曹 宇 巢 林 安宇寧 吳德東 張學(xué)利 李 紅劉艷艷

(1.遼寧省沙地治理與利用研究所 阜新 123000；2.南寧師范大學(xué)地理與海洋研究院 北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室廣西地表過程與智慧模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南寧 530001；3.遼寧章古臺(tái)科爾沁沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站 彰武 123203；4.遼寧省固沙造林研究所 阜新 123000)

全球變暖背景下，干旱災(zāi)害頻率和強(qiáng)度不斷增加，已成為引起植物衰退甚至死亡的重要因素，尤其在干旱半干旱地區(qū)(Tyreeetal.,1991；焦樹仁,2001；Choatetal.,2012；Vilagrosaetal.,2012)。植物通過調(diào)整自身關(guān)鍵生理過程以更好適應(yīng)環(huán)境水分條件變化是其能否存活的關(guān)鍵(Perryetal.,2013；Lietal.,2016；王林等，2016)，木質(zhì)部水分傳輸效率和抗氣穴化栓塞能力是植物水分利用策略的直接反映，其可塑性調(diào)整是植物適應(yīng)環(huán)境水分變化的重要機(jī)制之一(李吉躍等,2000；Sperry,2003；李榮等,2016)。根據(jù)內(nèi)聚力-張力學(xué)說，嚴(yán)重干旱會(huì)引起植物木質(zhì)部導(dǎo)管發(fā)生栓塞，使木質(zhì)部水分傳輸效率降低甚至完全喪失，導(dǎo)致植物死亡(Tyreeetal.,1989；1991)。植物木質(zhì)部抗氣穴化栓塞能力很大程度上決定了其在干旱脅迫環(huán)境下的存活能力，而水分相對(duì)充足環(huán)境中植物的生長(zhǎng)速率與木質(zhì)部水分傳輸效率緊密關(guān)聯(lián)(Pockmanetal.,2000；Tyreeetal.,2002)。

水力結(jié)構(gòu)相關(guān)特征(如水分傳輸效率、抗氣穴化栓塞能力等)的可塑性調(diào)整對(duì)植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫具有重要作用，其直接影響同一物種在不同生境下的定植能力和空間分布范圍(Ryanetal.,2006；Sperryetal.,2008；Haoetal.,2013；陳佳村等,2014；李美琦等,2017)。比較干旱和濕潤(rùn)生境下同一物種樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和南歐海岸松(Pinuspinaster)發(fā)現(xiàn)，種群間樹木枝條水分傳輸效率和抗干旱誘導(dǎo)氣穴化栓塞能力等水力結(jié)構(gòu)相關(guān)性狀存在顯著差異，且二者枝條水分傳輸效率與光合碳同化能力均表現(xiàn)出較高的協(xié)同作用(Corcueraetal.,2011；Lpezetal.,2013；Liuetal.,2018)。此外，木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)調(diào)整也是植物適應(yīng)水分異質(zhì)環(huán)境的關(guān)鍵(李秧秧等,2010a；周朝彬等,2014；Yangetal.,2020)，在水分條件較差環(huán)境中生長(zhǎng)的植物通常木質(zhì)部導(dǎo)管較小，以提高抗氣穴化栓塞能力和抗旱性(殷笑寒等,2018)；而在水分條件相對(duì)較好生境中生長(zhǎng)的植物常表現(xiàn)出較大的木質(zhì)部導(dǎo)管和較高的木質(zhì)部水分傳輸效率(Haoetal.,2009)。

刺榆(Hemipteleadavidii)是科爾沁沙地榆樹天然林群落的主要建群樹種之一，是僅存在于該地區(qū)的半隱域性植被(楊允菲等,2011)。目前，有關(guān)科爾沁沙地刺榆的研究主要集中在局域群落構(gòu)建機(jī)制和群落結(jié)構(gòu)特征等方面(白云鵬等,2008；楊允菲等,2011)，其適應(yīng)干旱環(huán)境的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制研究鮮見報(bào)道?？茽柷呱车卮逃芰质枪潭ㄉ城鸬捻敿?jí)群落，在沙丘上部和丘間低地2種典型生境分布廣泛(楊允菲等,2011)，研究表明，2種生境土壤水分條件差異可能是造成丘間低地刺榆生長(zhǎng)狀況明顯優(yōu)于沙丘上部的主要原因之一(曹宇,2017)，而驅(qū)動(dòng)這種生長(zhǎng)差異的內(nèi)在生理機(jī)制尚不明確(Haoetal.,2013；Venturasetal.,2013；Lietal.,2016)。

