劉玉兵，陳海燕，王軍偉，黃 科，李 潔，劉明月

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學 園藝學院/蔬菜生物學湖南省重點實驗室/園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育教育部工程研究中心，湖南 長沙 410128；2.河南省農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟與信息研究所，河南 鄭州 450002）

辣椒（Capsicum annuumL.）屬于茄科辣椒屬，是一種藥食同源的蔬菜[1]，主要用于菜肴調(diào)料，以紅色最常見。辣椒是我國重要的設施栽培蔬菜之一[2-5]，并列入十大蔬菜的行列中[6]。光是影響植物光合作用的重要環(huán)境因子之一，不僅可以作為信號，同時也是植物的能量來源[7]，光強、光質(zhì)和光周期的變化通過植物的光受體感應，實現(xiàn)調(diào)控植物的發(fā)育并影響植物生長、形態(tài)建成和解剖學結構[8-9]。相比于光強和光周期，光質(zhì)對植物生理反應和形態(tài)的影響更為復雜，同時光質(zhì)也是影響植物光合作用的重要因素。植物主要是吸收波長為400～510 nm的藍紫光和610～720 nm的紅橙光，研究證實紅光能夠促進植物根莖的生長[10]，藍光有利于葉綠素和干物質(zhì)的積累與分配[11-12]。

長江中下游地區(qū)冬春季節(jié)冷暖空氣相互交綏，形成連綿陰雨低溫寡照天氣，加上栽培設施覆蓋材料透光性的影響，嚴重制約辣椒的冬春季生產(chǎn)。已有研究表明，低溫弱光影響辣椒生長、活性氧代謝、葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[13-15]，為使辣椒幼苗快速健壯的生長，補光育苗已成為一種快捷有效的技術選擇。白熾燈、熒光燈和高壓鈉燈等傳統(tǒng)人工光源為連續(xù)復合光譜，無法對紅藍光質(zhì)比等光參數(shù)進行精準調(diào)控，光利用率較低，因此，在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和科學研究上的應用受到較大限制[16]。

表2 不同處理對辣椒幼苗光合參數(shù)的影響Tab.2 Effect of different treatments on photosynthetic parameters of pepper seedlings

圖4 不同處理辣椒幼苗葉片CO2響應曲線Fig.4 CO2 response curve of pepper seedling leaf of different treatments

2.3 不同處理對辣椒幼苗葉綠素熒光的影響

由圖5可知，不同紅藍光質(zhì)處理，辣椒幼苗葉片OJIP曲線與對照處理趨勢一致，不影響OJIP曲線線性，且各處理達到最大熒光產(chǎn)量的時間一致，但隨著R/B值的增大，初始熒光（Fo）、最大熒光產(chǎn)量（Fm）增大，即R處理的Fo、Fm最大，而RB處理最?。▓D6A、6B）。各個處理之間的Fv/Fm無顯著性差異（圖6C），而6RB處理qP顯著高于R處理（圖6D），但與其他紅藍光組合處理以及對照之間不存在顯著性差異。紅藍組合光處理辣椒幼苗NPQ顯著高于單一紅光（圖6D），但與對照之間沒有顯著性差異。

圖5 不同處理對辣椒幼苗葉片葉綠素熒光的影響Fig.5 Effect of different treatments on chlorophyll fluorescence of pepper seedling leaf

圖6 不同處理對辣椒幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響Fig.6 Effect of different treatments on chlorophyll fluorescence parameters of pepper seedling leaf

2.4 不同處理對辣椒幼苗葉片相對可變熒光的影響

由圖7A可知，R和9RB處理ΔK＞0、ΔJ＞0、ΔI＞0，6RB處理ΔK＞0、ΔJ＞0，ΔI＜0，而3RB和RB處理ΔK＜0、ΔJ＜0、ΔI＜0。R處理辣椒幼苗的ΔL＞0，而RB、3RB、9RB處理ΔL＜0，低于對照水平（圖7B）。

圖7 不同處理對辣椒幼苗葉片相對可變熒光ΔV t（A）和ΔW k（B）的影響Fig.7 Effect of different treatments onΔV t（A）andΔW k（B）of pepper seedling leaf

3 結論與討論

光既給綠色植物提供能量，也調(diào)控作物形態(tài)建成，兩者互相協(xié)調(diào)。本研究結果表明，隨著紅光比例的增大，辣椒幼苗株高顯著增長，下胚軸長明顯增大，表明紅光可以促進植物的伸長生長，這與在辣椒[24]、番茄[25]上的研究報道類似。藍光利于植物的橫向加粗，本研究中3RB處理辣椒幼苗莖粗最大，顯著高于9RB和R處理，而與其他處理之間無顯著差異，表明一定比例紅藍光也會有效地提高辣椒幼苗的莖粗。光質(zhì)的改變會引起光合產(chǎn)物向不同器官積累、分配，本研究中單一紅光處理辣椒幼苗生物量整體上顯著低于其他處理，表明在單一紅光的基礎上增加適量藍光可促進植物生長，利于干物質(zhì)積累。

