康靖

摘要 番茄果實(shí)成熟過(guò)程既是一個(gè)復(fù)雜又是一個(gè)高度有序的過(guò)程，該過(guò)程還受多種因子調(diào)控。主要綜述了MADS-box轉(zhuǎn)錄因子、NAC轉(zhuǎn)錄因子、AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子、SBP/SPL轉(zhuǎn)錄因子和其他轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)乙烯調(diào)控番茄果實(shí)成熟的研究進(jìn)展，為進(jìn)一步完善轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)乙烯參與番茄果實(shí)成熟的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供理論參考。

關(guān)鍵詞 番茄;轉(zhuǎn)錄因子;乙烯;果實(shí)成熟

中圖分類號(hào) S 641.2? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2021）16-0016-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.16.005?? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress on Transcription Factor-Mediated Ethylene Regulation of Tomato Fruit Ripening

KANG Jing

（School of Biological Engineering， Chongqing University，Chongqing 400044）

Abstract The tomato fruit ripening process is both a complex and highly ordered process， which is also regulated by many factors.This article mainly summarizes the research progress of MADS-box transcription factor， NAC transcription factor， AP2/ERF transcription factor， SBP/SPL transcription factor and other transcription factors mediated ethylene regulation of tomato fruit ripening， in order to provide a theoretical reference for further perfecting the transcriptional regulatory network of transcription factor-mediated ethylene participation in tomato fruit ripening.

Key words Tomato;Transcription factor;Ethylene;Fruit ripening

番茄（ Solanum lycopersicum ）是一類比較重要的果蔬作物，含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。番茄屬于呼吸躍變型果實(shí)，因其基因組小且信息全面、生命周期短、易種植、易轉(zhuǎn)化等優(yōu)點(diǎn)，已被作為研究肉質(zhì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育和成熟的模式植物[1]。

番茄果實(shí)成熟過(guò)程既是一個(gè)復(fù)雜又是一個(gè)高度有序的過(guò)程，涉及顏色、質(zhì)地、風(fēng)味物質(zhì)、有機(jī)物和芳香物質(zhì)的變化。該過(guò)程還受多種因子調(diào)控，目前，轉(zhuǎn)錄因子（transcription factors）通過(guò)乙烯途徑調(diào)控果實(shí)成熟的研究越來(lái)越多。因此，探討這些轉(zhuǎn)錄因子的功能及其與乙烯之間的相互關(guān)系，全面解析轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)乙烯參與番茄果實(shí)成熟的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制，對(duì)培育出優(yōu)質(zhì)番茄果實(shí)品種具有重要的指導(dǎo)意義。筆者主要對(duì)近年來(lái)轉(zhuǎn)錄因子和乙烯在果實(shí)成熟方面的功能研究進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述。

1 番茄果實(shí)成熟突變體

轉(zhuǎn)錄因子在果實(shí)成熟方面的調(diào)控作用主要依賴于各種果實(shí)成熟突變體。MADS-RIN是從番茄 rin（ripening inhibitor） 突變體中克隆并鑒定得到的。 rin 是由于RIN與MADS-MC之間的一段基因缺失使2個(gè)基因首尾相連形成新的嵌合體導(dǎo)致基因功能失活而形成的突變體[2]。 rin 突變體中幾乎所有的果實(shí)成熟現(xiàn)象均被抑制，包括果實(shí)變軟、類胡蘿卜素含量升高、乙烯產(chǎn)生及風(fēng)味物質(zhì)合成等[3]。

與 rin ?突變體不同的是， cnr（colorless non-ripening） 突變體不是因?yàn)榛蛉笔б鸬模怯捎赟BP家族轉(zhuǎn)錄因子CNR啟動(dòng)子甲基化導(dǎo)致的[4-5]。 cnr 突變體果實(shí)出現(xiàn)無(wú)色不成熟的表型，乙烯含量急劇下降[6]。說(shuō)明CNR在番茄果實(shí)成熟中發(fā)揮重要的功能。

nor（non-ripening） 突變體果實(shí)不能成熟，也不能產(chǎn)生躍變乙烯。 nor 突變體是由于NAC家族轉(zhuǎn)錄因子 NOR 基因的第3個(gè)外顯子區(qū)域缺失了2個(gè)連續(xù)的堿基A而出現(xiàn)的移碼突變，導(dǎo)致NOR蛋白質(zhì)翻譯提前終止形成186個(gè)氨基酸的截短蛋白[7]。即使過(guò)表達(dá)NOR也不能使 nor 突變體恢復(fù)成熟的表型，因此， nor 突變體不成熟的表型可能還受到其他因素的影響[8-9]。