本研究假設(shè)不同土壤水分條件下刺榆木質(zhì)部水分傳輸效率與安全性的差異是導(dǎo)致其在丘間低地和沙丘上部生長(zhǎng)表現(xiàn)不同的重要水分生理機(jī)制，具體包括3方面：1)在土壤水分條件較好的丘間低地，刺榆可能具有較高的枝條水分傳輸效率與光合碳同化能力；2)與沙丘上部相比，丘間低地生長(zhǎng)的刺榆木質(zhì)部抗氣穴化栓塞能力更低，不同土壤水分環(huán)境中刺榆水分傳輸效率與安全性之間存在權(quán)衡關(guān)系；3)刺榆木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)調(diào)整決定水分傳輸功能的變化。通過探討刺榆在不同土壤水分條件下木質(zhì)部水分傳輸特征對(duì)其氣體交換等生理特性和生長(zhǎng)狀況的影響，揭示刺榆對(duì)土壤水分環(huán)境差異的適應(yīng)機(jī)制，以期為科爾沁沙地防風(fēng)固沙造林和植被修復(fù)的適地適樹提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼河平原與科爾沁沙地東南緣的過渡地帶(42°43′N，121°53′E)，受干旱氣候和長(zhǎng)期風(fēng)蝕影響，已形成西南—東北走向的沙丘帶，沙丘與丘間低地交錯(cuò)分布(焦樹仁,2012)，是典型的風(fēng)蝕地區(qū)。該區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)大陸性氣候，年均氣溫6.3 ℃，年降水量450～500 mm，降水多集中于6—8月，年蒸發(fā)量1 570 mm，無霜期154天；平均海拔238.5 m。土壤類型以風(fēng)沙土為主，多處于固定風(fēng)沙土階段，少量處于半固定風(fēng)沙土階段，土壤pH6.7～7.0，有機(jī)質(zhì)貧乏。植物以抗旱性較強(qiáng)的沙生植物為主，主要森林類型為樟子松、楊樹(Populus)等組成的人工固沙林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2018年7—8月，在2011年人工營(yíng)建的刺榆林為中分別選取3塊生長(zhǎng)于丘間低地(海拔233 m)和沙丘上部(海拔247 m)的8年生刺榆林樣地，樣地面積100 m2，密度分別為5 200和4 870株·hm-2，坡度分別為0°～3°和25°～30°。樣地相距0.8 km，均為同齡純林，造林時(shí)的株行距為1 m×1 m，是由3行組成的南北走向的刺榆林帶。丘間低地樣地地勢(shì)平坦開闊，位于2個(gè)固定沙丘之間，遇強(qiáng)降雨時(shí)部分地段可形成間歇性積水，且地下水埋深較淺(距地面變幅2.71～4.30 m)(焦樹仁，2012)，土壤水分條件較好；土壤類型主要為固定風(fēng)沙土，林下植被有馬唐(Digitariasanguinalis)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。沙丘上部樣地位于起伏較大的固定沙丘(面積1.6 hm2)中上部，鄰近丘頂，土壤水分條件較差，土壤類型以固定風(fēng)沙土和少量流動(dòng)風(fēng)沙土為主，林下植被有虎尾草(Chlorisvirgata)、羊草(Leymuschinensis)等。

對(duì)2種生境3塊重復(fù)樣地的刺榆每木檢尺，測(cè)量樹高和地徑(0.3 m處直徑)。根據(jù)樣地內(nèi)刺榆樹高、地徑的平均值，在2種生境中各選取6株健康個(gè)體并取樣，測(cè)定其地上部分(葉、枝、干)生物量，依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)木指標(biāo)選擇后續(xù)相關(guān)測(cè)定的樣樹。

