王苗苗 劉 勇 李國雷,2 彭玉信 劉春和 趙建松 王書紅 蕫 彪 王長偉 趙蕊蕊

(1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083；2.城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室 北京 100083；3.北京市黃垡苗圃 北京 102601)

苗木質(zhì)量是決定造林成功與否的首要條件(Cuestaetal.,2010;Villar-Salvadoretal.,2015)，培育大規(guī)格且養(yǎng)分(主要是氮)富足的苗木有利于提高造林成活率和生長表現(xiàn)(Olietetal.,2009;2013;Villar-Salvadoretal.,2012)。在苗圃階段的苗木培育過程中，當(dāng)苗木進(jìn)入硬化期(生長后期)后，生物量繼續(xù)增長，若此時(shí)停止施肥，苗木從土壤中獲取的養(yǎng)分減少，會(huì)導(dǎo)致苗木體內(nèi)養(yǎng)分稀釋(Ritchieetal.,1980)，從而降低苗木質(zhì)量。研究發(fā)現(xiàn)，秋季施肥能夠有效提高養(yǎng)分貯存(李國雷等，2011；魏紅旭等，2011)，是一種理想的穩(wěn)態(tài)養(yǎng)分加載方式(Villar-Salvadoretal.,2012;2015)，且合理的秋季施肥方案(頂芽形成后開始施肥，施用氮磷鉀全肥，肥料溶液濃度小，施肥4～6周)還可提高苗木抗寒性(Dumroese，2003;Floistadetal.,2004;Islametal.,2009;李國雷等，2011；Lietal.,2012)。目前，苗木秋季施肥方案的研究主要集中于常綠樹種(Birchleretal.,2001;Boivinetal.,2002;2004;Southetal.,2002;Rikalaetal.,2004;Islametal.,2009;Andiviaetal.,2011;Olietetal.,2011;劉洲鴻等，2002;李珊等，2018)，而對(duì)落葉樹種研究較少(劉勇等，2000；Lietal.,2012;2014;Zhuetal.,2013;Wangetal.,2016)。Li等(2012;2014)研究苗木硬化期不同水平氮處理得出，秋季施肥可顯著提高長白落葉松(Larixolgensis)和栓皮櫟(Quercusvariabilis)苗木的根生物量積累和氮貯存。王佳茜(2019)通過同位素標(biāo)記(15N)發(fā)現(xiàn)，栓皮櫟苗木移栽初期，新組織生長所需氮的78%～98%來源于硬化期的氮貯存，且貯存量越高，對(duì)翌年新生的貢獻(xiàn)越大。Wang等(2016)研究認(rèn)為，中、高施肥量對(duì)栓皮櫟苗木移栽后的生長、養(yǎng)分貯存和吸收具有促進(jìn)作用。然而，Andivia等(2011)卻認(rèn)為，秋季施肥對(duì)冬青櫟(Quercusilexspp.ballota)造林成活率和生長無影響。因此，有必要將苗木質(zhì)量與造林效果相結(jié)合，進(jìn)一步探究秋季施肥對(duì)落葉樹種的影響。

苗木生長發(fā)育所需養(yǎng)分除從外界獲取外，也可通過自身養(yǎng)分回流(nutrient resorption,NuR)獲得。養(yǎng)分回流一般指葉片衰落時(shí)，將氮、磷等回流至其他組織，以滿足生長、發(fā)育和繁殖的養(yǎng)分需求，通常用養(yǎng)分回流效率(nutrient resorption efficiency,NuRE)表征(Aerts,1996;Brantetal.,2015;Yuanetal.,2015)。Vergutz等(2012)研究得出，陸地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片氮、磷和鉀的回流率高達(dá)62.1%、64.9%和70.1%。植物通過養(yǎng)分回流，既可減少凋落物帶來的養(yǎng)分流失，提高競爭力，還可降低對(duì)土壤養(yǎng)分的依賴，是一種重要的養(yǎng)分維持策略(nutrient conservation strategy)(Aertsetal.,2000;Vergutzetal.,2012;Tangetal.,2013)。植物生長速度不同，對(duì)養(yǎng)分需求不同(翟明普等，2016)，養(yǎng)分回流也可能存在差異。Nambiar等(1991)研究發(fā)現(xiàn)，不同肥力條件下新西蘭輻射松(Pinusradiata)的生長速率與養(yǎng)分回流呈正相關(guān)；而Harvey等(1999)則認(rèn)為，不同施肥與干旱處理下雜交楊(Populus)養(yǎng)分回流的變化與生長速率無關(guān)。秋季施肥通過提高苗木養(yǎng)分貯存，可能促進(jìn)翌年生長，然而，這種因苗圃施肥帶來的翌年生長差異是否影響其養(yǎng)分回流尚未可知。

