鄒嘉琪 何秉宇 陳靜 王妍 楊曉東

摘要 從微觀環(huán)境和宏觀環(huán)境2個(gè)方面選取環(huán)境因子，通過(guò)觀測(cè)2019年觀測(cè)樣本開(kāi)花物候的3個(gè)特征（始花期、敗花期和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間），分析開(kāi)花物候與微觀環(huán)境、宏觀環(huán)境之間的關(guān)系。結(jié)果表明，24種木本植物的始花期為（94.00±17.88）d，敗花期為（108.00±21.65）d，開(kāi)花持續(xù)時(shí)間為（13.97±6.17）d;開(kāi)花持續(xù)時(shí)間的方差較小。木本植物植株個(gè)體的環(huán)境位置和微觀環(huán)境差異影響到個(gè)體的規(guī)格大小，道路兩旁由于冬雪堆積融化的原因，獲得更好的微觀環(huán)境條件，植株規(guī)格更大，表現(xiàn)出更早開(kāi)花、更早敗花、更短開(kāi)花持續(xù)時(shí)間等特征;不同物種木本植物微觀環(huán)境對(duì)開(kāi)花物候的影響程度不同，對(duì)紅山桃、美國(guó)皂莢、香花槐、夏橡和黃金樹(shù)這5個(gè)物種存在顯著影響，但對(duì)小喬木和灌木開(kāi)花物候沒(méi)有顯著作用。宏觀環(huán)境因子的影響顯著高于微觀環(huán)境因子。相對(duì)于微觀環(huán)境條件，宏觀環(huán)境因子對(duì)開(kāi)花物候方差變化的貢獻(xiàn)明顯較高;微觀環(huán)境因子對(duì)開(kāi)花物候呈負(fù)向作用，宏觀環(huán)境因子起正向作用，且其中日照時(shí)數(shù)是開(kāi)花物候變化的最主要貢獻(xiàn)者。

關(guān)鍵詞 木本植物;開(kāi)花物候;特征;宏觀環(huán)境因子;微觀環(huán)境因子

中圖分類(lèi)號(hào) X 173? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）16-0075-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.16.021?? 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Study on the Flowering Phenology of Woody Plants and Its Relationship with Environmental Factors in Yining City

ZOU Jia-qi1，HE Bing-yu1，CHEN Jing2 et al （1.College of Resources and Environmental Science，Xinjiang University，Urumqi，Xinjiang 830046;2.College of Biological and Geographical Sciences，Yili Normal University，Yining，Xinjiang 835100）

Abstract This study selected environmental factors from the two aspects of micro-environment and macro-environment.By observing the three characteristics of flowering phenology （initial flowering period，abortion period and flowering duration） of the observed samples in 2019，the relationship between flowering phenology and micro-environment and macro-environment was analyzed.The results showed that the initial flowering period of 24 species of woody plants was 94.00 ± 17.88 d，the abortive period was 108.00 ± 21.65 d，and the flowering duration was 13.97±6.17 d.The variance of flowering duration was small.The individual environmental location and micro-environmental differences of woody plant plants affected the size of the individual.Due to the melting of winter snow on both sides of the road，better micro-environmental conditions were obtained，and the plant size was larger，showing earlier flowering，early abortion，with shorter flowering duration and other characteristics.The micro-environment of different species of woody plants had different effects on flowering phenology.It had significant effects on the five species of red mountain peach，honey locust，acacia，summer oak and golden tree，but had no significant effect on the flowering phenology of small trees and shrubs.The impact of macro-environmental factors was significantly higher than that of micro-environmental factors.Compared with micro-environmental conditions，the contribution of macro-environmental factors to the variance of flowering phenology was significantly higher.The micro-environmental factors had a negative effect on flowering phenology，and macro-environmental factors had a positive effect，and the sunshine hours was the most important factor in flowering phenology.