試驗(yàn)前的6月下旬、試驗(yàn)中的7月中旬和8月上旬，分3次調(diào)查2種生境樣地的土壤水分。在樣地東西兩側(cè)距林木0.5 m處，各挖取3個(gè)2 m深的土壤剖面，0～100 cm土層按10 cm間隔分層取樣，100～200 cm土層按20 cm間隔分層取樣，采用烘干法測(cè)土壤含水率(%)。調(diào)查期間有29.5 mm(7月3—5日)和34.9 mm(7月20—23日)2次降雨。

2.2 試驗(yàn)方法

2.2.1 葉片水勢(shì)和枝條正午水勢(shì)測(cè)定 選擇晴天凌晨(3:00—4:30)和正午(12:00—14:00)，使用壓力室水勢(shì)儀(PMS-1505D，Oregon，USA)分別測(cè)定葉片的黎明水勢(shì)(predawn leaf water potential,ΨL-pd)和正午水勢(shì)(midday leaf water potential,ΨL-md)。枝條木質(zhì)部正午水勢(shì)(midday stem water potential,ΨS-md)采用枝葉平衡法測(cè)定(Buccietal.,2013；趙萬(wàn)里等,2019)，于測(cè)定的前一天傍晚(日落后)，用錫箔紙將選定的小枝及其葉片全部包裹后平衡一整夜，直到次日正午(12:00—14:00)，剪取后參考Liu等(2015)方法測(cè)定水勢(shì)。

2.2.2 枝條導(dǎo)水率測(cè)定 日出前，每種生境刺榆各采集6枝(長(zhǎng)度約1 m)來自不同個(gè)體的向陽(yáng)枝條，帶回實(shí)驗(yàn)室，在水下截取中部長(zhǎng)15 cm 的無分枝莖段，用20 mmol·L-1的去汽KCl溶液，由45 cm高的液面提供靜水壓力使水流通過莖段的方法(Sperryetal.,1988)測(cè)定枝條初始導(dǎo)水率(native hydraulic conductivity,Kh-native，kg·m-1s-1MPa-1)，計(jì)算方法為：

Kh-native=Jv/(ΔP/ΔL)。

式中：Jv為通過一莖段的水流速率(kg·s-1)；ΔP/ΔL為該莖段的壓力梯度(MPa·m-1)，即45 cm液面高度所提供的靜水壓力除以莖段長(zhǎng)度。

待枝條初始導(dǎo)水率測(cè)定完畢，將枝條固定于自制沖洗裝置(一個(gè)可提供穩(wěn)定壓力并裝有KCl溶液的封閉容器)上，在0.1 MPa下用20 mmol·L-1的去汽KCl溶液沖洗20 min，去除木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)所有氣穴化后測(cè)定枝條最大導(dǎo)水率(max.hydraulic conductivity,Kh-max)。采用0.1%堿性品紅染色，確定導(dǎo)水的邊材面積(sapwood area,SA，mm-2)。莖段末端葉片，掃描后用Image J軟件分析單個(gè)葉片大小(leaf size,LS，cm2)和末端所有葉片面積(leaf area,LA，cm2)。之后放入烘箱，在75 ℃下烘至恒質(zhì)量，稱量葉片干質(zhì)量。根據(jù)葉片干質(zhì)量與面積之比，計(jì)算比葉質(zhì)量(leaf mass per unit area,LMA，g·cm-2)。邊材比導(dǎo)率(sapwood-specific hydraulic conductivity)為Ks=Kh/SA，kg·m-1s-1MPa-1，葉片比導(dǎo)率(leaf-specific hydraulic conductivity)為Kl=Kh/LA，kg·m-1s-1MPa-1。自然條件下，導(dǎo)水率喪失百分比(percentage loss of hydraulic conductivity)為PLCnative=100×(Kh-max-Kh-native)/Kh-max。