毛白楊(Populustomentosa)是我國北方特有的鄉(xiāng)土樹種，也是我國華北地區(qū)平原綠化、綠色通道和用材林基地建設(shè)的主要樹種(李吉躍等，2012)。三倍體毛白楊(triploidP.tomentosa)是朱之悌等(1998；2002)采用細(xì)胞染色體部分替換和染色體加倍等技術(shù)對(duì)毛白楊進(jìn)行遺傳改良獲得的新品種，與自然二倍體相比，其具有速生、優(yōu)質(zhì)、抗病、材質(zhì)白、纖維長等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于造林、工業(yè)制漿和造紙等，并已在華北地區(qū)大面積栽培(張平冬等，2011；宋曰欽等，2015)。本研究以三倍體毛白楊苗木為試驗(yàn)材料，探究秋季施肥對(duì)苗木質(zhì)量、養(yǎng)分貯存和造林效果的影響，明確苗木生長與養(yǎng)分回流的內(nèi)在聯(lián)系，確定最佳施肥水平，以期為苗木培育精準(zhǔn)施肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于山東省聊城市冠縣毛白楊國有苗圃(36°30′N，115°22′E，海拔37 m)，屬溫帶季風(fēng)區(qū)域大陸性半干旱氣候，光照充足，四季分明。年均氣溫12.8～13.3 ℃，年均降水量549.9～600 mm，無霜期198～227天。土壤為砂壤土，平均pH7.8，養(yǎng)分狀況見表1(依據(jù)毛白楊根系分布特征分層取樣)。供試材料為當(dāng)年5月煉苗出圃的三倍體毛白楊組培苗“北林雄株1號(hào)”(P.tomentosa“Beilinxiongzhu 1”),由秋水仙堿溶液誘導(dǎo)銀腺楊(P.alba×P.glandulosa)2n花粉與毛新楊(P.tomentosa×P.bolleana)雜交獲得，并利用組培快繁技術(shù)無性快速擴(kuò)繁(康向陽等，2000；王沛琦等，2014)。

表1 苗圃地和造林地土壤養(yǎng)分狀況Tab.1 Soil nutrient status at nursery and field

2017年5月20日進(jìn)行組培苗煉苗，1周后選擇長勢(shì)相近的幼苗[苗高H:(11.3±0.193)cm,地徑D:(1.91±0.030)mm,數(shù)量n=30]移栽至露天苗圃地。6月7日(生長1周后)施用精準(zhǔn)奧綠肥(Scotts Co.,Marysville,OH,USA)(15%N + 9%P2O5+ 12%K2O + TE,21 ℃釋放期5～6個(gè)月)，每株60 g，即純氮每株9 g(曹幫華等，2004)。采用兩側(cè)穴施法單株施肥，穴深15 cm，距幼苗10 cm。育苗期間除草和澆水按需進(jìn)行，保證不影響苗木生長。共育苗1 600株，株行距0.3 m×1.0 m。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 苗圃階段 采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)秋季施肥水平和1個(gè)對(duì)照，每株施肥0、5、10和20 g。選用水溶肥花多多1號(hào)(Peters?Professional,Scotts Co.,Marysville,OH,USA)(20%N + 20%P2O5+ 20%K2O + TE)，濃度為41.6、83.3和166.6 g·L-1；對(duì)照施用等量自來水，每株20 mL。自9月2日起每周施肥1次，連續(xù)6周平均施入，每次施肥2天后澆水。試驗(yàn)共4個(gè)處理、4個(gè)區(qū)組，每小區(qū)100株苗(10行×10列，邊緣的2行×2列為保護(hù)行)。