Key words Woody plants;Flowering phenology;Characteristics;Macro-environmental factors;Micro-environmental factors

開(kāi)花物候作為植物重要的生活史特征，它作用于傳粉、種子擴(kuò)散和生物授粉媒介而影響植物個(gè)體合適度[1-3]。開(kāi)花物候涉及植物周期性開(kāi)花現(xiàn)象的發(fā)生時(shí)間、持續(xù)時(shí)間和敗花期等指標(biāo)[2，4-5]。目前，生態(tài)學(xué)家認(rèn)為開(kāi)花物候是由非生物因素中的環(huán)境因素決定的，主要為宏觀環(huán)境中的氣象因子等，包括溫度、濕度、日照時(shí)數(shù)等[2，6-9]。然而，除宏觀環(huán)境因子外，開(kāi)花物候還受到哪些微觀環(huán)境因子的影響目前仍然存在爭(zhēng)議[10-12]。

學(xué)術(shù)界將植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)表現(xiàn)出的特征稱(chēng)之為植物功能性狀，局部地區(qū)植物的眾多功能性狀中，植株規(guī)格也會(huì)因?yàn)橹車(chē)⒂^環(huán)境的差異而在植物水肥資源獲取與分配能力上產(chǎn)生差異[13-14]。最近幾年研究表明，微觀環(huán)境因子被認(rèn)為是影響開(kāi)花物候的一個(gè)重要因素[15-16]。如Ollerton等[17]監(jiān)測(cè)局部地區(qū)百脈根3年的開(kāi)花物候發(fā)現(xiàn)，微觀環(huán)境差異使獲取較好水肥資源的植株規(guī)格更大，且更早開(kāi)花，更早發(fā)育果實(shí);Bustamante等[2]研究柱狀仙人掌生長(zhǎng)物候及其與環(huán)境因素的關(guān)聯(lián)發(fā)現(xiàn)，同一種群中由于微觀環(huán)境不同，獲得更多資源的個(gè)體比獲取資源較少的個(gè)體規(guī)格更大，且更早開(kāi)花、開(kāi)花時(shí)間更長(zhǎng);Jia等[18]研究發(fā)現(xiàn)48種高山草本植物的開(kāi)花物候與微觀環(huán)境差異顯著相關(guān)，并能通過(guò)直徑和個(gè)體高度體現(xiàn)。Craine等[14]評(píng)估了北美草原的431種草本物種，證實(shí)植物的始花期不受微觀環(huán)境的影響。Neves等[19]在巴西東北部調(diào)查了半干旱氣候中的植物群落，發(fā)現(xiàn)相對(duì)微觀環(huán)境因子，用水策略是植物開(kāi)花物候發(fā)生變化的重要原因。綜合以上這些結(jié)果不難發(fā)現(xiàn)，受微觀環(huán)境即個(gè)體植株相對(duì)位置所影響的植株規(guī)格對(duì)開(kāi)花物候是否存在顯著影響以及存在影響的物種探究情況目前沒(méi)有統(tǒng)一答案。

宏觀環(huán)境因子中的氣象因子被認(rèn)為是影響開(kāi)花物候最主要的一個(gè)環(huán)境因子，微觀環(huán)境的差異程度也會(huì)隨氣象變化而受到影響[7-9]。因此，宏觀環(huán)境因子和微觀環(huán)境因子二者的聯(lián)系不可忽視，只探究微觀環(huán)境因子這一個(gè)因素對(duì)開(kāi)花物候的影響可能對(duì)宏觀環(huán)境因子有所忽視，之前的研究普遍都是將微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子分開(kāi)來(lái)單獨(dú)考慮[20-21]，這可能會(huì)夸大其中一個(gè)因素而忽略另一因素的影響，很少探討在2個(gè)因素的協(xié)同作用下，二者對(duì)開(kāi)花物候影響程度的對(duì)比。該研究通過(guò)檢測(cè)新疆伊寧市24種常見(jiàn)木本植物的3種開(kāi)花物候特征（始花期、敗花期和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間），分析它們與微觀環(huán)境因子、宏觀環(huán)境因子這2種環(huán)境因子之間的關(guān)系，研究受微觀環(huán)境即個(gè)體植株的相對(duì)位置影響的植株規(guī)格對(duì)木本植物開(kāi)花物候的影響情況及這種影響的種間差異性，并了解在宏觀環(huán)境因子和微觀環(huán)境因子協(xié)同作用下每個(gè)因子的影響程度。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況

