資源82份，輕倒伏性11份，重倒伏1份，倒伏3份。

2.2 大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的變異特征

由表2可以看出，主穗粒數(shù)的變異系數(shù)最大，為19.41%，其次是穗下節(jié)長，為19%；株高、穗長、千粒重的變異系數(shù)分別為14.03%、13.64%、11.47%；蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)最小，為9.18%。不同大麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀存在著較大的差異，這為優(yōu)異資源的篩選創(chuàng)造了條件。

表2 大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的變異分析

2.3 大麥農(nóng)藝性狀相關(guān)分析

對供試大麥材料6個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析(表3)表明，蛋白質(zhì)含量與穗下節(jié)長顯著相關(guān)；與主穗粒數(shù)顯著負(fù)相關(guān)。千粒重與株高、穗下節(jié)長極顯著正相關(guān)，與穗長顯著正相關(guān)，與主穗粒數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)。株高與穗長顯著相關(guān)，與穗下節(jié)長、千粒重極顯著正相關(guān)。

表3 大麥主要性狀的相關(guān)性系數(shù)

2.4 聚類分析

利用DPS軟件進(jìn)行聚類分析，以歐式距離離差平方和法為聚類方法，在遺傳距離20.02處將97個(gè)大麥種質(zhì)資源分為四大類群(圖1)，不同類群的特征見表4。第Ⅰ類群有3個(gè)材料，穗長和蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)最大，特點(diǎn)是株高低，主穗粒數(shù)多，千粒重小，屬于矮稈組。第Ⅱ類群由34份材料組成，變異系數(shù)最大的是穗長，特點(diǎn)是穗下節(jié)長短和蛋白質(zhì)含量低，屬于低蛋白組。第Ⅲ類群由12個(gè)材料組成，變異系數(shù)最大的是株高，其次是主穗粒數(shù)和穗下節(jié)長。特點(diǎn)是株高最高，穗下節(jié)長最長，主穗粒數(shù)最少，千粒重和蛋白質(zhì)含量最高，屬于高桿高蛋白組。第Ⅳ類群由48份材料組成，變異系數(shù)最大的是穗下節(jié)長，特點(diǎn)是穗長最長，主穗粒數(shù)最多，千粒重較大，產(chǎn)量性狀優(yōu)異。4個(gè)類群各自特點(diǎn)不同，育種上可以擇適合的親本加以利用。

表4 不同類群的平均值和變異系數(shù)

2.5 大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的主成分分析

主成分分析結(jié)果表明，前4個(gè)主成分包含了6個(gè)性狀的大部分信息，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到89.9%(表5)。第1主成分貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到37.49%，第2主成分的貢獻(xiàn)率為21.84%、第3主成分和第4主成分貢獻(xiàn)率分別是16.84% 和13.72%。而從表5可知，在第1主成分中株高和蛋白質(zhì)含量的特征向量值最大，第2主成分中穗長的特征向量值最大，第3主成分中株高、穗下節(jié)長、蛋白質(zhì)含量的特征向量值最大，第4主成分中特蛋白質(zhì)含量。

表5 各成分得分系數(shù)及貢獻(xiàn)率

征向量值最大的是穗下節(jié)長和千粒重。結(jié)果表明，株高、穗下節(jié)長、穗長、千粒重和蛋白質(zhì)含量是造成大麥種質(zhì)資源差異的主要因素。

2.6 大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的綜合評價(jià)

通過入選的特征向量和特征值，計(jì)算97份大麥種質(zhì)資源的主成分值，利用主成分值進(jìn)行評價(jià)和排序。利用表5的各成分得分系數(shù)得到如下方程式：

第1主成分：y1=0.52x1+0.33x2+0.34x3+0.05x4-0.35x5-0.62x6

第2主成分：y2=0.01x1+0.77x2-0.31x3+0.29x4-0.25x5+0.41x6

第3主成分：y3=0.52x1-0.13x2+0.5x3-0.13x4-0.05x5+0.66x6

第4主成分：y4=-0.34x1+0.32x2+0.64x3+0.33x4+0.51x5-0.04x6

利用公式y(tǒng)=0.374 9y1+0.218 4y2+0.168 4y3+13.72y4可計(jì)算出97份大麥資源主要性狀的主成分得分，即為各個(gè)材料主要性狀的綜合得分，從中可以篩選育種性狀好的材料，綜合得分排名見表1。