1.2.2 造林階段 2018年3月下旬，每小區(qū)隨機(jī)選取15株長勢(shì)相近的苗木移栽至造林地。株行距3 m×3 m，3行×5列，完全隨機(jī)排列。造林定植后立即澆1次透水，1周后澆第2次透水。生長季對(duì)苗木人工除草3次。

1.3 樣品采集與分析

1.3.1 苗圃階段苗木質(zhì)量評(píng)價(jià) 秋季施肥前(9月1日)，每小區(qū)選取5株標(biāo)準(zhǔn)苗木測定初始苗高(H0)、地徑(D0)，標(biāo)準(zhǔn)苗木指小區(qū)內(nèi)中間6行×6列隨機(jī)選擇的健康苗木；生長季末(11月23日)，再次測定苗高(H1)、地徑(D1)。11月24日破壞取樣，每小區(qū)選取5株苗木(因根系龐大，并未取得完整根系，僅根據(jù)造林移栽需求取得40 cm×40 cm×40 cm的主根系)。根系洗去基質(zhì)和土壤，分離莖、根，65 ℃烘48 h，稱莖生物量。按照組織部位將同一處理各小區(qū)的 5 株苗木樣品混合，粉碎，過60目篩。稱取樣品0.2 g，采用濃H2SO4-H2O2法消化，凱氏定氮法測定全氮(UDK-152 全自動(dòng)定氮儀，VELP Scientifica，Italy)，鉬銻抗比色法測定全磷(8453 型紫外分光光度計(jì)，Agilent 公司，USA)，火焰光度計(jì)法測定全鉀(SpectrAA220 型原子吸收光譜儀VarianInc.，USA)(Lowther，1980)。稱取 0.1 g 混合干樣，采用蒽酮比色法(8453 型紫外分光光度計(jì)，Agilent 公司，USA)測定可溶性糖和淀粉濃度。

1.3.2 造林后苗木生長評(píng)價(jià) 苗木定植后(3月30日)，每小區(qū)選取中間列5株苗木作為標(biāo)準(zhǔn)苗木測定苗高(H2)、地徑(D2)；生長季末(11月24日)，再次測定苗高(H3)、地徑(D3)。莖體積(stem volume,SV,cm3)=1/3×3.14×(D/2)2×H。并計(jì)算造林成活率。

1.3.3 造林后苗木養(yǎng)分回流 根據(jù)2017年苗圃階段的表現(xiàn)，選取施肥量每株10 g處理的苗木與對(duì)照比較，探究秋季施肥對(duì)造林后苗木養(yǎng)分回流的影響。生長盛期(8月20日)，每小區(qū)選取中間列5株苗木向陽面中部摘取40片全展葉，混合；生長季末(11月23日)，收集表層落葉。全部葉樣65 ℃烘48 h，粉碎，過篩。氮、磷、鉀測定方法同上。

養(yǎng)分回流效率(NuRE，%)=(Nugre-Nusen)/

Nugre×MLCF×100。

式中：Nugre為綠葉中養(yǎng)分濃度；Nusen為落葉中養(yǎng)分濃度；MLCF(mass loss correction factor)為生物量損失校正因子，值為0.784(Vergutzetal.，2012)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用 Excel2016整理數(shù)據(jù)，利用SPSS19.0(IBM,Chicago,USA)的“探索”和“轉(zhuǎn)換”功能對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)和轉(zhuǎn)換，確保數(shù)據(jù)滿足正態(tài)性和同質(zhì)性。通過單因素方差分析探究秋季施肥對(duì)苗高、地徑、莖生物量以及氮、磷、鉀、可溶性糖、淀粉濃度和養(yǎng)分回流效率的影響。運(yùn)用廣義二項(xiàng)分布非線性模型分析秋季施肥對(duì)苗木造林成活率的影響。如處理間差異顯著，則基于最小二乘法(LSD)在 0.05 水平上進(jìn)行多重比較。應(yīng)用 SigmaPlot12.5(Systat Software,San José,CA,USA)作圖，并分別建立造林后苗木生長與養(yǎng)分回流效率間的線性回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗圃階段苗木生長、養(yǎng)分貯存和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物水平

秋季施肥對(duì)苗圃階段苗木生長的影響較小(表2)。與對(duì)照相比，秋季施肥后苗高、地徑和莖生物量分別提高11.4%～20.6%、1.5%～10.5%和1.8%～6.4%。苗高隨施肥量增加而增加，但地徑和莖生物量在施肥量每株20 g時(shí)呈下降趨勢(shì)。