觀測(cè)樣地伊犁師范大學(xué)（81°18′18″E，43°56′14″N），位于中國(guó)西北邊陲伊寧市，地處伊犁河谷盆地中央。伊寧市屬北溫帶大陸性氣候，由于受到天山和向西敞開(kāi)的喇叭形谷地的影響，每年可大量接受來(lái)自大西洋的濕潤(rùn)水汽。相對(duì)新疆其他地區(qū)，伊寧市氣候濕潤(rùn)溫和，四季分明，年平均氣溫10.5 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)3 080.8 h，年平均降水量245.1 mm，無(wú)霜期190 d，具有豐富的水土光熱資源優(yōu)勢(shì)[22]。使其成為新疆物種多樣性最高的地區(qū)之一，是新疆研究開(kāi)花物候的理想地區(qū)。為了盡可能多地收集木本植物，該研究在較為詳細(xì)勘察的基礎(chǔ)上，選擇物種數(shù)量最多且樣本為同批次栽種的同種植株觀測(cè)點(diǎn)（圖1），即新疆伊犁師范大學(xué)校園，分析微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子這2種環(huán)境因子與開(kāi)花物候之間的關(guān)系。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

在2019年3月初至6月下旬，對(duì)新疆伊犁師范大學(xué)校園內(nèi)木本植物的物種、植株位置、植株規(guī)格及開(kāi)花物候進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，并記錄樣地的每日氣象情況。該研究共調(diào)查了24種木本植物，涉及9個(gè)科，16個(gè)屬，其中喬木20種，灌木4種。所有選擇植株均做標(biāo)記，每個(gè)物種均為同一栽種區(qū)域、同批次栽種樹(shù)種。對(duì)于微觀環(huán)境，每個(gè)物種至少選擇3株小型植株和3株大型植株（小型植株為樹(shù)高較矮、直徑較小的個(gè)體;大型植株為樹(shù)高較高、直徑較大的個(gè)體），大型植株記為A組;小型植株記為B組。樹(shù)高和直徑分別使用測(cè)高儀和米尺測(cè)量，喬木直徑測(cè)量其胸徑，灌木直徑測(cè)量其基徑。對(duì)每一棵標(biāo)記的植株，在其上隨機(jī)選擇2～3個(gè)枝條，特聘伊犁師范大學(xué)學(xué)生每日對(duì)選擇植株的開(kāi)花物候觀測(cè)，并記錄數(shù)據(jù)[23]。

該研究選取始花期、敗花期和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間共3個(gè)開(kāi)花物候的指標(biāo)。其中，始花期是指植物樣本2～3個(gè)枝上花瓣完全開(kāi)放的時(shí)間;敗花期為植物樣本開(kāi)花數(shù)量小于總開(kāi)花數(shù)的5%的時(shí)間;開(kāi)花持續(xù)時(shí)間是始花期與敗花期的差值[24]。

對(duì)于宏觀環(huán)境，該研究選取數(shù)據(jù)包括日最高溫度、日最低溫度、日相對(duì)濕度和日照時(shí)數(shù)，記錄時(shí)間為2019年3月7日—6月18日。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 宏觀環(huán)境數(shù)據(jù)處理。

該研究記錄氣象因子時(shí)間與植物花期時(shí)間一致，均為3月初至6月末。但期間由于記錄者疏忽，3月7—19日的日照時(shí)數(shù)數(shù)據(jù)遺失。為補(bǔ)足缺失數(shù)據(jù)，根據(jù)北半球夏至前日照時(shí)數(shù)逐漸增加的規(guī)律，對(duì)已采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行線性擬合，得到遺失時(shí)段的日照時(shí)數(shù)（圖2）。其中，日期換算具體數(shù)值方式為：以1月1日為標(biāo)準(zhǔn)，記錄為0，其后日期轉(zhuǎn)化為它與1月1日的日期間隔，如1月2日的轉(zhuǎn)化數(shù)值為1。線性擬合結(jié)果顯示， R2 =0.98， P值 <0.001，說(shuō)明利用擬合的方法可以較好補(bǔ)足缺失日照時(shí)數(shù)數(shù)據(jù)。