2.2.3 木質(zhì)部脆弱性曲線測(cè)定 采用離心機(jī)法建立脆弱性曲線。首先將去除自然栓塞的莖段在水下重新修剪至長(zhǎng)度14.2 cm，測(cè)定其導(dǎo)水率即為最大導(dǎo)水率(Kh-max)。然后將枝條固定于CTK150R離心機(jī)(湘儀離心機(jī)有限公司，長(zhǎng)沙，中國(guó))的定制“Sperry”轉(zhuǎn)子(Model 20K)上，設(shè)定轉(zhuǎn)速，逐步增加枝條木質(zhì)部壓力(0.5、0.75、1.0、1.5、2.0、3.0、4.0和5.0 MPa)，每個(gè)壓力水平保持3 min，再將枝條于水下平衡3 min后測(cè)定導(dǎo)水率(Kh)。增加轉(zhuǎn)速并重復(fù)測(cè)定導(dǎo)水率，直至導(dǎo)水率喪失達(dá)85%以上時(shí)停止測(cè)定(Venturasetal.,2013)。每次離心后的導(dǎo)水率喪失百分比通過PLC =100×(Kh-max-Kh)/Kh-max計(jì)算得到。

通過不同壓力梯度下對(duì)應(yīng)的PLC，可獲得枝條木質(zhì)部脆弱性曲線。采用單威布爾(Weibull)方程擬合曲線：

式中：T為枝條莖段內(nèi)部張力；b和c為方程常量。

由擬合后的脆弱性曲線計(jì)算得到導(dǎo)水率喪失50%和80%時(shí)的木質(zhì)部壓力，即P50和P80。以枝條木質(zhì)部正午水勢(shì)(Ψs-md)與P50和P80之差計(jì)算水力安全邊界(hydraulic safety margin，HSM,MPa)，即Ψs-md-P50和Ψs-md-P80(Delzonetal.,2014;Wolfe,2017)。

2.2.4 木材密度及木質(zhì)部解剖特征 截取約6 cm長(zhǎng)莖段，采用排水法(Lietal.,2016)測(cè)定木材密度(wood density,WD ，g·cm-3)，即干質(zhì)量除以飽和體積。

每種生境從6株不同個(gè)體上截取直徑8～10 mm的陽(yáng)生新鮮枝條，并將每枝截取成3 cm長(zhǎng)的小段，剝?nèi)淦?，制成臨時(shí)切片置于40倍光學(xué)顯微鏡下觀測(cè)拍照，每個(gè)樣本至少3幅來自不同視野的照片(殷笑寒等，2018)用Image J軟件分析木質(zhì)部面積內(nèi)的導(dǎo)管數(shù)量和導(dǎo)管面積，計(jì)算導(dǎo)管密度(vessels density,VD)、導(dǎo)管面積占木質(zhì)部面積比率(vessels area to xylem area ratio,VTA)。根據(jù)每個(gè)導(dǎo)管橫切面積與直徑的關(guān)系計(jì)算導(dǎo)管直徑(vessel diameter,D，μm)：

式中：A為導(dǎo)管的橫切面積。

根據(jù)每個(gè)導(dǎo)管的直徑計(jì)算導(dǎo)管水力直徑(hydraulic diameter,Dh)(黨維等，2017)：

Dh=∑D5/∑D4。

根據(jù)Hagen-Poiseuille方程(Tyreeetal.,2002)，估算木質(zhì)部橫切面的理論水力導(dǎo)度(theoretical hydraulic conductance,THC，μm2):

THC=∑(D/2)4/Asector。

對(duì)直徑大于20 μm的導(dǎo)管，按10 μm一個(gè)徑級(jí)進(jìn)行導(dǎo)管直徑分組，并計(jì)算各組導(dǎo)管對(duì)理論水力導(dǎo)度的貢獻(xiàn)率(各直徑組全部導(dǎo)管THC之和占總THC的百分比)。

2.2.5 光合氣體交換參數(shù)測(cè)定 選擇晴天，用LI-6400XTR光合儀(LI-COR Inc，USA)于9:00-10:30測(cè)定不同生境刺榆單位葉面積凈光合速率(net photosynthesis rate,Anet)和氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,gs)，計(jì)算內(nèi)在水分利用效率(intrinsic water use efficiency,WUEi，Anet/gs)。每種生境選取6株刺榆，每株選取2～3片陽(yáng)生成熟葉片。葉室光量子通量密度和參比室CO2濃度分別為1 200 μmol·m-2s-1和400 μmol·mol-1，每次測(cè)定在5 min內(nèi)完成。