表2 秋季施肥對(duì)苗圃階段和造林后苗高、地徑和莖生物量(莖體積)的影響Tab.2 F and P values for the effect of fall fertilization on seedling height,diameter and stem biomass(stem volume)increment at nursery and field

秋季同時(shí)施用氮、磷、鉀肥，主要影響苗木氮貯存，而對(duì)磷、鉀貯存的影響差異不顯著(圖1、表3)。隨施肥量增加，苗木莖、根中的氮濃度呈先上升后下降的趨勢(shì)，施肥量每株10 g時(shí)達(dá)到最大值。與對(duì)照相比，秋季施肥后苗木莖、根中的氮濃度分別提高2.4%～12.0%和17.4%～48.1%。

圖1 秋季施肥對(duì)苗圃階段苗木莖、根中氮濃度的影響Fig.1 The effect of fall fertilization on N concentration of stem and root at nursery

秋季施肥對(duì)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物水平的影響差異不顯著(表3)。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要貯存在根中，可溶性糖和淀粉濃度是莖中的2倍。與對(duì)照相比，秋季施肥后根淀粉濃度增加17.9%～34.5%(表4)。

表3 秋季施肥對(duì)苗圃階段苗木莖、根中養(yǎng)分濃度和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物水平的影響Tab.3 F and P value for the effect of fall fertilization on nutrient and non-structural carbohydrate concentrations in stem and root at nursery

表4 秋季施肥對(duì)苗圃階段苗木莖、根中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響Tab.4 The effect of fall fertilization on non-structural carbohydrate in stem and root at nursery

2.2 造林效果和養(yǎng)分回流

秋季施肥顯著影響苗木造林成活率和生長表現(xiàn)(圖2、表2)。隨施肥量增加，苗高、地徑和莖體積生長量整體表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，施肥量每株10 g時(shí)苗木生長量達(dá)到最大(苗高、地徑和莖體積生長量分別提高40.0%、80.4%和85.3%)，而施肥量每株20 g時(shí)表現(xiàn)出抑制作用。與對(duì)照相比，秋季施肥對(duì)苗木造林成活率影響不顯著(P>0.05),當(dāng)施肥量每株20 g時(shí)苗木成活率最低(63.3%)。

圖2 秋季施肥對(duì)造林后苗高、地徑、莖體積生長量和成活率的影響Fig.2 The effect of fall fertilization on seedling height,diameter and stem volume increments,as well as survival rate at field 圖中數(shù)值為均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤。不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(LSD檢驗(yàn)，P<0.05，n=4)。下同。Values are mean±SE.Different lowercase letters indicate significant difference among treatments(LSD test,P<0.05,n=4).The same below.

秋季施肥顯著影響綠葉磷(F=109,P<0.001)和落葉氮(F=408,P<0.001)、磷(F=60,P<0.001)、鉀(F=36.6,P=0.001)的濃度(圖3)。與對(duì)照相比，秋季施肥后苗木落葉氮和鉀的濃度分別下降56.4% 和37.3%，而綠葉磷和落葉磷分別提高19.7%和21.6%。秋季施肥使苗木氮回流效率顯著提高71%，而對(duì)磷回流效率無顯著影響。

圖3 秋季施肥對(duì)造林后苗木綠葉和落葉中養(yǎng)分濃度及養(yǎng)分回流效率的影響Fig.3 The effect of fall fertilization on nutrient concentration in green and senesced leaves as well as nutrient resorption efficiency at field圖中數(shù)值為均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤。不同小寫字母代表秋季施肥對(duì)綠葉養(yǎng)分濃度的顯著影響，“*”代表秋季施肥對(duì)落葉養(yǎng)分濃度的顯著影響。橢圓中的數(shù)值為養(yǎng)分回流效率，不同大寫字母代表秋季施肥對(duì)養(yǎng)分回流的影響差異顯著(LSD檢驗(yàn)，P<0.05，n=4)。Values are mean±SE.Different lowercase letters indicate significant difference of nutrients in green leaves,“*”indicate difference of nutrients in senesced leaves.Values in oval indicate nutrient resorption efficiency and different capital letters indicate difference of nutrient resorption efficiency with or without fall fertilization(LSD test,P<0.05,n=4).