1.3.2 微觀環(huán)境數(shù)據(jù)處理。

由于局部地區(qū)微觀環(huán)境的差異，同批次栽種同種植物中植株規(guī)格也產(chǎn)生差異，觀察發(fā)現(xiàn)靠近道路植株相對(duì)遠(yuǎn)離道路植株具有更大的規(guī)格，是因?yàn)槎镜缆愤叾蜒┯诖杭救诨?，?dǎo)致道路邊植株將獲得更好的水肥資源效益。因此，植株微觀環(huán)境差異可通過(guò)同批同種植物的植株規(guī)格來(lái)反映。植株規(guī)格雖然可以采用樹(shù)高和直徑分別反映，但單獨(dú)利用樹(shù)高和直徑反映植株規(guī)格時(shí)往往會(huì)出現(xiàn)偏差。比如，個(gè)體較大植株，數(shù)值很少在植株高度和直徑上都較高。為了更好地區(qū)分，該研究采用熵權(quán)法對(duì)樹(shù)高和直徑加權(quán)，得到反映植株規(guī)格的系統(tǒng)熵指數(shù)。具體地，利用系統(tǒng)熵反映直徑與樹(shù)高2個(gè)指標(biāo)所提供信息量的大小，并依據(jù)指標(biāo)變異性的大小來(lái)確定指標(biāo)的權(quán)重值[25]。計(jì)算步驟如下：

（1）數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化。將直徑和樹(shù)高2個(gè)指標(biāo)設(shè)為 X 1和X 2 ，共有161個(gè)觀測(cè)樣本，即其中 X i={x 1，x 2，…，x 161}（i=1，2），對(duì)2個(gè)指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，記標(biāo)準(zhǔn)化后矩陣為R=（r ij） m×n（i=1，2;j=1，2，…，161）。

（2）求2個(gè)指標(biāo)的信息熵。根據(jù)信息論中信息熵的定義，通過(guò)公式（1）計(jì)算信息熵 （H i）。

H i=-k161j=1f ij ln f ij （1）

式中， f ij=r ij161j=1r ij，k =1ln161=0.197。

（3）確定2個(gè)指標(biāo)的熵 權(quán)w i。根據(jù)公式（2），得到直徑

的熵權(quán)w 1=0.39，樹(shù)高的熵權(quán)w 2=0.61。

w i=1-H i2-H 1-H 2（2）

依據(jù)2個(gè)權(quán)重對(duì)樹(shù)高和直徑進(jìn)行加權(quán)，得到統(tǒng)一的衡量標(biāo)準(zhǔn)，并按加權(quán)后的數(shù)值將每個(gè)物種的個(gè)體歸類(lèi)為A（大型植株）、B（小型植株）兩組，以此體現(xiàn)局部地區(qū)的微觀環(huán)境差異。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析方法。該研究對(duì)利用頻度分布加核密度曲線對(duì)伊犁木本植物的開(kāi)花物候的分布特征進(jìn)行基本描述。對(duì)宏觀環(huán)境，每隔9 d求平均，并在平均值基礎(chǔ)上用折線圖加條形圖進(jìn)行基本描述。對(duì)微觀環(huán)境，在對(duì)個(gè)體植株的相對(duì)位置觀測(cè)的基礎(chǔ)上，依據(jù)微觀環(huán)境差異導(dǎo)致的植株規(guī)格差異，分別將每個(gè)物種劃分為A組、B組，并利用獨(dú)立樣本 t檢 驗(yàn)分析開(kāi)花物候在微觀環(huán)境上的差別。最后，利用方差分解（hierarchical partitioning analysis）分析微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子2個(gè)環(huán)境因子對(duì)開(kāi)花物候的貢獻(xiàn)。方差分解中，宏觀環(huán)境因子是日照時(shí)數(shù)、相對(duì)濕度和平均溫度的綜合;微觀環(huán)境差異通過(guò)局部地區(qū)同批次同種植株的直徑和樹(shù)高來(lái)體現(xiàn)。利用類(lèi)泊松分布做廣義線性模型（generalized linear models;GLM）分析每個(gè)宏觀環(huán)境因子（日照時(shí)數(shù)、相對(duì)濕度和平均溫度）以及微觀環(huán)境差異的2個(gè)因子（直徑和樹(shù)高）與開(kāi)花物候的具體關(guān)系。該研究的所有數(shù)據(jù)分析和圖均用R3.6.1和Origin Pro 2018完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 木本植物的開(kāi)花物候及觀測(cè)期氣象變化