2.2.6 數(shù)據(jù)處理 利用SigmaPlot 12.0繪圖并擬合脆弱性曲線，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析不同生境各指標(biāo)的差異性(α=0.05)，統(tǒng)計(jì)分析在SPSS軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 2種生境的土壤水分和刺榆生長(zhǎng)特征

6月下旬—8月上旬，丘間低地和沙丘上部0～200 cm土層平均土壤含水率分別為5.35%± 0.25%和3.78%± 0.12%，且差異顯著(P<0.05)；0～100 cm土層平均土壤含水率變化范圍分別為4.85%～5.16%和3.43%～4.22%，100～200 cm土層對(duì)應(yīng)為5.13%～7.33%和3.78%～4.13%(圖1)。2種生境的土壤水分深度變化趨勢(shì)略有差異，但丘間低地水分條件整體明顯優(yōu)于沙丘上部。

圖1 2種生境的土壤水分Fig.1 Soil water condition in two habitatsA：6月下旬；B：7旬中旬；C：8月上旬。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=6)。*表示同一土層的生境間差異顯著(t-檢驗(yàn))(P <0.05)。A:Late June；B:Middle July；C:Early August.Data are mean±SE(n=6),*indicate significant differences between habitats at the same soil depth(t-test,P<0.05).

刺榆在丘間低地的生長(zhǎng)狀況顯著優(yōu)于沙丘上部(表1)，丘間低地和沙丘上部刺榆地徑差異顯著，分別為4.28和2.59 cm(P<0.05)；丘間低地刺榆樹高2.95 m，是沙丘上部(1.62 m)的1.8倍；此外，丘間低地刺榆的各器官生物量也顯著高于沙丘上部，單株地上生物量為1.17 kg，是沙丘上部(0.48 kg)的2.4倍(P<0.05)。

表1 2種生境的刺榆生長(zhǎng)特征①Tab.1 Growth characteristics of H. davidii sampled in two habitats

3.2 2種生境的刺榆水力結(jié)構(gòu)特征

與沙丘上部相比，丘間低地刺榆水分條件明顯更好，表現(xiàn)為葉片(ΨL-pd及ΨL-md)和枝條水勢(shì)(Ψs-md)較高(P<0.01)(表2)。丘間低地刺榆的枝條邊材比導(dǎo)率(Ks)顯著高于沙丘上部(圖2A)；然而，丘間低地和沙丘上部刺榆的葉片比導(dǎo)率(Kl)并無顯著差異(圖2B)。沙丘上部刺榆的葉面積與邊材面積比(LA/SA)顯著低于丘間低地，說明在枝條水平上，沙丘上部刺榆的葉面積顯著小于丘間低地(P<0.01)(圖2C)。自然條件下，沙丘上部枝條導(dǎo)水率喪失百分比(PLCnative)雖低于丘間低地，但差異不顯著(P=0.14)(圖2D)。

表2 2種生境的刺榆枝條和葉片水力特征①Tab.2 Hydraulic characteristics of H. davidii sampled in two habitats

圖2 2種生境的刺榆水力結(jié)構(gòu)特征Fig.2 Hydraulic architecture of H. davidii sampled in two habitatsA：邊材比導(dǎo)率；B：葉片比導(dǎo)率；C：葉面積與邊材面積比；D：導(dǎo)水率喪失百分比。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同字母表示生境間差異顯著(P <0.05)。A:Sapwood-specific hydraulic conductivity(Ks);B:Leaf-specific hydraulic conductivity(Kl);C:Ratio of leaf area to sapwood area(LA/SA);D:Percentage loss of hydraulic conductivity(PLCnative).Data are mean±SE.Different letters indicate significant differences between habitats(P<0.05).