由造林后莖體積生長量與養(yǎng)分回流間的線性回歸方程可知，氮回流效率與莖體積生長量呈顯著正相關(guān)，而磷回流效率與莖體積生長量無關(guān)(圖4)。此外，養(yǎng)分回流效率的變化并非受單一元素控制，與葉片中多種元素濃度變化相關(guān)(表5)。氮回流效率與落葉氮和落葉鉀濃度呈負(fù)相關(guān)，與綠葉磷、落葉磷濃度呈正相關(guān)，磷回流效率與綠葉氮濃度呈正相關(guān)。

圖4 造林后苗木莖體積生長量與養(yǎng)分回流間的線性關(guān)系Fig.4 Linear relationship between stem volume increment and nutrient resorption at field

表5 養(yǎng)分回流效率與葉片養(yǎng)分濃度變化間的線性關(guān)系Tab.5 Linear relationship between nutrient resorption and leaf nutrient concentration

3 討論

3.1 秋季施肥對(duì)苗木質(zhì)量和造林效果的影響

本研究表明，秋季施肥對(duì)苗圃階段苗木生長的影響較小，但可顯著提高苗木莖、根中的氮貯存，促進(jìn)造林后的生長表現(xiàn)，與以往許多研究結(jié)果一致(Boivinetal.,2004;Rikalaetal.,2004;Islametal.,2009;Zhuetal.,2013)。然而，Boivin等(2002)對(duì)黑云杉(Piceamariana)進(jìn)行“反指數(shù)”秋季施肥發(fā)現(xiàn)，苗木生物量積累比未施肥苗木下降13%～27%；Andivia等(2014)發(fā)現(xiàn)，秋季施氮或氮、磷、鉀肥可顯著提高冬青櫟的生物量積累(13%～85%)。也有研究指出，苗圃階段養(yǎng)分貯存的變化并不影響造林表現(xiàn)(Birchleretal.,2001;Andiviaetal.,2011)。樹種特性、試驗(yàn)條件、施肥量和施肥方式等可能是造成上述差異的原因。本研究試驗(yàn)條件下，施肥量每株10 g時(shí)養(yǎng)分貯存濃度最高，田間表現(xiàn)也最好；施肥量每株20 g時(shí)造林后生長受抑，成活率最低。

秋季施肥帶來的苗木體內(nèi)氮積累是以消耗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物為代價(jià)的(van den Driessche 1985;Margolisetal.,1986)。Margolis等(1986)研究表明，秋季施肥使花旗松(Pseudotsugamenziesii)體內(nèi)氮濃度增加的同時(shí)也消耗了非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，細(xì)根中糖濃度下降尤為顯著。劉勇等(2000)對(duì)毛白楊苗木進(jìn)行秋季施肥處理，苗木莖內(nèi)的可溶性糖含量比對(duì)照提高10.2%～32.7%。本研究中，秋季施肥后根淀粉濃度提高17.9%～34.5%，但差異不顯著，且并未因氮貯存的提高而消耗，這可能與落葉樹種秋季葉片凋落前較為集中的養(yǎng)分回流有關(guān)(Aerts,1996;Vergutzetal.,2012)。秋季施肥后，花旗松消耗根中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物用于養(yǎng)分吸收(Margolisetal.,1986)；而落葉樹種在秋季養(yǎng)分回流的同時(shí)，衰落葉中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物也可能回流至其他組織(Vergutzetal.,2012)，用于養(yǎng)分吸收和翌年生長等(Millardetal.,2010;Villar-Salvadoretal.,2015)。目前，關(guān)于養(yǎng)分回流過程中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物變化的研究較少，今后可結(jié)合其變化與根部養(yǎng)分吸收進(jìn)一步探究苗木養(yǎng)分回流與吸收的動(dòng)態(tài)過程。此外，品種特性、試驗(yàn)條件、取樣時(shí)間、肥料類型、施肥量和施肥方式等可能是造成本研究結(jié)果與劉勇等(2000)結(jié)果不同的原因。

3.2 秋季施肥對(duì)造林后苗木葉片養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分回流的影響