從表1和圖3可以看出，伊寧市24種木本植物的始花期為（94.00±17.88）d，分布范圍為3月7日—5月24日;敗花期為（108.00±21.65）d，分布范圍為3月21日—6月15日;開(kāi)花持續(xù)時(shí)間為（13.97±6.17）d，最短為5 d，最長(zhǎng)為30 d。核密度曲線表明，始花期和敗花期的方差遠(yuǎn)高于開(kāi)花持續(xù)時(shí)間。開(kāi)花物候的觀測(cè)期內(nèi)，平均相對(duì)濕度為43.42%，平均日照時(shí)數(shù)為13.83 h，日平均溫度為15.16 ℃。日照時(shí)數(shù)和平均溫度均在開(kāi)花物候觀測(cè)期間呈上升趨勢(shì)。開(kāi)花與敗花峰值出現(xiàn)在3月末到4月末，是因?yàn)檫@期間環(huán)境溫濕度顯著上升，為植物開(kāi)花物候提供了優(yōu)異的條件。開(kāi)花和敗花物候標(biāo)準(zhǔn)差較大，不同物種的開(kāi)花時(shí)間差異性明顯，但種內(nèi)同步性很高，因?yàn)槊總€(gè)物種的開(kāi)花習(xí)性不同，所反映的開(kāi)花特征也不同[26-27]。其次，不同物種不集中開(kāi)花，也可以避免在授粉過(guò)程中其他物種帶來(lái)的影響，增加自身授粉概率，是物種自身針對(duì)授粉生態(tài)位選擇的授粉策略，在植物多樣化中起著重要作用。而開(kāi)花持續(xù)時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)差僅為6.17，相較于開(kāi)花時(shí)間和敗花期更為穩(wěn)定，可能因?yàn)橹参餇I(yíng)養(yǎng)首先要用于生長(zhǎng)，再用于繁殖生長(zhǎng)，因此這是植株權(quán)衡自身養(yǎng)分分配與授粉概率后反映的較為穩(wěn)定的性狀。

2.2 開(kāi)花物候的微觀環(huán)境差異

根據(jù)植株微觀環(huán)境的差異、直徑和樹(shù)高計(jì)算的信息熵，將每種木本植物至少6個(gè)觀測(cè)個(gè)體劃分為A（大型植株）、B（小型植株）兩組后，利用獨(dú)立樣本 t 檢驗(yàn)分析整體兩組之間開(kāi)花物候的差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，A組植株始花期為（92.00±15.71）d，分布范圍為3月7日—5月21日;敗花期為（106.00±19.24）d，分布范圍為3月21日—6月13日;開(kāi)花持續(xù)時(shí)間為（13.91±6.09）d。B組植株始花期為（96.00±19.77）d，分布范圍為3月9日—5月24日;敗花期為（110.00±23.80）d，分布范圍為3月23日—6月14日;開(kāi)花持續(xù)時(shí)間為（14.04±6.29）d （圖4）。