2種生境的刺榆枝條水力安全性差異顯著(圖3)。與丘間低地相比，沙丘上部刺榆枝條P50和P80顯著降低，P50分別為-0.95和-1.34 MPa(P<0.05)，P80分別為-2.05和-2.73 MPa(P<0.05)。沙丘上部刺榆Ψs-md明顯低于丘間低地(P<0.01)，相應(yīng)地，沙丘上部刺榆枝條水力安全邊界HSM(ΨS-md-P50和ΨS-md-P80)顯著大于丘間低地，ΨS-md-P50分別為0.23和0.43 MPa，ΨS-md-P80分別為1.33和1.82 MPa(表2)。

圖3 2種生境的刺榆枝條脆弱性曲線Fig.3 Percentage loss of hydraulic conductivity(PLC)in response to xylem water potential in stems of H. davidii in two habitatsA：丘間低地；B：沙丘上部。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。點(diǎn)線為枝條正午水勢(shì)(ΨS-md)，黑色實(shí)線為P50，虛線為P80。A:Interdune;B:Upperdune.Data are mean±SE.The dotted,solid and dashed vertical lines show midday stem water potential(ΨS-md),mean xylem water potential responsible for 50% and 80% loss of maximum conductivity,respectively.

生境水分條件差異對(duì)水力結(jié)構(gòu)特征的影響還表現(xiàn)在葉面積與邊材面積比值(表2、圖2C)。沙丘上部刺榆由于末端所有LA顯著降低，而SA并無明顯差異，因此LA/SA相比水分條件較好的丘間低地顯著降低(P<0.05)，二者分別為46.78和72.13 cm2·mm-2。在光合氣體交換特征方面，丘間低地刺榆葉片凈光合速率(Anet)高于沙丘上部，二者分別為16.56和13.20 μmol·m-2s-1，但差異未達(dá)到顯著水平(P=0.07)(圖4A)。相比丘間低地，沙丘上部刺榆葉片氣孔導(dǎo)度(gs)顯著降低(圖4B)，內(nèi)在水分利用效率(WUEi)顯著提高(P<0.05)(圖4C)。與丘間低地相比，沙丘上部刺榆比葉質(zhì)量(LMA)也顯著增大(P<0.05)(表2)。

圖4 2種生境的刺榆氣體交換參數(shù)Fig.4 Gas exchange parameter of H. davidii in two habitatsA：凈光合速率(Anet)；B：氣孔導(dǎo)度(gs)；C：內(nèi)在水分利用效率(WUEi)。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同字母表示生境間差異顯著(P <0.05)。A:Net photosynthesis rate(Anet);B:Stomatal conductance(gs);C:Intrinsic water use efficiency(WUEi).Data are mean± SE.Different letters indicate significant differences between habitats(P<0.05).

3.3 2種生境的刺榆木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特征

與沙丘上部相比,丘間低地刺榆木質(zhì)部大導(dǎo)管(50 μm以上)對(duì)理論水力導(dǎo)度的貢獻(xiàn)率更高(圖5)，導(dǎo)管面積占木質(zhì)部面積比率也顯著增加(沙丘上部和丘間低地分別為5.90%和7.69%)(表3)。此外，丘間低地刺榆木質(zhì)部平均導(dǎo)管直徑和水力直徑顯著大于沙丘上部，故理論水力導(dǎo)度也顯著高于沙丘上部，二者分別為19.91和11.79 μm2；與導(dǎo)管直徑的規(guī)律相反，丘間低地刺榆導(dǎo)管密度顯著低于沙丘上部，二者分別為49.41和54.57 mm-2(P<0.05)(表3)。同樣，沙丘上部的刺榆木材密度(WD)顯著高于丘間低地(P<0.01)(表2)。

4 討論

與假設(shè)一致，相比沙丘上部，丘間低地刺榆更高的生長(zhǎng)速率與其擁有較大直徑導(dǎo)管能夠高效運(yùn)輸水分密切相關(guān)，因?yàn)樗謧鬏斝逝c光合碳同化能力存在顯著的協(xié)同作用；然而，較高的水分傳輸效率是以降低抗氣穴化栓塞能力為代價(jià)的，即水分運(yùn)輸?shù)挠行耘c安全性存在權(quán)衡關(guān)系，這種權(quán)衡關(guān)系是刺榆對(duì)沙地水分異質(zhì)生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