本研究中，未施肥苗木造林后氮回流效率(34.5%)和磷回流效率(34.2%)低于木本植物的均值(48.4% 和53.3%)(Yanetal.,2017),也低于溫帶落葉植物均值(57.6%和 54.1%)(Vergutzetal.,2012)，而施肥苗木氮回流效率(59%)高于平均水平。本研究中氮回流效率顯著高于Salehi等(2013)不同楊樹品種和無性系的回流效率(12.09%～18.93%)，磷回流效率與其相似(32.46%～39.63%),但低于Harvey等(1999)不同雜交楊無性系的回流效率(57% 和64%)。不同的回流效率表明，養(yǎng)分回流存在樹種或無性系特異性(species-or clones-specific)。此外，試驗(yàn)條件、樹齡、取樣時(shí)間和測定方法等也是造成差異的可能原因(Brantetal.,2015)。Harvey等(1999)研究發(fā)現(xiàn)，低氮濃度下鉀不回流。本研究試驗(yàn)條件下，鉀未回流，這可能與土壤中鉀濃度高有關(guān)(表1)，也可能與氮濃度低有關(guān)。

秋季施肥可顯著提高氮回流效率(比對(duì)照提高71%)，但對(duì)磷回流效率無顯著影響。由苗圃秋季施肥引起的氮回流效率提高與造林后生長呈顯著正相關(guān)，表明秋季施肥帶來的養(yǎng)分貯存有利于造林后生長，且可促使苗木回流更多養(yǎng)分供后續(xù)需求，與以往研究結(jié)果一致(Pregitzeretal.,1990;Nambiaretal.,1991)。而Harvey等(1999)認(rèn)為，生長速率對(duì)養(yǎng)分回流的作用較??；Salehi等(2013)指出，生長最優(yōu)的美洲黑楊(Populusdeltoides)無性系“Harvard”回流效率最低。樹種特性、樹齡、試驗(yàn)條件、取樣時(shí)間以及計(jì)算方法等可能是造成上述差異的原因。

本研究中，氮回流效率與落葉氮、落葉鉀濃度呈負(fù)相關(guān)，與綠葉磷、落葉磷濃度呈正相關(guān)，磷回流效率與綠葉氮濃度呈正相關(guān)，這表明回流效率的變化并非受單一元素控制，而與葉片中多種元素的濃度變化有關(guān)，與See等(2015)研究結(jié)果相似。秋季施肥苗木落葉中的鉀淋失相比未施肥苗木降低37.3%，可能與其生長快、需求量大有關(guān)。但本研究未考慮造林地土壤肥力對(duì)養(yǎng)分回流的影響。Hodge(2004)研究表明，土壤肥力高，植物從土壤中吸收的養(yǎng)分也高，可能會(huì)削弱對(duì)養(yǎng)分回流的依賴，養(yǎng)分吸收與回流間可能存在平衡機(jī)制(trade-off)。此外，關(guān)于施肥量對(duì)養(yǎng)分回流的影響也存在爭議(Maoetal.,2013;Yuanetal.,2015;Kouetal.,2017)。因此，今后可結(jié)合造林地土壤肥力，進(jìn)一步探究不同苗圃施肥水平對(duì)造林后養(yǎng)分吸收與回流影響的內(nèi)在機(jī)制。

4 結(jié)論

本研究試驗(yàn)條件下，秋季施肥對(duì)苗圃階段苗木生長的影響較小，但可顯著促進(jìn)苗木尤其是根系氮貯存和非結(jié)構(gòu)性碳積累。秋季同時(shí)施用氮、磷、鉀肥，主要提高氮貯存而不影響磷、鉀貯存，表現(xiàn)出氮元素利用偏好性。翌年造林后，苗高、地徑和莖體積生長量在施肥量每株10 g時(shí)達(dá)到最大，苗圃施肥效果得以充分體現(xiàn)，苗圃施肥量每株20 g的苗木造林后生長受抑、成活率最低(63.3%)。苗圃合理秋季施肥能夠提高苗木氮貯存和非結(jié)構(gòu)性碳積累，進(jìn)而提高苗木翌年造林成活率和生長表現(xiàn)。施肥量每株10 g時(shí)最有利于苗木養(yǎng)分和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物貯存及造林后成活和生長，施肥量每株20 g時(shí)則產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)。造林后，苗木生長量提高可提升葉片氮回流效率，降低落葉氮淋失。