獨(dú)立樣本 t 檢驗(yàn)的結(jié)果表明，始花 期（F=4.52，P=0.15）、敗花期（F=3.76，P=0.20）和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間（F=0.13，P=0.68） 均在微觀環(huán)境上沒(méi)有顯著差異（圖4）。這是因?yàn)椴煌锓N樣本差異性較大，數(shù)據(jù)相對(duì)離散，會(huì)對(duì)計(jì)算結(jié)果產(chǎn)生影響。另外，伊寧市整體水土光熱資源豐富，植株生長(zhǎng)環(huán)境具有優(yōu)勢(shì)，對(duì)局部地區(qū)水肥資源上的競(jìng)爭(zhēng)不激烈，所以減弱了局部地區(qū)微觀環(huán)境對(duì)開(kāi)花物候的影響。但對(duì)比數(shù)值后發(fā)現(xiàn)，A組植株最小值、最大值與均值都更低（圖4），說(shuō)明微觀環(huán)境條件較好的植株可更早開(kāi)花、更早敗花，這與前人的研究成果一致[17]?，F(xiàn)場(chǎng)觀察表明，A組植株環(huán)境位置均更靠近道路旁，由于冬季積雪堆積，春季積雪融化，在局部微觀環(huán)境條件上存在一定優(yōu)勢(shì)。同時(shí)可以看出，A組植株開(kāi)花持續(xù)時(shí)間更短（圖3），可能是因?yàn)橹仓贻^大的個(gè)體，將養(yǎng)分用于自身生長(zhǎng)而更少地用于繁殖生長(zhǎng)，而植株較小的個(gè)體將養(yǎng)分用于增長(zhǎng)開(kāi)花持續(xù)時(shí)間，增加授粉概率。另外，在3個(gè)開(kāi)花物候的指標(biāo)中，A組植株標(biāo)準(zhǔn)差均更小，說(shuō)明其開(kāi)花物候更為穩(wěn)定（圖3），可能是因?yàn)橹仓暾加懈玫奈⒂^環(huán)境條件時(shí)，氣候變化的影響與資源爭(zhēng)奪壓力都會(huì)更小。

為了進(jìn)一步探究哪些物種的開(kāi)花物候受局部地區(qū)微觀環(huán)境條件的影響，在單個(gè)物種層面，利用獨(dú)立樣本 t 檢驗(yàn)重新在同種間分析不同微觀環(huán)境條件的A、B兩組植株開(kāi)花物候的差異。結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表2），存在顯著差異的有紅山桃的始花期和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間、美國(guó)皂莢的敗花期、香花槐的敗花期、夏橡的始花期和敗花期、黃金樹(shù)的始花期和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間。相反，其余物種的開(kāi)花物候不存在顯著差異。

觀察數(shù)據(jù)分析表明，開(kāi)花物候存在顯著差異的物種均為個(gè)體較大的喬木，相反，樹(shù)高較矮的喬木和灌木沒(méi)有顯著性差異。推測(cè)局部地區(qū)微觀環(huán)境條件對(duì)喬木開(kāi)花物候的影響大于對(duì)灌木開(kāi)花物候的影響，可能是因?yàn)楣嗄镜闹睆胶蜆?shù)高在同一物種間差異性不大，其針對(duì)授粉有多重策略，能很好地在群落中共存，相較喬木受到更少的微觀環(huán)境差異影響。其次，擁有更好微觀環(huán)境條件的物種，所受到其他物種遮蔽干擾的情況就更少，其種內(nèi)差異也會(huì)更大，易產(chǎn)生較明顯的對(duì)比。

2.3 微觀環(huán)境和宏觀環(huán)境對(duì)開(kāi)花物候的協(xié)同影響

為了進(jìn)一步探究微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子對(duì)開(kāi)花物候的協(xié)同影響，采用方差分析和GLM的顯著性檢驗(yàn)探究2個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)占比和協(xié)同影響時(shí)每個(gè)因子對(duì)開(kāi)花物候影響的具體情況。結(jié)果表明（圖5），宏觀環(huán)境因子的影響顯著高于微觀環(huán)境因子;相對(duì)于微觀環(huán)境條件，宏觀環(huán)境因子對(duì)3種開(kāi)花物候特征方差貢獻(xiàn)率均較大。在3個(gè)開(kāi)花物候的特征中，微觀環(huán)境因子對(duì)開(kāi)花持續(xù)時(shí)間方差的貢獻(xiàn)率明顯高于它對(duì)始花期和敗花期的貢獻(xiàn)率。