4.1 不同生境的刺榆水力結(jié)構(gòu)特征可塑性調(diào)整

水力導(dǎo)度和抗氣穴化栓塞能力是水力結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵特征，可直接反映植物水分利用策略，其會(huì)隨生境水分條件改變而變化(李吉躍等，2000；Sperryetal.,2008；Venturasetal.,2013；李榮等，2016；Liuetal.,2018)。丘間低地較好的土壤水分條件使刺榆葉片和枝條水勢(shì)顯著高于沙丘上部，表明沙丘上部刺榆面臨著更嚴(yán)重的水分脅迫；長(zhǎng)期水分脅迫使刺榆枝條導(dǎo)水率顯著下降，而水分傳輸安全性明顯提高，與被子植物小葉楊(Populussimonii)(陳佳村等,2014)和裸子植物樟子松(Liuetal.,2018；Fangetal.,2018)的水力結(jié)構(gòu)特征可塑性研究結(jié)果一致。植物在葉面積方面的可塑性調(diào)整也會(huì)對(duì)水分關(guān)系產(chǎn)生重要影響。本研究發(fā)現(xiàn)，沙丘上部與丘間低地的刺榆葉片比導(dǎo)率無顯著差異，這可能是沙丘上部刺榆對(duì)LA/SA進(jìn)行調(diào)整的結(jié)果，葉面積減少能夠降低蒸騰耗水，從而保證保留葉片的水分供應(yīng)。最新研究顯示，當(dāng)水分脅迫加重時(shí)，植物可通過調(diào)整新生葉片大小或脫落部分葉片來調(diào)節(jié)LA/SA以維持水分平衡，緩解水分脅迫的不利影響(Liuetal.,2018；Fangetal.,2018)，這表明LA/SA的高可塑性對(duì)植物在脅迫環(huán)境中維持單位葉面積供水需求的相對(duì)穩(wěn)定性至關(guān)重要(Liuetal.,2018)。

水力安全邊界(HSM)是植物枝條木質(zhì)部正午水勢(shì)與嚴(yán)重氣穴化栓塞發(fā)生時(shí)的木質(zhì)部水勢(shì)之差，可作為描述植物水力策略保守程度的綜合指標(biāo)(Johnsonetal.,2012；Choatetal.,2012)，在某種程度上也表現(xiàn)出較高可塑性(Meinzeretal.,2009；Delzonetal.，2014)。刺榆HSM在丘間低地較小、在沙丘上部較大，與桉樹(Eucalyptus)HSM隨地下水埋深增加而增大的研究結(jié)果相似(Zolfagharetal.,2015)。在極為干旱的環(huán)境中，植物面臨更強(qiáng)的葉片水分虧缺，水力安全邊界增加能夠保證沙丘上部刺榆保持水分傳輸功能的完整性，維持其在較嚴(yán)重水分脅迫條件下的長(zhǎng)期生存。