光合作用是作物同化能力和產(chǎn)量的基礎[26]，本研究中3RB處理辣椒葉片Pn值、最大光合速率、光飽和點均高于其他處理，這表明在紅光的基礎上添加一定比例的藍光能顯著改善辣椒幼苗葉片的凈光合速率[27]。相同CO2濃度下，3RB處理辣椒葉片Pn值始終高于對照和其他處理，3RB處理辣椒幼苗葉面羧化效率、Rubisco最大羧化速率、最大電子傳遞速率、磷酸丙糖利用率均為最高，其CE、Vmax、Jmax值與6RB處理之間差異不顯著，但均顯著高于對照和其他處理?？赡苁羌t光抑制了光合產(chǎn)物的輸出，增加了葉片的淀粉積累，而淀粉的過量積累不利于植物葉片光合作用的進行，但藍光能誘導植物葉片氣孔開放，因而添加適量藍光能提高葉面羧化效率，促進碳同化和干物質(zhì)積累，這也是3RB和6RB紅藍組合光處理地上部分質(zhì)量和地下部分質(zhì)量較大的原因。

光合作用過程的各個步驟密切耦聯(lián)，PSⅡ中心每一步的變化都引起熒光的變化，通過葉綠素熒光可以探測植物的光合作用[28]。葉綠素熒光動力學技術在測定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特作用，快速葉綠素熒光誘導動力學曲線的上升過程主要與PSⅡ的原初光化學反應相關，而下降的階段主要與碳代謝有關[29]。最大光化學效率Fv/Fm是衡量光抑制程度的重要指標，可用作表征PSⅡ原初光能轉換效率的高低，若Fv/Fm大幅度降低，則表明植物受到了光抑制，反應中心受到破壞或可逆失活[30]。光化學淬滅qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，要保持高的光化學淬滅就要使PSⅡ反應中心處于開放狀態(tài)，所以光化學淬滅又在一定程度上反映了PSⅡ反應中心的開放程度[31]。本研究中，各處理之間的Fv/Fm無顯著性差異，而6RB處理qP顯著高于R處理，但與其他紅藍光組合處理以及對照之間不存在顯著性差異，這說明相比于單一紅光處理，紅藍組合光處理葉片PSⅡ反應中心的開放程度較大，且PSⅡ吸收并用于光合作用的光能較多，葉片的PSⅡ功能良好，這種效應以6RB表現(xiàn)的更具優(yōu)勢。

非光化學淬滅系數(shù)NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，當PSⅡ反應中心天線色素吸收了過量的光能時，如不能及時地耗散將對光合機構造成破壞或失其失活，所以非光化學淬滅是一種自我保護機制，對光合機構起一定的保護作用[32]。本研究中，紅藍組合光處理辣椒幼苗NPQ顯著高于單一紅光，說明在紅光中加入藍光，辣椒葉片吸收的光能用于光合電子傳遞較少，而以熱的形式耗散掉的光能較多，對光合機構的保護作用更強。

相對熒光強度的差異可以反映放氧復合體和PSⅡ?qū)Σ煌t藍光質(zhì)的反應。R和9RB處理ΔK＞0、ΔJ＞0、ΔI＞0，說明放氧復合體損傷以致失活，并大量積累QA-，而QB-合成減少，由此可知，過多的紅光嚴重抑制了QA與QB之間的電子傳遞，破壞PSⅡ受體側。R處理辣椒幼苗的ΔL＞0，說明單一紅光處理引起基粒類囊體解離，增加PSⅡ復合物之間的離散度，阻礙PSⅡ復合物之間的能量傳遞。而紅藍組合光處理幼苗ΔL＜0，低于對照水平，說明在紅光的基礎上添加藍光，可以保護光合系統(tǒng)膜完整，使能量傳遞順暢。

LED紅藍光質(zhì)處理對辣椒幼苗葉片光合參數(shù)、葉綠素熒光的影響最終反映在其生長和物質(zhì)積累上。3RB和6RB處理對辣椒幼苗生長的促進作用最為明顯，顯著提高了地上鮮質(zhì)量、地下鮮質(zhì)量、地上干質(zhì)量和地下干質(zhì)量，說明3RB和6RB能夠促進辣椒幼苗生長及同化產(chǎn)物向營養(yǎng)器官的運輸和積累。這可能是在紅光中添加適當藍光，能顯著提高辣椒幼苗葉片吸收、捕獲光量子的能力，保護光合系統(tǒng)膜完整、光合電子傳遞順暢，使植株葉片的Amax、光飽和點、CE、Vmax、Jmax、TPU值較高，提升光合作用的同時較好地保護光合結構，減少光抑制，進而提高其地上和地下干物質(zhì)積累。

綜上所述，紅藍光3∶1和6∶1處理能夠促進辣椒幼苗的生長及同化產(chǎn)物向營養(yǎng)器官的運輸和積累，結合光合參數(shù)和葉綠素熒光的綜合表現(xiàn)，紅藍光3∶1及6:1處理對辣椒幼苗生長最為有利。