為了更深一步驗(yàn)證微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子對(duì)開(kāi)花物候的影響是否在整個(gè)物種層面（24個(gè)物種），以及5個(gè)大喬木物種之間具有一致性。該研究重新利用方差分析在5個(gè)大喬木的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，驗(yàn)證了微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子分別對(duì)開(kāi)花物候方差變異的貢獻(xiàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，類(lèi)似整個(gè)物種層面，宏觀環(huán)境因子對(duì)開(kāi)花物候方差變異的貢獻(xiàn)明顯高于微觀環(huán)境因子。但存在一些區(qū)別，即在5個(gè)大喬木物種層面，微觀環(huán)境因子對(duì)開(kāi)花物候方差變異的影響明顯高于整個(gè)物種層面。說(shuō)明局部地區(qū)微觀環(huán)境差異對(duì)開(kāi)花物候的影響存在種間差異，它對(duì)大喬木種的影響明顯強(qiáng)于小喬木和灌木種。

GLM的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果（表3）表明，微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子對(duì)開(kāi)花物候的影響在3個(gè)物候特征之間存在差別。具體地，日照時(shí)數(shù)、相對(duì)濕度、日最高溫度和最低溫度均對(duì)始花期和敗花期存在顯著影響，但對(duì)開(kāi)花持續(xù)時(shí)間，僅日照時(shí)數(shù)和日最高溫度存在顯著影響。相反，在微觀環(huán)境差異上，僅直徑對(duì)始花期存在顯著影響，與其余物候特征之間沒(méi)有顯著聯(lián)系;高度與3種開(kāi)花物候特征均沒(méi)有顯著聯(lián)系。另外，從解釋變量的數(shù)值來(lái)看，微觀環(huán)境因子估計(jì)值大多小于0，相反，宏觀環(huán)境因子的估計(jì)值多大于0，說(shuō)明微觀環(huán)境差異對(duì)開(kāi)花物候呈負(fù)向作用，宏觀環(huán)境差異起正向作用。換句話說(shuō)，微觀環(huán)境較好的植株利于植物早開(kāi)花、早敗花。相反，宏觀環(huán)境較好利于延后開(kāi)花物候。在顯著相關(guān)的宏觀環(huán)境因子中，日照時(shí)數(shù)估計(jì)值的數(shù)量級(jí)明顯高于溫度和濕度，說(shuō)明日照時(shí)數(shù)是開(kāi)花物候變化的主要貢獻(xiàn)者。之后，溫度（包括日最高溫和日最低溫）的數(shù)量級(jí)高于濕度，說(shuō)明溫度是物候變化的次要貢獻(xiàn)者。

3 結(jié)論

該研究通過(guò)收集新疆伊寧市24種常見(jiàn)木本植物的開(kāi)花物候數(shù)據(jù)，分析微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子這2個(gè)環(huán)境因子與開(kāi)花物候的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，始花期和敗花期在24種常見(jiàn)木本植物的種間差異較大，但開(kāi)花持續(xù)時(shí)間較為穩(wěn)定;木本植物植株個(gè)體環(huán)境位置影響到個(gè)體植株的微觀環(huán)境，道路兩旁的植株由于冬雪堆積融化的原因，獲得較好的微觀環(huán)境條件，規(guī)格更大且更早開(kāi)花、更早敗花，具有更短的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間。微觀環(huán)境對(duì)開(kāi)花物候的影響存在種間差異;對(duì)紅山桃、美國(guó)皂莢、香花槐、夏橡和黃金樹(shù)這5個(gè)物種存在顯著影響，但對(duì)灌木和小喬木的影響不顯著。宏觀環(huán)境因子的影響顯著高于微觀環(huán)境因子，宏觀環(huán)境因子對(duì)開(kāi)花物候方差變化的貢獻(xiàn)明顯較高。微觀環(huán)境較好對(duì)開(kāi)花物候呈負(fù)向作用，宏觀環(huán)境較好起正向作用，且日照時(shí)數(shù)是開(kāi)花物候變化的最主要驅(qū)動(dòng)者。該研究結(jié)果對(duì)局部地區(qū)微觀環(huán)境對(duì)植株生長(zhǎng)影響、微觀環(huán)境和宏觀環(huán)境2個(gè)環(huán)境因子與植物物候之間的關(guān)系、聯(lián)合微觀環(huán)境和宏觀環(huán)境對(duì)開(kāi)花物候進(jìn)行分析和補(bǔ)充物候?qū)W理論，均具有重要意義。

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