余學(xué)杰， 王 攀， 柯永培， 趙長云， 李仁飛， 石海春

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 成都 611130； 2.四川正紅生物技術(shù)有限責(zé)任公司， 成都 610213；3.眉山市東坡區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局， 四川 眉山 620010)

玉米株高和穗位高是極其重要的農(nóng)藝性狀，適當(dāng)降低株高和穗位高可提高雜交種的種植密度、增強(qiáng)抗倒力進(jìn)而提高產(chǎn)量，且有利于機(jī)械化收獲[1-4]。我國于1965年對玉米矮稈基因br-2開展研究，育成了一批具有適宜密植、抗倒伏等特點(diǎn)的矮稈玉米雜交種[5-10]。矮源是作物矮化育種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，明確矮源的致矮力即對雜交后代株高和穗位高的矮化效應(yīng)，有利于指導(dǎo)作物矮化育種應(yīng)用實(shí)踐[11-17]。目前對矮源致矮力的研究主要集中在小麥上[18-21]，而對玉米矮稈系的研究相對較少。宋玉墀等[22]用6個(gè)玉米矮稈系和10個(gè)中高稈系按完全雙列雜交法配制組合，從雜交組合的平均株高等4個(gè)方面，比較研究不同矮稈系的致矮力。結(jié)果表明，微效多基因矮稈系致矮力突出，而隱性單基因矮稈系無致矮能力。因此，研究玉米矮稈突變體的矮化效應(yīng)對玉米矮化育種具有一定的理論價(jià)值和實(shí)踐意義[23]。本研究以5個(gè)玉米矮稈突變體為主要材料，研究其致矮力和主要性狀配合力表現(xiàn)，以期明確其致矮效應(yīng)和應(yīng)用潛力，為下一步應(yīng)用研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

5個(gè)玉米矮稈突變體K 125 d、K 123 d、R 08 d、K 78 d、K 15 d和相應(yīng)的5個(gè)野生同源自交系(簡稱野生型)K 211、K 123、R 08、K 78和K 15，以及按9×10不完全雙列雜交設(shè)計(jì)配制的90個(gè)雜交組合。9個(gè)測驗(yàn)種名稱為K 305、K 169、698-3、21-ES、K 389、K 11、B 16、鄭58和昌7-2。以上材料均由四川正紅生物技術(shù)有限責(zé)任公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

90個(gè)雜交組合種植在四川雙流和雅安，單行區(qū)，每行7穴14株，密度50 000株·hm-2，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1致矮力分析

以矮稈突變體和對應(yīng)野生型分別配制的雜交組合的平均株高及穗位高為基數(shù)，計(jì)算突變體的致矮力，其計(jì)算公式如下。對各矮稈突變體致矮力進(jìn)行兩環(huán)境與多基因型互作的聯(lián)合方差分析，各突變體致矮力間的多重比較用LSD法。

致矮力(%)=[(F1(野)-F1(矮))/F1(野)]×100%

式中，F(xiàn)1(野)為野生型所配雜交組合的平均株高或穗位高數(shù)值；F1(矮)為相應(yīng)矮稈突變體所配雜交組合的平均株高或穗位高數(shù)值。

1.3.2主要性狀配合力效應(yīng)分析

以小區(qū)均值為單位，對雜交組合F1的株高、穗位高和單株產(chǎn)量，進(jìn)行兩環(huán)境與多基因型互作的聯(lián)合方差分析，檢驗(yàn)雜交組合間基因型差異的顯著性，配合力方差及配合力與地點(diǎn)的互作效應(yīng)按不完全雙列雜交配合力與地點(diǎn)互作模型分析，配合力效應(yīng)按不完全雙列雜交設(shè)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

將雜交組合的株高、穗位高和單株產(chǎn)量的聯(lián)合方差分析結(jié)果列于表1。由表1可知，株高、穗位高和單株產(chǎn)量這3個(gè)性狀在組合及地點(diǎn)間的差異均達(dá)極顯著水平，可做進(jìn)一步分析。

表1 各性狀聯(lián)合方差分析

2.2 不同矮稈突變體致矮力分析

2.2.1方差分析

計(jì)算各突變體對株高和穗位高的致矮力，并進(jìn)行聯(lián)合方差分析，結(jié)果見表2。由表2可知，5個(gè)矮稈突變體對株高和穗位高的致矮力差異極顯著，表明它們的致矮力不一致；各突變體致矮力與地點(diǎn)間互作達(dá)顯著或極顯著水平，說明玉米矮稈突變體的致矮力受環(huán)境因素的影響。

表2 致矮力聯(lián)合方差分析

2.2.2矮稈突變體的致矮力分析

由表3可知，同一矮稈突變體在不同環(huán)境下的致矮力有差異，同一矮稈突變體對株高和穗位高的致矮力也不一致。在雙流點(diǎn)，對株高的致矮力最高的突變體是R 08 d，為10.6%，其次是K 78 d；對穗位高的致矮力最高的突變體是K 78 d，其次是K 15 d。在雅安點(diǎn)，K 15 d株高致矮力最高，K 123 d致矮力最低；K 78 d穗位高致矮力最低。從兩點(diǎn)綜合來看，各矮稈突變體株高致矮力從高到低依次為R 08 d、K 78 d、K 15 d、K 125 d，其中R 08 d對株高的致矮力最高，為8.67%，K 123 d相對于其野生型K 123對株高無致矮作用；各矮稈突變體對穗位的致矮力從高到低依次為K 78 d、K 15 d和R 08 d，均超10%，K 123 d和K 125 d相對于其對應(yīng)野生型對穗位無致矮作用。