3 討 論

作物新品種的選育依賴于優(yōu)異基因的發(fā)掘和利用，農(nóng)藝性狀的鑒定和評價(jià)是種質(zhì)資源研究的基本方法和途徑[6,16]。本研究結(jié)果表明，97份大麥種質(zhì)資源，除蛋白質(zhì)含量外，其余的5個(gè)主要表型性狀的變異系數(shù)均在10%以上，穗下節(jié)長和主穗粒數(shù)變異最豐富。株高是大麥育種十分重要的性狀，與抗倒伏性直接相關(guān)，抗倒伏性強(qiáng)弱直接影響到谷物的產(chǎn)量和品質(zhì)。大麥矮稈、半矮稈種質(zhì)資源的意義在于能減小占地面積和增加谷物產(chǎn)量，是培育矮稈栽培品種的基礎(chǔ)[17]。周軍等[18]和張萬霞等[19]研究表明，北美和歐洲的大麥資源大多屬于矮桿。本研究獲得矮桿、半矮桿材料10份，在今后育種上有重要的應(yīng)用價(jià)值。千粒重是大麥重要的產(chǎn)量性狀和評價(jià)原料品質(zhì)的主要指標(biāo)。劉福[20]研究表明，目前國內(nèi)大麥千粒重50 g以上的大粒種質(zhì)資源約占2.5%，而國外則達(dá)到 9.5%。孫立軍等[21]對9 819份國內(nèi)大麥資源和6 327份國外大麥資源的研究表明，國內(nèi)資源平均千粒重為34.79 g，國外資源為40.8 g。本研究結(jié)果表明，千粒重變幅為34.4～70.0 g，平均50.95 g，千粒重50 g以上資源占54.6%；與前人研究結(jié)果不一致，有可能是環(huán)境和年份差異造成的。

相關(guān)分析表明，大麥產(chǎn)量性狀間相互關(guān)系復(fù)雜，各性狀間存在不同程度的相關(guān)性。方彥杰等[22]研究 47 份美國大麥種質(zhì)資源發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量與穗粒數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，與本研究結(jié)果不一致；株高與穗長極顯著正相關(guān)，與本研究結(jié)果一致。夏騰飛等[23]對267份青藏高原青稞種質(zhì)材料的表型多樣性分析表明，株高與穗長、千粒重顯著正相關(guān)，與本研究結(jié)果一致。劉亞楠等[24]對二棱大麥種質(zhì)的綜合評價(jià)表明，株高與穗長、株高與穗下節(jié)長、穗下節(jié)長與千粒重顯著正相關(guān)，與本研究結(jié)果一致。沈會(huì)權(quán)等[25]、杜歡等[26]研究表明，要選育高產(chǎn)大麥品種需注重株高、千粒重、穗長及穗粒數(shù)等目標(biāo)性狀，還應(yīng)該注意這些性狀與其他性狀的協(xié)調(diào)一致。

本研究通過聚類分析把 97份大麥材料分成 4個(gè)類群，主成分分析法將大麥的6個(gè)性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個(gè)主成分，通過這些性狀可以對種質(zhì)資源進(jìn)行早期評價(jià)選擇，節(jié)約時(shí)間，提高育種效率。97份種質(zhì)資源中，篩選出了矮桿、半矮桿資源5份，半矮桿早熟6份，早熟22份；千粒重高資源4份；分蘗力強(qiáng)56份，直穗3份，低蛋白含量7份、高蛋白含量1份；高抗條紋病 2份，抗條紋病病 71份；抗倒伏性材料82份。本研究僅分析了97份大麥種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、生育期和抗性，對其品質(zhì)性狀的分析和分子水平的遺傳多樣性有待進(jìn)一步研究，以便更準(zhǔn)確的綜合評價(jià)大麥種質(zhì)資源。