4.2 水分傳輸效率與光合碳同化之間的協(xié)同作用

高效水分運(yùn)輸能力是葉片維持較高光合碳同化速率的重要基礎(chǔ)(Haoetal.,2009;Zhangetal.,2009a)。高效水分運(yùn)輸能力可為葉片提供更充足水分，使其保持較大氣孔開度，從而利于光合CO2同化；換言之，植物如想通過提高氣體交換速率提高生產(chǎn)力，就必須以高效水分運(yùn)輸能力為支撐。本研究中，刺榆的木質(zhì)部導(dǎo)水率、氣孔導(dǎo)度與光合碳同化速率及生長(zhǎng)速率均為丘間低地高于或顯著高于沙丘上部(圖2和圖4、表1)，與前人對(duì)其他樹種的研究結(jié)果一致，即水分傳輸效率與光合碳同化能力存在協(xié)同作用(Zhangetal.,2009b；Liuetal.,2018)。這種協(xié)同作用已在多種生態(tài)系統(tǒng)和植物類群中得到驗(yàn)證(Brodribbetal.,2002;Santiagoetal.,2004;Zhuetal.,2009)，如加拿大楊(Populus×canadensis)的導(dǎo)水率、日均凈光合速率均隨土壤水分含量降低而減小(李美琦等，2017)；不同生長(zhǎng)形式的美洲紅樹(Rhizophoramangle)會(huì)基于生境水分有效性在木質(zhì)部功能性狀與光合碳同化能力之間形成協(xié)同響應(yīng)，具有較高水分運(yùn)輸能力的群體偏好生長(zhǎng)于水分可利用性較高的生境，并表現(xiàn)出較高的碳同化能力和生長(zhǎng)速率(Haoetal.,2009)，這種關(guān)系也存在于不同種間(Nardinietal.,2000；Santiagoetal.,2004；劉金玉等，2012)。因此，能否保持高效水分運(yùn)輸能力，是木本植物提高生產(chǎn)力的重要生理基礎(chǔ)，為應(yīng)對(duì)不同水分條件而進(jìn)行的水力結(jié)構(gòu)調(diào)整對(duì)植物在生長(zhǎng)與生存之間的權(quán)衡具有重要生態(tài)學(xué)意義。

4.3 水分運(yùn)輸有效性與安全性之間的權(quán)衡關(guān)系

與水分傳輸效率的顯著變化相反，沙丘上部刺榆木材密度更高，枝條P50和P80顯著降低(圖2、表2)，表明沙丘上部刺榆的抗氣穴化栓塞能力顯著增強(qiáng)，即不同生境中刺榆的水分傳輸效率與安全性之間存在權(quán)衡關(guān)系(Tyreeetal.,2002；Haoetal.,2013)。如植物想擁有較高的水分傳輸效率以獲得更高的生長(zhǎng)速率，就需增大導(dǎo)管直徑以提高水分運(yùn)輸效率，但這種木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的改變會(huì)降低水分傳輸?shù)陌踩?，即水分傳輸效率提高是以犧牲水分運(yùn)輸安全性(降低抗氣穴化栓塞能力)為代價(jià)的；反之，如想提高水分傳輸安全性，植物則需縮小導(dǎo)管直徑、降低紋孔孔隙度以增強(qiáng)抗氣穴化栓塞能力，但這必然會(huì)降低水分傳輸效率(Wheeleretal.,2005；Choatetal.,2008;Caietal.,2010；Meinzeretal.,2010；李秧秧等,2010b)。因此，丘間低地刺榆因水分傳輸效率較高而生長(zhǎng)良好，但其抵抗干旱誘導(dǎo)氣穴化栓塞的能力較弱；而沙丘上部刺榆較低的水分傳輸效率雖然會(huì)降低生長(zhǎng)速率，但也會(huì)增強(qiáng)抗氣穴化栓塞能力，這是刺榆長(zhǎng)期適應(yīng)不同土壤水分條件過程中權(quán)衡水分運(yùn)輸有效性和安全性的結(jié)果。

5 結(jié)論

在水資源受限的科爾沁沙地，刺榆能夠較好地通過水力結(jié)構(gòu)相關(guān)性狀的調(diào)整，適應(yīng)土壤水分變化。在水分條件較好的生境，刺榆有較高的木質(zhì)部水分傳輸效率，利于保持較高的光合碳同化能力和生長(zhǎng)速率，尤其在丘間低地生境中表現(xiàn)更明顯。在水分條件較差的沙丘上部，雖然刺榆木質(zhì)部導(dǎo)管變小，生長(zhǎng)速率下降，但這有助于提高植株抗氣穴化栓塞能力，從而整體上加強(qiáng)了刺榆的抗旱性以及對(duì)沙丘上部惡劣生境的適應(yīng)性。刺榆水力結(jié)構(gòu)特征隨水分生境變化而調(diào)整的策略，是其在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中根據(jù)環(huán)境選擇壓力不同而做出的響應(yīng)，對(duì)提高種群適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境、占據(jù)更寬的生態(tài)位具有重要意義。