表3 矮稈突變體致矮力

2.3 矮稈突變體株高、穗位高和單株產(chǎn)量配合力分析

2.3.1配合力方差分析

由表4可知，各性狀的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)均存在真實(shí)差異，可進(jìn)行進(jìn)一步配合力效應(yīng)分析。配合力與地點(diǎn)互作分析可知，各被測系株高和穗位高GCA與地點(diǎn)互作方差顯著或極顯著，單株產(chǎn)量GCA與地點(diǎn)互作方差不顯著；株高和穗位高SCA與地點(diǎn)互作不顯著，單株產(chǎn)量SCA與地點(diǎn)互作極顯著。

2.3.2GCA效應(yīng)分析

由表5可知，K 123、K 123 d、K 15 d、K 78 d和R 08 d的株高GCA效應(yīng)表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)，表明這5個(gè)材料對F1雜交組合的株高均具有矮化的趨勢，其中K 123、K 123 d和K 15 d的負(fù)向效應(yīng)值相對較大，說明這3個(gè)材料對F1雜交組合株高的致矮效應(yīng)明顯；K 125 d、K 15、K 78、K 211和R 08表現(xiàn)為正向效應(yīng)，其中K 125 d和K 15正向效應(yīng)值相對較低，表明這2個(gè)材料對F1雜交組合的株高無明顯的增高效應(yīng)。

表5 矮稈突變體及對應(yīng)野生型3個(gè)性狀的GCA效應(yīng)值

穗位高的GCA效應(yīng)，K 15 d、K 123、K 123 d、K 78 d和K 15為負(fù)向效應(yīng)，表明這5個(gè)材料對F1雜交組合的穗位高均具有矮化的趨勢，其中僅K 15的負(fù)向效應(yīng)值相對較低，說明其余4個(gè)材料對F1雜交組合穗位高的致矮效應(yīng)明顯；R 08 d、K 211、K 125 d、R 08和K 78表現(xiàn)為正向效應(yīng)，其中R 08 d正向效應(yīng)值相對較低，表明其余4個(gè)材料對F1雜交組合的穗位高的增高效應(yīng)明顯。

單株產(chǎn)量GCA，K 78、K 125 d、K 211、R 08和K 78 d為正向效應(yīng)，表明它們對F1雜交組合的產(chǎn)量具有促進(jìn)作用，組配出高產(chǎn)組合的潛力較大。

2.3.3單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)分析

分析表明，單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值變幅在-32.857～39.745之間，有39個(gè)組合表現(xiàn)為正向效應(yīng)，占總組合數(shù)的43.3%。其中K 11×K 78、B 16×K 78 d、698-3×K 78、K 389×K 125 d、K 305×K 15 d和K 169×K 15 d等雜交組合單株產(chǎn)量的SCA效應(yīng)值分別為39.75、24.49、22.83、21.23、20.89和20.47，表現(xiàn)相對較好。建議繼續(xù)復(fù)制這些組合，用于多年多點(diǎn)觀察鑒定，以判斷其應(yīng)用前景。

3 討論與結(jié)論

3.1 評價(jià)玉米矮稈突變體矮化效應(yīng)的指標(biāo)選擇

張彪等[24]和張永科等[25]認(rèn)為，親本株高GCA負(fù)向效應(yīng)值越大其致矮力越強(qiáng)，即雜交組合的株高與親本株高GCA的高低密切相關(guān)；阮元武等[20]和宋玉墀等[22]的研究表明，當(dāng)隱性矮稈系與中高稈親本雜交，致矮力無或弱。本研究結(jié)果表明，以致矮力為相對矮化指標(biāo)，對株高致矮力最高的是R 08 d，最低的是K 123 d；GCA效應(yīng)分析表明，R 08 d僅對株高有微弱的負(fù)向效應(yīng)，而K 123 d及其對應(yīng)野生型K 123的株高GCA負(fù)向效應(yīng)均很明顯，其原因是K 123自身株高較矮；再結(jié)合本研究中F1雜交組合自身株高的表現(xiàn)，以GCA效應(yīng)為致矮指標(biāo)更能全面反映親本對玉米F1雜交組合的致矮效應(yīng)，與張彪等[24]、張永科等[25]的研究結(jié)果一致。

3.2 不同矮稈突變體的應(yīng)用潛力

20世紀(jì)50年代初開始選育玉米矮稈品種，這些品種具有株矮、耐密植和抗倒伏等特點(diǎn)[26]，使產(chǎn)量有了大幅度的提升，此后，矮稈被廣泛用于改良作物的抗倒伏性狀，從而提高作物產(chǎn)量[5,7-9]。育種實(shí)踐也證明，矮稈資源是培育理想株型性狀的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[12-17]，而種質(zhì)資源自身性狀的表現(xiàn)、產(chǎn)量配合力的高低等是評價(jià)其應(yīng)用潛力的重要指標(biāo)[27-31]。根據(jù)本研究結(jié)果，再結(jié)合課題組對這5個(gè)突變體的多年觀察鑒定結(jié)果綜合分析，5個(gè)矮稈突變體的株高和穗位高均明顯矮于其對應(yīng)野生型，除R 08 d外，其余株型緊湊；K 123 d和K 15 d對F1雜交組合的矮化作用明顯，是較好的矮化育種親本；K 125 d產(chǎn)量GCA效應(yīng)值高，對F1雜交組合的產(chǎn)量有明顯的促進(jìn)作用，是較好的高產(chǎn)育種親本；K 78 d具有明顯的降高效應(yīng)，產(chǎn)量GCA正向效應(yīng)較高，可作為理想的矮稈高產(chǎn)育種用親本。