2 乙烯與番茄果實(shí)成熟

乙烯主要是由ACS（ACC合成酶）和ACO（ACC氧化酶）經(jīng)過(guò)兩步反應(yīng)催化生成[10]。番茄中與果實(shí)成熟相關(guān)的乙烯生物合成基因主要有 ACO1、ACS2、ACS4、ACS6和ACO3 。乙烯是通過(guò)乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑發(fā)揮生物學(xué)效應(yīng)的。目前公認(rèn)的模型是細(xì)胞膜上的乙烯受體ETRs感知乙烯信號(hào)，通過(guò)釋放CTR1（CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE 1）對(duì)EIN2（ETHYLENE INSENSITIVE2）施加的阻滯而啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)反應(yīng)，激活初級(jí)轉(zhuǎn)錄因子EIN3（ETHYLENE INSENSITIVE 3）/EIL1（EIN3/EIN3-like）和次級(jí)轉(zhuǎn)錄因子ERFs（ethylene response factors）的表達(dá)。乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑最終的結(jié)果是EIN3/EILs和ERFs對(duì)下游靶基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控。番茄中存在7個(gè)乙烯受體基因， SlETR3、SlETR4和SlETR6 在果實(shí)成熟前期達(dá)到峰值，能對(duì)乙烯產(chǎn)生最大響應(yīng); SlETR1、SlETR2、SlETR5和SlETR7 則在果實(shí)成熟后期表達(dá)，不受乙烯或受乙烯誘導(dǎo)最少[11-12]。乙烯受體下游是CTR家族基因，番茄中 SlCTR1和SlCTR2 在番茄果實(shí)成熟中具有重要作用[13-14]。EIN2能夠正向調(diào)控果實(shí)成熟過(guò)程中的乙烯響應(yīng)[15]。EIN2下游是EIN3/EILs和ERFs轉(zhuǎn)錄因子。番茄中發(fā)現(xiàn)了6種EIL轉(zhuǎn)錄因子（SlEIL1～6），其中SlEIL1～4可以調(diào)控某些果實(shí)成熟相關(guān)基因[16]。乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的末端是ERFs轉(zhuǎn)錄因子，這類轉(zhuǎn)錄因子在果實(shí)成熟過(guò)程也表現(xiàn)出了重要的調(diào)控作用。

3 轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)乙烯途徑調(diào)控番茄果實(shí)成熟

3.1 MADS-box轉(zhuǎn)錄因子

RIN是從番茄 rin 突變體中鑒定得到的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子。有研究表明，在突變體 rin 中轉(zhuǎn)入活性RIN，番茄果實(shí)可以成熟，但是在野生型番茄中抑制RIN，番茄果實(shí)還是出現(xiàn)不成熟的表型[17]。這些結(jié)果說(shuō)明RIN是番茄果實(shí)成熟特異的調(diào)控因子。大量的ChIP-chip/ChIP-Seq結(jié)果表明，很多乙烯合成及響應(yīng)的相關(guān)基因均為RIN的靶基因[2，18-21]，這為RIN介導(dǎo)乙烯調(diào)控果實(shí)成熟提供了直接證據(jù)。TAGL1的沉默導(dǎo)致乙烯合成受到抑制，同時(shí)發(fā)現(xiàn)乙烯合成基因、番茄紅素合成基因及細(xì)胞壁降解基因表達(dá)下調(diào)[22]，說(shuō)明TAGL1能通過(guò)乙烯途徑調(diào)控番茄果實(shí)成熟。FUL1（又叫TDR4）與FUL2（又叫MBP7）表現(xiàn)出功能冗余。FUL1/2沉默的綠果中乙烯含量顯著降低，證明FUL1和FUL2參與乙烯生物合成[23]。此外，F(xiàn)UL1和FUL2能與RIN相互作用[24]。

3.2 NAC轉(zhuǎn)錄因子

番茄中至少有101種NAC轉(zhuǎn)錄因子，但目前只有NOR、SlNAC1、SlNAC4、SNAC4和SNAC9參與番茄果實(shí)成熟的調(diào)控[8，25-27]。 nor 突變體果實(shí)成熟受抑制主要表現(xiàn)在果實(shí)完全不成熟、乙烯產(chǎn)生和色素積累缺陷[28-29];同樣地， NOR 基因敲除的果實(shí)也表現(xiàn)出部分不成熟的表型[30]。因此，NOR以重要的角色參與番茄果實(shí)成熟過(guò)程。SlNAC1的沉默延遲了番茄果實(shí)成熟，總類胡蘿卜素（包括番茄紅素）及乙烯含量卻比較高;SlNAC1過(guò)表達(dá)的果實(shí)中以上各個(gè)指標(biāo)均呈現(xiàn)相反的結(jié)果。此外，SlNAC1能調(diào)控其下游的乙烯合成相關(guān)基因（ ACO1、ACS2和ACS4 ）的表達(dá)，說(shuō)明SlNAC1通過(guò)負(fù)調(diào)控乙烯參與番茄果實(shí)顏色的轉(zhuǎn)變[27，31]。SlNAC4在果實(shí)成熟起始階段表達(dá)量較高，SlNAC4的表達(dá)被抑制導(dǎo)致果實(shí)成熟進(jìn)程也被抑制，類胡蘿卜素和乙烯含量均處于較低的水平，乙烯合成相關(guān)基因（ ACO1、ACO3、ACS2和ACS4 ）表達(dá)顯著下調(diào)。相對(duì)于野生型番茄，SlNAC4在 rin 突變體果實(shí)中的表達(dá)沒有變化，但RIN的轉(zhuǎn)錄水平在SlNAC4-RNAi果實(shí)中顯著下降[26]，說(shuō)明SlNAC4可能在RIN的上游調(diào)控番茄果實(shí)成熟。有研究表明，SNAC4和SNAC9也可通過(guò)對(duì)乙烯的調(diào)控進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)番茄果實(shí)成熟的調(diào)控[27]。

3.3 AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子

AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子因含有保守的AP2/ERF 結(jié)構(gòu)域而得名。目前在番茄中發(fā)現(xiàn)了5個(gè)基因（ SlAP2a～e），但只有SlAP2a 表現(xiàn)出果實(shí)成熟特性，沉默 SlAP2a 果實(shí)表現(xiàn)出橙紅色，軟化提前，乙烯含量顯著升高，說(shuō)明 SlAP2a 負(fù)調(diào)控乙烯合成進(jìn)而影響番茄果實(shí)成熟。此外，RIN、NOR和CNR作用于 SlAP2a 的上游并調(diào)控其表達(dá)，但CNR轉(zhuǎn)錄水平在 SlAP2a -RNAi果實(shí)中升高，說(shuō)明在番茄果實(shí)成熟過(guò)程中， SlAP2a和 CNR構(gòu)成了負(fù)反饋調(diào)控回路[32]。以上結(jié)果表明，SlAP2a 能通過(guò)平衡多種調(diào)控因子，調(diào)控復(fù)雜的番茄果實(shí)成熟過(guò)程。

ERF基因參與果實(shí)成熟一直備受關(guān)注，番茄中存在77個(gè)ERF轉(zhuǎn)錄因子，但目前報(bào)道的與果實(shí)成熟相關(guān)的ERF轉(zhuǎn)錄因子相對(duì)較少[33]。番茄LeERF1過(guò)表達(dá)植株表現(xiàn)出組成型乙烯響應(yīng)的表型，番茄果實(shí)成熟和軟化加快，而LeERF1表達(dá)受到抑制，番茄果實(shí)成熟進(jìn)程也相應(yīng)地變慢[34]。LeERF2是一個(gè)受乙烯誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子，LeERF2又能反過(guò)來(lái)影響乙烯合成[35]。同樣地，SlERF6也是一個(gè)果實(shí)成熟特異的轉(zhuǎn)錄因子，負(fù)調(diào)控番茄果實(shí)成熟[36]。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)SlERF.B3（又叫LeERF4）能夠調(diào)控多個(gè)基因的表達(dá)，例如果實(shí)成熟相關(guān)基因及某些ERF家族成員的表達(dá)，ERF.B3-SRDX果實(shí)顏色表現(xiàn)為橙紅色，番茄紅素含量較低，但是乙烯含量卻呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，可能是由于乙烯合成基因表達(dá)上調(diào)所致，ERF.B3-SRDX對(duì)乙烯敏感性高表明SlERF.B3反饋調(diào)節(jié)乙烯的合成和響應(yīng)[37-38]。

3.4 SBP/SPL轉(zhuǎn)錄因子

CNR屬于SBP/SPL家族成員，其啟動(dòng)子甲基化導(dǎo)致 cnr 突變體果實(shí)表現(xiàn)為無(wú)色、乙烯含量大大降低的表型[5，39]，即使施加外源乙烯也不能使突變體的表型恢復(fù)至野生型。CNR啟動(dòng)子甲基化不僅抑制其與RIN的結(jié)合活性[18]，也抑制了RIN與其他基因的結(jié)合活性[20]，而 rin 中CNR的表達(dá)水平也很低，以上結(jié)果暗示CNR應(yīng)該在RIN的下游發(fā)揮作用[5]。另外，其他的SBP/SPL轉(zhuǎn)錄因子也可能參與調(diào)控番茄果實(shí)發(fā)育與成熟[40]。

3.5 其他轉(zhuǎn)錄因子

其他轉(zhuǎn)錄因子如HB-1也參與果實(shí)成熟的調(diào)控。LeHB-1是一種HD-zip同源異型蛋白，可直接與 ACO1相互作用，LeHB-1基因的抑制會(huì)導(dǎo)致ACO1 表達(dá)降低，乙烯合成減少，延遲果實(shí)成熟[41]。

4 展望

番茄果實(shí)成熟是一個(gè)復(fù)雜而又高度協(xié)調(diào)有序的過(guò)程，各類轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)乙烯調(diào)控番茄果實(shí)成熟的機(jī)理仍是目前研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。因此，繼續(xù)挖掘番茄果實(shí)成熟相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子并探究這些轉(zhuǎn)錄因子的功能及其與乙烯之間的關(guān)系，完善轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)乙烯參與番茄果實(shí)成熟的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，對(duì)于從分子水平上改良番茄品種具有重要的指導(dǎo)意義。

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